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1、植物表型可塑型,报告人：夏军,提纲,1.植物表型可塑性的概念,种类及研究方法2.植物表型可塑性与其他因素的关系3.表型可塑性变异的生态-发育机制4.展望,1.植物表型可塑性的概念和种类,1.1 概念表型可塑性（phenotypic plasticity）：指同一个基因对不同环境应答而产生不同表型的特征。这里所说的“表型”是和“基因型”相对的遗传学概念。包括除基因内容本身之外的所有性状，涉及形态解剖、生理生化及生活史等各个方面。,已经发现陆生植物、藻类、海洋无脊椎动物、昆虫、鱼类、两栖类、爬行类、小型哺乳类和青苔等具有表型可塑性。由于环境对植物生长发育的影响比较明显，并且植物的繁殖较容易，在变化
2、的环境中比其他生物更易于生长，当前对表型可塑性的认识大部分来自对植物的研究。,1.2 种类1.2.功能可塑性 与资源获得相关的可塑性被称为功能可塑性。在低营养的土壤中提高根生物量的分配,在低的光学流密度时具有高的比叶面积。,最初植物表型可塑性的研究通常集中在对植物生长、形态学(如植株大小、分枝数等)等方面简单的描述。最近的可塑性研究包括与资源获取直接相关的地上和地下特征的更详细的描述。,低光照 强光照,1.2.2 发育可塑性 与发育相关的可塑性被称为发育可塑性。发育可塑性可能在生活史的早期受到限制，并且随不同的基因型、物种或种群而发生改变。,干旱,水淹,1.1.3 解剖学及形态结构可塑性 植物
3、的解剖学特征，如叶脉厚壁组织的面积以及共生的豆科植物根瘤结构等可能随环境变化而变化。在草本植物中，遮荫通过影响分裂组织的产生以及植物器官大小和结构来调整植物的形态。,1.1.4 生活史可塑性 与生活史相关的可塑性被称为生活史可塑性。如，开花时间的早晚、长短，生活史的长短等。有些研究报道了草本植物中的生殖时间和生殖分配的可塑性。这些变化有可能直接影响植物的适应性，进而影响种群和自然选择。,实验证明，差别较大的生殖方式反映了对两种环境的适应差异：在不利的生境中，植物寿命较短且尽早开花对生殖是有利的，在有利的生境中，植物生活时间较长，可以允许营养生长时间长且推迟开花，进而最大限度地扩大其适应性,1.
4、1.5 跨世代可塑性 植物在适应环境时可以调整自己的表型，而且也可以通过改变种子的数量和质量以及种皮和果实组织的结构或生化特征来调整其后代的表型。这被称为跨世代可塑性。,从一定意义上来说，植物子代的生存环境可以从母本的生存环境中推测出来。如某些物种通过改变种子的结构或种皮或果皮的厚度来响应差别悬殊的生长条件，因此就维持了决定最初苗大小的胚和胚乳组织的数量和质量。,与营养供应充分的植物的后代相比，缺乏营养植物的后代会提高根的生物量比率；同样地，缺少光的植物跟同种的但生长在高光条件下的植物相比，其后代会降低与地上相关的根的扩展。幼苗生长方式的这些特异性的可塑性变化是后代维持功能的重要方面。,1.3
5、 植物表型可塑性的研究方法,可塑性的研究总是在人工控制的实验地进行，因为这样的地方可以模拟一种或一种以上的决定物种存活的关键环境因子，可以设置一系列的梯度用于研究植物在这些环境条件下的形态可塑性发展趋势。实验往往采用对比实验的方式进行。,由于时间动态对植物的可塑性响应具有较大的影响，所以可塑性的研究总是要持续植物的一生或一个发育阶段。,对比研究是植物表型可塑性研究常用的方法。人们可以研究同一物种单起源的近缘生态学分类单位，当它们在生态位上已经有所分离时，就可以对它们进行对比研究。,在研究克隆植物时，形态可塑性总是与植物行为联系在一起，这就形成了植物行为生态学的重要内容。国内对植物可塑性的研究多
6、集中在这一领域。,2.植物表型可塑性与其他因素的关系,2.1 植物表型可塑性与适应 植物表形可塑性在对异质环境的适应过程中发挥了重要作用。其原因可能是植物固着生长，缺少真正意义上的行为，而且在整个生活周期中都可以进行形态建成。,所有的可塑性反应都是适应性吗？,在各种环境胁迫下（干旱，盐等），植物的生长和繁殖往往受到明显的限制，如个体变小、种子数量减少等。这种变化其实代表了逆境胁迫下植物遭受的不可避免的伤害，很难说是一种适应性反应。,另外，有些可塑性反应可能是中性的，同样不具有适应意义。适应性可塑性(adaptive plasticity)是指那些在特定环境中能够增强生物的机能，进而可以增强适合
