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1、Chapter 4 Microbial of metabolism(新陈代谢),4.1 The overview of metabolism（概述）4.1.1 what is metabolism（定义）Metabolism:is the total of all chemical reactions occurring in the living cells,the flow of energy and the participation of enzymes make metabolism passible.,4.1.2 the overview of metabolism1.Two pa
2、rts:(1).Catabolism（分解代谢）:larger and more complex molecules are broken down into smaller,simple molecules with the release of energy and reducing power.(2).Anabolism（合成代谢）:is the synthesis of complex molecules from simple ones with the input of energy.,2.relationshipComplex molecules simple molecules
3、+ATP+H,3.CharacteristicsOneness Diversity Particularity 4.Energy is the core problem of metabolismPrimary energy sourcesRadiant energy and chemical substancesUniversal energy sourceATP 因此研究新陈代谢就是研究如何将最初能源转换成对一切生命活动都能利用的通用能源。,Biological oxidation（生物氧化）Definite:发生在活细胞内一系列产能性氧化反应的总称；Styles:与氧结合，脱氢和失去电子
4、三种；Process:脱氢、递氢和受氢；Functions:产能（ATP）、产还原力（H）、产小分子中间代谢物Sorts:呼吸、无氧呼吸和发酵 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物。在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四条途径来完成其脱氢反应，并伴随还原力和能量的产生，下面就分别介绍它的四条脱氢途径：4.2.1 EMP pathway（p80,E2）,4.2 Biological oxidation and energy production of heterotrophs,Glucose HexokinaseGlucose 6-phosphate PhosphoglucolsomeraseFructos
5、e 6-phosphate PhosphofructokinaseFructose 1,6-bisphosphat Aldolase Glyceraldehyde 3-phosphate dihydroxyacetone phosphate glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase1,3-bisphosphoglycerate Phosphoglycerate kinase 3-phosphoglycerate phosphoglycerate mutase 2-phosphoglycerate enolase Phosphoenolpyruvate p
6、yruvate kinase pyruvate,Part 1Six-carbon stage,Part 2Three-carbon stage,甘油醛-3-磷酸,磷酸二羟丙酮,1,3-二磷酸-甘油酸,甘油酸-3-磷酸,甘油酸-2-磷酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1,6-二磷酸,ATP,ADP,ATP,ADP,ADP,ADP,ATP,ATP,NAD+Pi,NADH,己糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶 烯醇酶 丙酮酸激酶,Part 1Six-carbon stage,Part 2T
7、hree-carbon stage,甘油醛-3-磷酸,磷酸二羟丙酮,1,3-二磷酸-甘油醛,甘油酸-3-磷酸,甘油酸-2-磷酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1,6-二磷酸,ATP,ADP,ATP,ADP,ADP,ADP,ATP,ATP,NAD+Pi,NADH,1分子葡萄糖为底物,10步反应,2分子ATP,2分子丙酮酸,2分子NADH+H+,Total reaction:Glucose+2ADP+2Pi+2NAD+2pyruvates+2ATP+2NADH+2H+EMP途径的生理功能,4.2.2 PPP pathway,6-磷酸-葡萄糖,6-磷酸-葡
8、萄糖酸,5-磷酸-核酮糖,5-磷酸-木酮糖,5-磷酸-核糖,转酮醇酶,转醛醇酶,甘油醛-3-磷酸,景天庚酮糖-7-磷酸,6-磷酸-果糖,赤藓糖-4-磷酸,5-磷酸-木酮糖,转酮醇酶,6-磷酸-果糖,甘油醛-3-磷酸,6-磷酸-果糖,1,6-二磷酸-果糖,丙酮酸,Total reaction:3 glucose-6-phosphate+6NADP+3H2O 3CO2+6NADPH+6H+2fructose-6-phosphate+glyceraldehyde-3-phosphate frucose-6-phosphate pyruvate意义,4.2.3 ED pathway,Total rea
