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1、第十四章 昆虫的习性与行为,习性（habits）是昆虫种或种群具有的生物学特性。亲缘关系相近的昆虫往往具有相似的习性，如天牛科的幼虫均有蛀干习性，夜蛾类的昆虫一般有夜间出来活动的习性，蜜蜂总科的昆虫具有访花习性等等。,昆虫的行为（behavior）是昆虫适应其生活环境的一切活动方式。它们是昆虫生物学的重要组成部分。,了解并掌握昆虫的习性与行为，对于昆虫标本的采集、害虫的防治和益虫的保护与利用有着极其重要的意义。,主要内容,昆虫活动的昼夜节律昆虫的食性与取食行为昆虫的趋性昆虫群集、扩散与迁飞拟态、伪装与假死多变的自卫能力本能昆虫的通讯昆虫的交配行为昆虫的学习与记忆社会性昆虫的社会行为,一、昆虫活
2、动的昼夜节律,1、昆虫钟（生物钟）,在长期进化过程中，昆虫的活动，如孵化、蛹化、羽化、飞翔、取食、交配和产卵等，形成了与自然界中昼夜变化规律相吻合的节律，即生物钟（biological clock）或昆虫钟（insect clock）。,2、昼夜节律,绝大多数昆虫的活动如飞翔、取食、交配等等均有固定的昼夜节律。,白天活动的昆虫称为日出性或昼出性昆虫（diurnal insect），如绝大多数蝶类;把夜间活动的昆虫称为夜出性昆虫（nocturnal insect），如绝大多数的蛾类;把那些只在弱光下（如黎明时、黄昏时）活动的则称弱光性昆虫（crepuscufar insect），如蚊子，交配在凌
3、晨或傍晚。,当然，还有些昼夜均可活动的昆虫，如某些天蛾和蚂蚁等。,日出性昆虫,日出性昆虫,夜出性昆虫,二、食性与取食行为,根据食料的性质，可分为：,食性就是取食的习性。对吃的食物形成一定的选择性。,1、食性,植食性：以植物活体为食，如粘虫、菜蛾和舞毒蛾等；肉食性：以其它昆虫或动物活体为食，又可分为捕食性和寄生性2亚类，如七星瓢虫、澳洲瓢虫和寄生蜂等；,腐食性：以动物的尸体、粪便或腐败植物为食，如埋葬甲、果蝇和舍蝇等。杂食性(omnivorous)：植物和动物。例革翅目，蟑螂，步甲。,植 食 性,腐 食 性,肉 食 性,肉 食 性,腐 食 性,肉 食 性,单食性（monophagous）：取食一
4、种植物。例三化螟只取食水稻；寡食性（oligophagous）：相似的几种植物，属于一个科或个别近似科，如菜粉蝶取食十字花科多种植物。多食性（polyphagous）：不同科的植物。例棉铃虫取食锦葵科，茄科。,根据食物的范围，可分为：,对于取食的选择，是由遗传性决定的。一是物理选择，根据颜色，例如蚕豆蚜。多数是化学选择，取食刺激剂，例菜白蝶十字花科芥子酸，三化螟稻酮。,了解食性的意义：,知道作物上发生哪些害虫。防治。引种（植物），要了解此地区主要害虫，害虫的食性，确定能否引种。为人工饲料配方提供依据。育种。绿豆象，不危害扁豆，扁豆内有一种化学物质。,2、取食行为,昆虫的取食行为多种多样，但取食
5、的步骤大体相似。如植食性昆虫取食一般要经过兴奋、试探与选择、进食、清洁等过程，而捕食性昆虫取食的过程一般为兴奋、接近、试探和猛扑、麻醉猎物、进食、抛开猎物、清洁等过程。有些捕食性昆虫还具有将被取食猎物的空壳背在自己体背的习性，如部分猎蝽的若虫、部分草蛉的幼虫等。,如植食性昆虫通常以植物的次生物质作为信息化合物或取食刺激剂；捕食性昆虫则多以猎物的气味为刺激取食的因子，当把猎物的体液涂到与猎物相同或不同的人工模型或其他物体上时，均能引起猎蝽的取食反应。,昆虫对食物有一定的选择性，用以识别和选择它的食物的方式则是多种多样的，但多以化学刺激作为决定择食的最主要因素。,三、趋 性,趋性（taxis）就是