7、度(fitness)的可塑性反应。,意义：1.表型可塑性是生物适应变化的环境的重 要方式 2.对于生物的分布有重要的意义,表型可塑性的适应意义是通过影响适合度来实现的。表形可塑性至少可以通过两种方式影响适合度，赋予生物适应上的灵活性：一种是表现最大化(maximizing perfor-rmance)，即资源充足情况下尽可能增加总体适合度,另一种方式是表现维持(sustaining performance)，即在资源受限、存在胁迫的条件下仍然维持必要的生理功能，确保一定的适合度,2.2植物表型可塑性与遗传分化 一般认为，表型可塑性和遗传分化(包括生态分化)是生物适应异质生境的两种主要方式。,遗
8、传分化：在经典“新达尔文”模型中，基因型和表型是一种简单的对应联系。种群对局部生境产生的自然选择表现出应答，通过改变群体的基因型频率形成分化的局域种群(1ocal population)来适应异质的环境。,表型可塑性：基因型和表现型的关系不再是简单的对应，表型不只由基因型决定，还受环境因素和发育过程的影响。,单个基因型可以通过对发育过程的调节，在一系列不同环境条件下通过产生不同的表型来保持正常的生理功能，进而维持其适合度。这样除了自然选择介导的种群分化外，个体还可以通过表型可塑性来适应异质环境。,在长期进化过程中，两者存在着取舍和权 衡。作为独立进化的性状，表型可塑性本身能够发生遗传分化。表型
9、可塑性和遗传分化能够发生复杂的相互作用。,2.3 植物表型可塑性与入侵力 由于表型可塑性和适应性的密切联系，有人很早就提出表型可塑性可能是某些入侵物种的重要特征。,表型可塑性和入侵力的相关性可以从入侵种和被入侵生境两方面来分析。一方面，成功的入侵物种(包括某些杂草)常常占据多样化的生境，广幅的环境耐受性是其显著特点。,表型可塑性和入侵力的相关性,入侵种,被入侵生境,占据多样化的生境广幅的耐受性,理论上都可以生境的干扰,另一方面，从理论上来说所有的群落在一定程度上应该都是可以入侵的，但生境的干扰可视为入侵过程的“催化剂”，是影响可入侵性的一个重要因素，此时，表型可塑性将可能是一个非常有利的性状。
10、,表型可塑性是通过怎样的过程来增强物种入侵力的呢?,首先，表型可塑性能拓宽外来种的生态幅，因而也扩展了其可利用的潜在资源。其次，对于新近引入的外来种或处于扩张的入侵种来说，表型可塑性可以缓冲甚至在一定程度上屏蔽新生境造成的压力。,一方面，从生态角度来看可以避免成为脆弱的小种群，降低种群灭绝的风险另一方面，从遗传角度来看可以避免形成瓶颈，保存有限的遗传变异。而这些遗传变异能够在以后的入侵和扩散过程中提供遗传分化的材料，使得入侵种能够更好地适应不同的生境。,3.4 植物表型可塑性与适应性进化,两方面,表型可塑性的进化,表型可塑性变异的适应意义和价值,种群和物种水平的对比研究能够揭示个体可塑性和高水
11、平的生态学进化的模式之间的关系。,如果个体的基因型是足够可塑的，能在不同的生境中产生适量的表型，那么自然选择就不会在基因差别显著但特化的生态型中发生。结果由高的基因可塑性所组成的分类单位会在种群水平表现出很少的适应差别。,相反，我们可以预测表达有限可塑性的物种会在地方生态型的基础上表现出很大的基因选择差别。不同分类单位在适应方面的差异会造成种群尺度的差别，并最终导致物种进化。,3.表型可塑性变异的生态-发育机制,3.1 表型可塑性变异的分子基础两个引人注目的问题：1.以往一直认为由环境诱导的表型变异主要源自发育的不稳定性是一种“环境噪音”只在当代表现,不能遗传。,2.大量证据表明不同基因型、不
12、同种群乃至不同物种通过表型可塑性变异适应环境变化的能力差异很大,那么在基因组中是否存在决定物种或种群可塑性能力的“可塑性基因”(plasticity gene)？,3.1.1 可塑性变异的表观遗传调控以往研究生物与环境的相互作用以及物种的适应性进化十分强调遗传变异的作用,认为种群主要通过改变群体的基因或基因型频率,对局部生境的选择压力产生应答,形成分化的局域种群(local population)来适应异质环境。,除遗传变异外,表观遗传提供了另一层面的变异,这种变异通过感受环境刺激并对基因表达式样进行“可塑性”调节,介导基因型与内外环境因素之间的关系,影响个体发育过程,并控制表型的发生。,从目