9、ction:Glucose+ADP+Pi+NADP+NAD+2pyruvates+ATP+NADPH+H+NADH+H+,甘油醛-3-磷酸,丙酮酸,丙酮酸,2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸,KDPG,6-磷酸-葡萄糖酸,6-磷酸-葡萄糖,4.2.4 the citric acid cycle,4.3 Respiration(keystones)4.4 Autotrophic reaction4.5 Biosynthetic pathways,4.3 Respiration aerobic respiration anaerobic respiration,Respiration,1.呼吸作用
10、（respiration）,微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。,以氧化型化合物作为最终电子受体,有氧呼吸（aerobic respiration）：,无氧呼吸（anaerobic respiration）：,以分子氧作为最终电子受体,是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力H形式存在）经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。,这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完
11、成的生物氧化作用，是一种高效产能方式。,4.3.1.Aerobic Respiration,(1)to accept electrons from an electron donor and transfer them to an electron acceptor,Where does it exist?(prokaryotes and eukaryotes)Electron transport systems are composed of membrane associated electron carriers.These systems have two basic function
12、s:,(2)to conserve some of the energy released during electron transfer for synthesis of ATP.,Electron Transport Chain,又称电子传递链（electron transport chain，ETC），是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递体。,呼吸链（respiratory chain，RC）,低氧化还原势的化合物,高氧化还原势化合物Eg.分子氧或其他无机、有机氧化物,通过与氧化磷酸化反应相偶联,跨膜质子动势,推动了A
13、TP的合成,氢或电子,逐级传递,氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）,又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或递电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动势再推动ATP酶合成ATP。,In addition,one class of nonprotein electron carriers is known,the lipid-soluble quinones.,(1)Nicotianamide adenine dinucleotide(NAD)and nicotianamide aden
14、ine dinucleotide phosophate(NADP),(2)Flavin adenine dinucleotide(FAD)and flavin mononucleotide(FMN),(3)iron-sulfur proteins,(4)Cytochromes,Types of oxidation-reduction enzymes involved in electron transport chain（p96）,(5)Ubiquinone(Coenzyme Q),NAD或NADP,FAD或FMN,铁硫蛋白,泛醌,细胞色素系统,ATP,ATP,ATP,Oxidative ph
15、osphorylation,The final electron acceptor in the electron transport chain is not O2,but some oxidized organic or inorganic（CO2,Nitrate,sulfate）.Yields less energy than aerobic respiration because only part of the Krebs cycles operations under anaerobic conditions.,4.3.2.Anaerobic Respiration,根据呼吸链末端
16、氢受体的不同，可把无氧呼吸分为下列几种类型：,其一是在有氧或无氧条件下所进行的利用硝酸盐作为氮源营养物，称为同化性硝酸盐还原作用（assimilative nitrate reduction）；,硝酸盐呼吸，又称反硝化作用（denitrification）,硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能:,其二是在无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O直至N2的过程，称为异化性硝酸盐还原作用（dissimilative nitrate reduction），又称硝酸盐呼吸或反硝化作用。,两个还原过程的共同特点是硝酸盐都要经过一种含钼的硝酸盐还原酶将
17、其还原为亚硝酸。,兼性厌氧微生物反硝化细菌，例如，Bacillus licheniformis（地衣芽孢杆菌），Paracoccus denitrificans（脱氮小球菌），Pseudomonas aeruginosa（铜绿假单胞菌）等。,在通气不良的土壤中，反硝化作用会造成氮肥的损失，其中间产物NO和N2O会污染环境。,是一类称作硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌）的严格厌氧菌在无氧条件下获取能量的方式。,硫酸盐呼吸,特点：底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化作用相偶联而获得ATP。硫酸盐呼吸的最终产物是H2S。,严格厌氧菌，例如，Desulfovib