6、对某种刺激有定向的活动的现象。趋向运动称为正趋性；负向运动称为负趋性。根据刺激源可将趋性分为趋热性、趋光性、趋化性、趋湿性、趋声性等等。,趋光性：如飞蛾扑火，蜚蠊避光等。多数夜间活动的昆虫对灯光表现出正的趋性，特别是对33004000的紫外光最敏感，所以常用黑光灯来诱杀或诱集昆虫；蚜虫类对55006000黄色光反应最强烈，常用黄盘诱蚜；冠蜂对蓝色反应强烈，可以用蓝盘来诱集。,趋化性：寻找食物、异性和寻找产卵场所等。如一些夜蛾对糖醋液有正趋性；菜粉蝶喜趋向含有芥子油的十字花科植物上产卵；蚂蚁喜欢糖蜜等。其它：如：体虱对温度很敏感，它会离开一个发烧的病人而选择一个有正常体温的健康人；趋隙性，臭虫。
7、,了解昆虫的趋性可以帮助我们管理昆虫，如人们利用昆虫的趋性可以采集标本，检查检疫性昆虫，进行害虫和天敌的预测预报，诱杀害虫等活动。,意义：,四、昆虫的群集、扩散与迁飞,1、群集性,昆虫的群集性（aggregation）指同种昆虫的大量个体高密度地聚集在一起的习性。可分为临时性群集和永久性群集两类。,前者只是在某一虫态和一段时间内群集在一起，过后就分散；如天幕毛虫、叶蜂和荔蝽等的低龄幼虫行临时群集生活，大龄以后即分散生活。后者则是终生群集在一起。如社会性昆虫蜜蜂和白蚁等。,群集的叶甲成虫,群集的叶甲幼虫,群集的叶蝉,但有时二者的界限并非十分明显，如东亚飞蝗有群居型和散居型之别，两者可以互相转化；
8、飞蝗的群集是蝗蝻（蝗虫的若虫）粪便中具有群集外激素蝗呱酚的缘故；虫量越大，越容易群集，而且越聚越多，到了成虫阶段还群集迁飞；对于其小范围、小数量的群集属于临时性群集，而对于其大面积、大量个体的群集则属于永久性群集。,2、扩散,扩散（Dispersal）是指昆虫个体在一定时间内发生空间变化的现象。根据扩散的原因可将扩散分为主动扩散和被动扩散两类，前者是昆虫由于取食、求偶、避敌等因而“主动”但相对缓慢地形成的小范围空间变化；后者则是由于水力、风力、动物或人类活动而引起的几乎完全被动地空间变化。,昆虫的主动扩散是种的遗传性，使昆虫分布有一定的区域，并在特定区域或寄主上表现出一定的分布型；但被动扩散是
9、外界干预而引发的过程，可使昆虫突破特定的地理阻隔或生物抑制，不仅扩大其分布区域，同时常常造成害虫在新分布区的猖獗，从而加大其危害。所以，在动植物及其产品出入境时，需要对某些害虫实行检疫措施，以控制其传播与蔓延。,3、迁飞,迁飞（Migration）是指昆虫通过飞行而大量、持续地远距离迁移。迁飞是昆虫种的遗传特性，是一种种群行为。,目前已发现有不少主要农业害虫具有迁飞的特性，如东亚飞蝗、粘虫、小地老虎、甜菜夜蛾、稻纵卷叶螟、稻褐飞虱、白背飞虱和黑尾叶蝉等。对这类迁飞性害虫需要有全国性乃至国际性的测报和防治对策。,五、拟态、伪装与假死,1、拟态,拟态（Mimicry）是一种动物在外形、姿态、颜色、