13、前的研究结果看,多数表型可塑性变异的发生与个体发育过程中由不同环境因素诱导的基因选择性表达密切相关。FLOWERING LOCUS C(FLC)是一个开花抑制基因,在环境胁迫诱导的可塑性反应中,表观遗传调控的作用也非常显著。目前有大量证据表明,miRNA能通过对DNA甲基化和组蛋白修饰的指导作用参与表观遗传调控。,因此,表观基因组(epigenome)是环境修饰的重要对象,在DNA序列(基因组)稳定不变的情况下,表观基因组能随发育进程和环境动荡发生动态变化,因而是适应性反应和表型可塑性变异发生的重要基础。,通常认为在配子和胚胎发生早期,生殖细胞要经历一个涉及表观遗传修饰式样的重塑过程，基因组中
14、原有的表观修饰印记都将被抹去,恢复到“全能性”状态,因此亲本在特殊发育环境中形成的表观基因组特性不会传递给下一代;,换言之,子代不会“记住”父母曾经经历的环境变异,也不会继承其可塑性变异特点。,然而,近年来逐步发现了一些表观遗传印记的保护机制,能在表观遗传修饰式样的重塑过程中有效保护部分基因位点的甲基化标记,从而使这些印记能从上一代传递到下一代。,因此,表观遗传修饰不仅能调节基因在不同环境条件下的选择性表达,而且提供了一种将基因活动状态从一个世代稳定遗传到下一个世代的机制。,3.1.2“可塑性基因”与表型可塑性能力“可塑性基因”定义：Schlichting和Pigliucci(1993)：控制
15、表型表达的调控基因,它区别于控制性状均值的基因,这些基因决定着一种特定性状在响应环境变化时反应规范的斜率。,Pigliucci(1996)又基于分子生物学而非数量遗传学的思想,将“可塑性基因”重新定义为:直接响应特定环境刺激、并引发一系列特定形态改变的调控位点。,“避荫”(shade avoidance)反应 是目前研究最为深入的植物表型可塑性现象之一。当植株密度过高、植株间相互遮荫时,由于叶绿素对可见光的选择性吸收,会造成周围环境中红光:远红光比(R:FR)降低,并作为环境信号被由光敏色素基因编码的光受体接收,经由信号传导途径传递,调节一系列生理生化反应和发育程序,最终导致茎伸长和花期提前等
16、可塑性变异的发生。,3.2 表型可塑性变异的生态-发育途径,环境改变对发育的影响曾长期被认为是讨厌的“噪音”,因发育过程受环境影响而表现出的变异则多被认为是一些“怪物”,但事实上生物体本身就是一个不断受到内外环境信号影响而调节基因表达的发育系统。,表型可塑性变异的产生是生物在发育过程中为适应环境改变而不断调整发育轨迹的结果,而发育轨迹的调整涉及一系列基因表达的调控。,真正涉及发育轨迹改变的可塑性反应多表现为形态学上不可逆的、长期的变化,这些变化以“发育可塑性”为基础,并以异时序发育为主要机制。,表型可塑性变异的表现形式主要有两种:一种是反应规范,即单个基因型在一定范围内的不同环境条件下表达产生
17、一个连续性的表型谱;,另一种形式是非遗传多型性,指一种基因型在不同环境中表达产生不连续的表型。从发育的角度看区别关键并不在于所产生的表型是否连续,而在于其所涉及的发育和遗传调控机制。,表型调整(phenotypic modulation)通常被认为是一种“被动”可塑性,由环境因子直接对性状的发育产生影响,多数情况下表现为连续性的变异,并且其变异程度与环境刺激成比例。,发育转变(developmental conversion)是基于对发育程序的调整,转换个体发育轨迹,产生与环境刺激不成比例的离散表型,因而意味着一个全新的开始。发育转变被认为是一种“主动”可塑性,是一种更具适应性的可塑性。,发育
18、过程是生物形态或生理变异发生的根源。在生物体的环境压力反应系统中,适应性发育可塑性(表型可塑性)和适应性遗传变异同等重要,对环境压力的适应性反应是遗传因素与环境感受效应共同作用的结果。,从生态-发育生物学角度研究在动态变化环境中生物体如何感知外来信号、信号如何在体内传递、新的表型如何表达,以及这些表型对生物个体或种群的影响,不仅有助于从不同层次阐明表型可塑性的发生机制,而且能帮助揭示隐藏在不同生态学现象中的生物进化-发育的动力和机制。,4.展望,1.研究植物对多种环境因素胁迫作出的反应2.深入进行种群和物种水平的可塑性对比研究,3.研究亲子代之间的环境联系4.进一步对环境胁迫，表型反应的遗传结构及激素代谢机理的研究5.对表型可塑性变异发生的分子基础及发育途径的深入研究,谢谢,