18、rio desulfuricans（脱硫脱硫弧菌），Dgigas（巨大脱硫弧菌），Desulfotomaculum nigrificans（致黑脱硫肠状菌）等。,在浸水或通气不良的土壤中，厌氧微生物的硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系生长十分不利。,以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。,硫呼吸,兼性或专性厌氧菌，例如，Desulfuromonas acetoxidans（氧化乙酸脱硫单胞菌）,铁呼吸,在某些专性厌氧菌和兼性厌氧菌（包括化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌）中发现，其呼吸链末端的氢受体是Fe3+。,碳酸盐呼吸,根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷
19、菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。,是一类以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。,延胡索酸呼吸,在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是末端氢受体，而琥珀酸则是延胡索酸的还原产物。,兼性厌氧细菌，例如，Escherichia（埃希氏杆菌属）、Proteus（变形杆菌属）、Salmonella（沙门氏菌属）、Klebsiella（克氏杆菌属）等肠杆菌；厌氧细菌，例如，Bacteroides（拟杆菌属）、Propionibacterium（丙酸杆菌属）、Vibriosuccinogenes（产琥珀酸弧菌）等。,2.发酵（fermentation）（1）定义,泛指任何利用
20、好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。,广义的发酵,指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应，即：,狭义的发酵,不同的微生物通过发酵作用，积累的代谢产物是不一样的。根据主要代谢产物将微生物发酵分为以下几个类型。,（2）微生物的发酵类型,乙醇发酵,乳酸发酵,丙酸发酵,混合酸发酵,丁二醇发酵,丁酸型发酵,乙醇发酵,酒精发酵是最古老的一种发酵，它在化工、医药及食品行业的用途广泛。,酵母菌的酒精发酵（均在厌氧条件下）,第三型发酵pH7.6左右（微碱性）,第一型发酵pH3.5
21、4.5（弱酸性）,第二型发酵亚适量NaHSO3（3）,甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2,甘油和少量乙醇,乙醇,乳酸发酵,乳酸发酵在工业上用于生产乳酸，在农业上用于青贮饲料的发酵，在食品加工业上也有广泛的应用。因此，乳酸是一种需求量很大的发酵产品。全世界每年乳酸的消费量为1315万吨，我国的乳酸生产量11000吨。,葡萄糖,2丙酮酸,EMP途径,乳酸脱氢酶,2乳酸,NAD+,NADH2,NAD+,A.同型乳酸发酵,凡葡萄糖发酵后只产生2分子乳酸的发酵，称同型乳酸发酵（homolactic fermentation）。,葡萄糖,乙酰磷酸,PK途径,乙醛,乳酸脱氢酶,乳酸,NADH2,NAD+,3P甘
22、油醛,NAD+,丙酮酸,乙醇,乙酸,CO2,B.异型乳酸发酵,凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多种产物的发酵称异型乳酸发酵异型乳酸发酵（heterolactic fermentation）。,这是一条在1960年代中后期才发现的双歧杆菌（Bifidobacteria）通过HMP发酵葡萄糖的新途径。,C.双歧杆菌途径,特点：2分子葡萄糖3分子乙酸2分子乳酸5分子ATP,乳酸发酵对我们食品工业和酿酒工业来说十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产均通过乳酸发酵。甚至在香肠的制作中也需乳酸菌的参与。但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。,呼吸作用与发酵作用的根本区别：,电子载体
23、不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。,4.4 Autotrophic reactions(E4,P101),4.4.1 chemoautotrophs4.4.2 photolithotrophs,4.4.1 chemoautotrophs1.How do the chemoautotrophs obtain energy and carbon sources?2.What is nitrification?,4.4.2 photolithotrophs1.What is photosynthesis?2.Types:Accordin
24、g to the generation of O2.3.The two sets of reactions of the reaction of photosynthesis.,bacterial(where?How?)Cyclic phosphorylation Light reactions eukaryotic(where?How?)noncyclic photophosphorylation Dark reactions eukaryotic(Calvin cycle)the calvin cycle,1.循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）,一种存