10、斑纹或行为等方面“模仿”其它种生物或非生命物体，以躲避敌害、保护自己的现象。,拟态的类型,根据拟态发生的虫态，可将拟态分为：卵拟态、幼虫拟态、若虫拟态、蛹拟态、成虫拟态；,形状拟态、颜色拟态、化学拟态、声音拟态、光学拟态、行为拟态等等。,根据所拟的对象，可将拟态分为：,最常见的两种拟态,贝氏拟态（Batesian mimicry）：本身可食，模拟不可食。,缪氏拟态：不可食模拟不可食。,例：萝靡草斑蝶，幼虫取食萝靡草，其幼虫、蛹或成虫的血液里有毒，鸟取食后会呕吐。而红斑蝶不带毒，与草斑蝶相似。,捕食者无论先捕食其中哪一种，都会引起对两种昆虫的回避。因此，该类拟态无论对拟态者还是对被模拟者都有利。
11、这类拟态在红萤科昆虫、蜂类、蚁类中均可见到。,2、伪 装,伪装（camouflaging）是指昆虫利用环境中的物体伪装自己的现象。伪装多为幼虫或若虫所具有，见于半翅目、脉翅目、鳞翅目等的部分类群，伪装物有土粒、沙粒、小石块、植物叶片和花瓣、猎物的空壳等。如主要捕食蚂蚁的淡带荆猎蝽的若虫在吸干蚂蚁的体液后会把蚂蚁的空壳黏在体背，一些捕食性鳞翅目幼虫会把花瓣或叶片黏在体背。伪装可进一步发展为像一些毛翅目幼虫和鳞翅目蓑蛾科昆虫等的筑巢习性。,3、假 死,假死是指昆虫受到某种刺激而突然停止活动、佯装死亡的现象。如金龟子、象甲、叶甲、瓢虫和蝽象的成虫以及粘虫的幼虫，当受到突然刺激时，身体卷缩，静止不动或
12、从原栖息处突然跌落下来呈“死亡”状，稍后又恢复常态而离去。,六、多变的自卫能力,1、保护色,或称隐藏色，是指一些昆虫的体色与其背景色非常相似，从而躲过捕食性动物的视线而获得保护自己的效果，这种与背景相似的体色称为保护色。,如菜粉蝶蛹的颜色因化蛹场所的背景颜色的不同而异，在青色甘蓝叶上的蛹常为绿色或蓝绿色，而在灰褐色篱笆或土墙上的蛹多呈褐色。而另一些昆虫的体色断裂成几部分镶嵌在背景色中，起躲避捕食性天敌的作用，这种保护色又叫混隐色，如一些生活于树干上的蛾类，其体色常断裂成碎块，镶嵌在树皮与裂缝的背景色中。,在一些昆虫中，保护色还经常连同外形与姿态也与背景相似联系在一起，以获得更好的保护效果，这在
13、枯叶蝶Kalima spp.、尺蠖、竹节虫、螽斯等昆虫中较普遍。例如，枯叶蝶停息时双翅竖立，翅背面极似枯叶，甚至有树叶病斑状的斑点；尺蠖在树枝上栖息时，以腹足和臀足固定在枝条上，身体斜立如枝条。,2、警戒色,一些鞘翅目、半翅目、双翅目、鳞翅目昆虫等模拟具有蜇刺能力的胡蜂的色斑型，通常人们把拟态昆虫的这类色斑型称为警戒色（warning color）。,有些昆虫既具有保护色，又具有警戒色。例如，一些蛾类前翅有与环境相似的色斑，后翅上有类似鸟、兽类的眼睛的斑纹；在停息时以前翅覆盖腹部和后翅，当受到袭击时，突然张开前翅，展现出颜色鲜明的眼状斑的后翅；这种突然的变化，往往能把袭击者吓跑。很多绿色的蚱蜢
14、具有鲜红色的后翅以及一些竹节虫后翅臀区樱红色或具有其他花斑，也有类似的作用。,如：屁步甲硫磺气味，有灼热感。,如：断足自救。,3、施放“瓦斯”等,4、残体自卫,七、本 能,如：蜜蜂工蜂筑巢。可以建一个十分精巧整齐的六角形蜂房，每间蜂房的体积约0-25cm3，底边的夹角70度32 分精巧的建筑师。蝼 蛄：“母爱”，隧道，耍室负子蝽：“父爱”，雌虫产卵于雄虫背上羽化道、羽化孔等均为本能。,八、昆虫的通讯,1、化学通讯,化学通讯的优点是传送距离远、特异性高、隐蔽性好。该通讯方式在昆虫的生殖、觅食、追踪、聚集、报警、调整种群密度等方面起着重要作用。,是以挥发性信息化学物质（semiochemicals