25、在于光合细菌（photosynthetic bacteria）中的原始光合作用机制，可在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。,特 点：电子传递途径属循环方式，即在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了ATP；产ATP与产还原力H分别进行；还原力来自H2S等的无机氢供体；不产生氧。,特点：进行不产氧光合作用（anoxygenic photosynthesis），即不能利用H2O作为还原CO2时的氢供体，能利用还原态无机物（H2S、H2）或有机物作还原CO2的氢供体。,具有循环光合磷酸化的生物，属于原核生物真细菌中的光合细菌，均是厌氧菌
26、，分类上在红螺菌目（Rhodospirillales）。,这是一类典型的水生细菌，广泛分布于缺氧的深层淡水或海水中。,红螺菌目的光合细菌细胞内所含的菌绿素和类胡萝卜素的量和比例不同，可使菌体呈现出红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等不同颜色。,可利用有毒的H2S或污水中的有机物（脂肪酸、醇类等）作还原CO2时的氢供体，用于污水净化；产生的菌体可作饵料、饲料或食品添加剂等。,2.非循环光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）,这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。,特 点：电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件下进行；有两个光合系统，其中
27、的PS（含叶绿素a）可以利用红光，PS（含叶绿素b）可利用蓝光；反应中同时有ATP（产自PS）、还原力H（产自PS）和O2（产自PS）产生；还原力NADPH2中的H是来自H2O分子光解后的H+和e-。,4.5微生物独特代谢合成途径举例4.5.1自养微生物的CO2固定,各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。,在微生物中CO2的固定的4条途径：Calvin循环厌氧乙酰CoA途径逆向TCA循环途径羟基丙酸途径,Calvin循环（Calvin cycle）,Calvin循环又称Calvin-Benson循环、Calvin-Bassham循环、核酮糖二磷酸途
28、径或还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要途径。,核酮糖二磷酸羧化酶（ribulose biphosphate carboxylase，简称RuBisCO）和磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）是本途径中两种特有的酶。,利用Calvin循环进行CO2固定的生物包括绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和硫细菌、铁细菌、硝化细菌等（化能自养型）。,如果以产生1个葡萄糖分子来计算，则Calvin循环的总式为：6CO212NAD(P)H218ATPC6H12O612NAD(P)18ADP18Pi,4.5.2 Nitrogen fixatio
29、n,The reduction of atmospheric gaseous nitrogen to ammonia is called nitrogen fixation.,Occur:（1）free-living nitrogen-fixer（自生固氮菌）（2）Symbiotic nitrogen-fixer（共生）豆科、非豆科（弗兰克氏菌属）、地衣、满江红等（3）associative nitrogen-fixer(联合固氮菌),2H,2H,2H,H3N NH3,Nitrogen reduction,8H+N2+18-24 ATP 2NH3+H2+18-24ADP+18-24Pi,Six
30、 factors for fixation of nitrogen:Supply of ATP Reducing Force H and its Carrier(Fd,铁氧还蛋白；Fld,黄素氧还蛋白)Nitrogenase(固氮酶)N2 Mg2+Strict anaerobic microenvironment,Electrons:From:(1)photosynthesis in cyanobacteria(2)respiratory processes in aerobic nitrogen fixers(3)fermentations in anaerobic bacterium,En
31、zyme:nitrogenase(固氮酶)Consists of two major protein components:MoFe protein(钼铁蛋白,固二氮酶)Fe protein(铁蛋白,固二氮酶还原酶),Process:(1)Fd or Fld offer one electron to Fe atom of Fe protein(2)Reduced Fe protein combined with the ATP-Mg,changed its conformation.(3)MoFe protein combined with N2 on the site of Mo,and
32、react with the complex Fe protein-Mg-ATP,1:1,that is complete nitrogenase.(4)One electron transferred from Fe protein-Mg-ATP to Fe atom of MoFe protein,so the Fe protein was oxidized,at the same time,ATP is hydrolyzed to ADP+Pi(5)Release 2 molecules of NH3(6)Reduce one molecule of N2,need eight electrons,