15、，包括信息素和异种化感物）作为媒介的通讯方式，是昆虫最常见和最有效的通讯方式。,例如，在小蠹虫科的一些种类中，当一个小蠹虫被松树释放的挥发性化学物质（觅食）引诱来后，它就释放信息素招引同种其他个体（聚集），接着它们蛀巢道、交配和产卵（生殖），然后释放信息素阻止其他个体以免密度过高（调节）。,在社会性昆虫中，化学通讯控制着巢群内个体的分型或分级、协调着巢群中各个体的活动与行为，使整个群体能有条不紊地生存和发展。,2、昆虫的发光与视觉通讯,昆虫的发光（insect bioluminescence）有两种情况，一类是由于发光细菌的存在，如很多鳞翅目幼虫的发光；另一类是昆虫自身的发光，通常所说的发光昆
16、虫即指此类。自身发光的昆虫有4个目，即弹尾目、同翅目、鞘翅目和双翅目，其中以鞘翅目种类发光最多；发光的虫态有卵、幼虫（或若虫）及成虫；发光的部位可及头、胸、腹，甚至全身，发光的时间有的是在受刺激时，有的仅限于交配求偶时，有的则是在捕食或遇敌时发光。,发光的意义,防御：发光比起昆虫的发音及化学通讯似乎增加了被捕食的危险，但这些昆虫味道不好；相反，当其突然发光时有时可能会吓跑捕食者；另外，有的昆虫的发光还会起到报警的作用。,求偶：在萤火虫中，有的两性都发光，有的仅雌萤发光，其闪光是一种性信号，具有种的特异性，因此它们能准确地确定异性的位置。,捕食：新西兰的一种柄蕈菌蚊常生活在阴暗、潮湿的环境中，有
17、时大量居于岩洞里，其幼虫用丝加上黏液建造一种罗网，并垂下一条条长达1230 cm的丝；每逢夜晚，幼虫便会发光，被引来的小飞虫就会被粘缠于丝上而被菌蚊所食。,视觉通讯在昆虫中普遍存在而且变化较大，个体间需要直接的视线，是昆虫短距离通讯的重要方式之一。一些蜉蝣目、毛翅目、双翅目的雌虫通过视觉可以被吸引到上下飞舞的雄虫群体中。,在蝴蝶等部分昆虫中，雄性个体常有较雌性更鲜艳的体色，可能在示爱时有取悦对方的作用，与昆虫的视觉兴奋有关。雄性蝴蝶常靠视觉判别近距离飞舞的雌性蝴蝶，如果将一片有一定颜色的纸模仿雌蝶飞舞的动作，雄蝶也会追逐起来。视觉在蝴蝶等昆虫的求爱行为中起着重要的作用。,3、昆虫的发音和听觉通
18、讯,发音方式可分为3大类：,发音昆虫达到16目之多，不但成虫能发音，有些幼虫，甚至蛹也能发音。,1类是昆虫正常活动的副产品，这类发音昆虫不具独特的发音器，其声音是昆虫飞行、求偶、取食活动的产物；如蝇、蚊的振翅；第2类发音是昆虫的身体碰击其他物体的结果；如窃蠹、拟步甲、褐飞虱等的发声；,第3类昆虫的声音是由昆虫体上特殊的发音器官所发出；,可分为两类，一种是摩擦发音，即发音器的两部分相互摩擦而发音，这类发音方式普遍存在于昆虫中。如蝗虫、蟋蟀等。一种是膜振动发音，仅为同翅目、半翅目、鳞翅目的部分种类所具，是昆虫中发音效率最高的方式。最后1类是由于空气的流动而发音，这种发音方式有点像人的发音原理。,听
19、觉通讯（audio communication）是昆虫近距离和较远距离的有效通讯方式之一。昆虫用不同类型的听器接收同种昆虫个体或异种所发出的各类音频信号，判别发音者的状态，并做出相应的反应。昆虫虽然不能区分音质，但它们可根据声音的频率和强度辨别不同的声音信号。,4、触觉通讯,触觉通讯（tactile communication）是指昆虫靠身体的互相接触传递信息的通讯方式，只有当同种或不同种的个体相通才能发生。如蚂蚁可通过触角的拍打告诉对方食物的性质、大小、距离等信息。蚂蚁通过拍打与其共生的昆虫的身体可使对方分泌出蚂蚁喜食的蜜露等物质。触觉通讯在很多昆虫的求爱过程中起着非常重要的作用。,通常一种
20、昆虫不是孤立地使用上述通讯方式，而是综合地使用两种或两种以上的通讯方式来完成种内及种间通讯。,5、行为通讯,例:常见的蜜蜂的舞蹈，它可以告诉其它个体关于蜜源和水的数量和位置。当蜜源距蜂巢不足60100米时，觅食回来的蜜蜂跳圆舞，远于100米时，跳摇摆舞。同时，蜜蜂的舞蹈、角度、频率、圈数、姿势等进一步告诉对方准确的位置，蜜源的数量等信息。德国著名的昆虫学家和动物行为学家弗里希（Karl Ritter von Frisch）因其重大发现荣获1973年度诺贝尔医学、生理学奖。,以行为作为媒介的通讯方式。,九、昆虫的交配行为,昆虫的交配（mating behavior）行为复杂多变。交配的过程与取食
21、的过程颇为相似，一般包括兴奋、接近、求爱、跨骑、拥抱、交合、清洁等步骤。其中以求爱和交合较为复杂。,求爱的方式多种多样，包括舞蹈、发音、触摸，甚至送“彩礼”，如一些舞虻的雄虫向雌虫求爱时会送给雌虫一头猎物或猎物的碎片或一个大丝球等等，一些长蝽的雄虫向雌虫求爱时常送给雌虫一粒她喜欢吃的无花果种子，并先注入唾液，使种子适合雌虫取食。,同种昆虫交配的体位方式一般较为稳定，不同的类群间交配方式有所差异，如猎蝽科昆虫至少有9种不同的交配方式，直翅类昆虫的交配方式也不少于9种。,一些捕食性昆虫在交配过程中雌虫有时有残杀雄虫的现象，如在螳螂的交配过程中，有些雌螳螂会把雄螳螂的头及身体的其他部分吃掉等。,十、
22、昆虫的学习行为,学习行为（learning behavior）是指动物后天获得的行为，如经验性的学习行为、印记学习、习惯化、条件反射、尝试与错误、推理等。,昆虫的学习能力在不同类群中有一定差异，如蜜蜂的学习能力较强，而胡蜂的学习能力较弱；同种昆虫在不同的发育阶段学习能力差别很大，并且各种昆虫有一定的学习临界期限。关于昆虫的学习行为，AIloway（1972），Marki（1974）曾有综述。,十一、昆虫的社会行为,终生孤独生活的昆虫很少，绝大多数种类的个体在其生活周期中总有一段时间生活在一起，形成所谓的“昆虫社会”（insect society）。,对于社会性昆虫的定义及类型的划分，不同学者的
23、见解不尽相同：,Michener（1974）：孤独性、亚社会性、公共性、准社会性、半社会性和真社会性6类。,但很多学者为了实用的方便，把除孤独性和真社会性以外的昆虫通称为前社会性（presocial）昆虫。,前社会性昆虫的生活行为比较简单，组成社会的个体间一般没有明确的社会分工。真社会性昆虫指白蚁和膜翅目中蚂蚁、蜜蜂等昆虫，这些昆虫的个体间有明显的等级分化和分工，甚至同一个体的成虫在不同的时期也有明确的分工。,在蜜蜂的蜂群中有蜂后、雄蜂、工蜂等分工专化的众多成员。蜂后和雄蜂担负着王国的生儿育女、繁衍后代的重任；工蜂是蜂群的主体，它们在不同的时期要从事不同类型的劳动：,羽化后两三周的工蜂负责巢房内保温和清洁；羽化后35周的工蜂，唾腺开始发育，能用花粉和蜜的混合物喂养较大的幼虫；羽化610周后的工蜂，唾腺发达，能够提供质量较高的蜂乳，所以此期的工蜂使用蜂乳喂养较小的幼虫，并开始出巢试飞；羽化后1012周的工蜂，唾腺逐渐退化，而蜡腺开始发育，此间它们逐渐停止了照顾幼虫的工作；羽化后1218周的工蜂，蜡腺发达，它们把其他工蜂采回的蜜和花粉贮藏起来，并营建和扩大蜂房，此外还负责清除垃圾和尸体，羽化后1820周的工蜂，蜡腺开始退化，它们成了卫兵，整日守候在蜂箱的门口，监查出出进进的蜂群，防御敌害的人侵；羽化20周后的工蜂就主要在户外采集花粉和花蜜。,
