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1、第五章 草食动物的营养与饲料,6学时,第一节 草食动物的消化系统特点第二节 草食动物的营养需要第三节 草食动物的常用饲料,一、复胃草食动物的消化系统,图1 牛的消化系统,1、消化管：口、咽、食管、胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠、结肠、直肠、肛门。2、消化腺：壁外腺（肝、胰、唾液腺等），壁内腺（唇腺、颊腺、胃肠腺等）。,（一）消化系统的构造,牛消化系统全貌,肛门,盲肠,回肠,结肠袢,直肠,瘤胃,瓣胃,12指肠,皱胃,胰管,胰,网胃,胆管,胆,肝,肝动脉,食管沟,食管,气管,喉,颌下腺,舌下腺,舌,口腔,下唇,上唇,鼻孔,腮腺,咽,1、口腔：黏膜角质化。1）唇：鼻唇镜（上唇与鼻孔之间的无毛区），（
2、羊）鼻镜。2）颊：黏膜上有许多尖端向后的锥状乳头。3）齿：无上切齿，有齿垫（齿板）。4）腭褶上有锯齿状突起，软腭不发达、利反刍。5）舌：舌尖灵活，舌根和舌体较宽厚，有舌圆枕，无叶状乳头，有锥状乳头、菌状乳头、轮廓乳头（十几个，位于舌根两侧）。6）腮腺：呈倒三角形，开口于上第五臼齿相对处颊黏膜的唾液乳头上（羊开口于第3、4上臼齿）。下颌腺：“V”字型，开口于舌下肉阜,牛乳齿式=2（,0030,4030,）=20,牛的恒齿式=2（,0033,4033,）=32,猪恒齿式=2（,3143,3143,）=44,公马恒齿式=2（,3133,3133,）=40,母马恒齿式=2（,3033,3033,）=3
3、6,牛饮水、吃料,2.咽：无喉囊、无咽后隐窝。3.食管：全长均为横纹肌，受意识支配，利反刍，食管口开阔。4.胃：胃的组成：多室混合胃。,各胃特点：1)瘤胃（1）位置：占据腹腔左半部，其下部有小部分伸到腹腔右半部，前端与第7、8肋间隙相对，后端达骨盆腔前口。左侧面（壁面）与左腹壁相接触，右侧面（脏面）与内脏相接触。（2）外部形态：前后稍长，左右略短的椭圆形囊，占腹腔3/4。左、右纵沟，前、后沟，后背、后腹冠状沟分别将瘤胃分成背、腹囊，瘤胃前庭、瘤胃隐窝，后背盲囊、后腹盲囊。（3）粘膜（3）粘膜面：瘤胃乳头（肉柱无）和肉柱（由胃壁环形肌束集中形成）（4）入口（4）入口：贲门。出口：瘤网口。,瘤胃体
4、积最大,是细菌发酵饲料的主要场所,有“发酵罐”之称。容积因牛个体大小而异，一般为96。6L。由肌肉囊组成，通过蠕动而使食团按规律流动。,食物在瘤胃中运行图解,食物在瘤胃中的运行图解2,2)网胃（1）位置：瘤胃前下方，前邻接膈，与第5、6肋间相对。（2）外部形态：前后稍扁的椭圆形囊，最小的。（3）粘膜面：网格状，似蜂房，又称“蜂巢胃”。（4）入口：瘤网口。出口：网瓣口。（5）食管沟：位于瘤网胃壁内表面，起自贲门，沿瘤网胃右侧壁下行直达网瓣口。由左、右唇和食管沟底组成。意义：当幼畜吮吸乳汁或喝水时，两唇闭合成管，奶水通过食管沟-瓣胃沟直达皱胃，防止进入瘤胃而奶变酸，引起拉稀。注意：成畜不闭合。,网
5、胃靠近瘤胃、功能同瘤胃。还能帮助食团逆呃和排出胃内的发酵气体（嗳气）。,3)瓣胃（1）位置：右季肋区，瘤网胃右侧偏下，7-11肋间。（2）外部形态：球形、坚实。背侧：大弯腹侧：小弯，有入口和出口。（3）粘膜面：瓣叶（分四级），吸水力强，干燥，又称“百叶干”。（4）入口：网瓣口出口：瓣皱口（5）瓣皱沟：瓣胃底壁沿小弯有一沟，连接网瓣口和瓣皱口，沟底无瓣叶，与食管沟相连通。,瓣胃：占整个牛胃容积的7%。其功能是榨干食糜中的水分和吸收少量营养。,4)皱胃（1）位置：右季肋区，瓣胃腹侧后方，大部与腹底壁接触，由剑状软骨部沿肋弓向后伸到最后肋间下部。（2）外部形态：葫芦形（前大后小）（3）粘膜面：光滑，
6、有14-16条螺旋大皱褶，增加总面积。（4）入口：瓣皱口,牛、羊网膜特点：1大网膜：浅层起自瘤胃左纵沟深层起自瘤胃右纵沟2小网膜：（同马胃）,真胃：产生并容纳胃液和胃酸，也是菌体蛋白质和过瘤胃蛋白质被消化的部位。食糜经过幽门进如小肠，消化后的营养物质通过肠壁吸收入血液。,犊牛胃 特征；第四胃特别大,5.肠：1)位置：右侧。2)特点：借总肠系膜悬吊于腹腔顶壁之下，形成肠圆盘，中央为大肠，周缘为小肠。（1）盲肠：圆筒状，盲肠尖朝后，前以回盲口为界直接转为结肠。无纵带和肠袋。（2）结肠：分为初、旋（向心回、离心回）、终袢，无纵带和肠袋。（3）直肠：无壶腹。6.肝、胰：1)肝：略呈长方形，分叶不明显，
7、有胆囊，（牛）肝管与胆囊管汇合成一条胆管，开口于十二指肠“乙状曲”。（羊）胆管与胰管合成一条总管。2)胰：呈不正四边形，位于肝的正后方。,(二)特殊消化活动,1.反刍 未经充分咀嚼吞入瘤胃的饲料在休息时反吐到口腔中再咀嚼再吞咽的过程。由逆呃、再咀嚼、混合唾液和吞咽4个过程。是一生理性反射过程。这是对富含粗纤维素的植物性饲料消化过程的补充现象。通过反刍增大瘤胃细菌的附着面积。一般，牛的日反刍时间为6-8小时，反刍周期14-17次，食后反刍来临时间为1-2小时。饲料的物理性质和瘤胃中挥发性脂肪酸是影响反刍的主要因素。,2.微生物发酵与嗳气 牛的瘤网胃中寄居着大量的细菌和原虫。每ml瘤胃内容物的微生
8、物数量约为109-1010个，60多种。这些微生物不断地发酵着进入瘤胃中的饲料营养物质，产生挥发性脂肪酸及各种气体（如，CO2，CH4，H2S，NH3，CO等）。这些气体只有通过嗳气排出体外，以防瘤胃鼓气。产气高峰在饲喂后0.5-2小时。饲喂切碎苜蓿的阉牛每分钟产气量达12-27 L,每分钟的嗳气量为3-17升，每次嗳气时的气体排出量为0.5-1.7升。当牛采食大量带有露水的豆科牧草和富含淀粉的根茎类饲料,瘤胃发酵作用急剧上升,气体来不及嗳出而出现臌气。,嗳气是一种反射动作，由增多的瘤胃气体刺激瘤胃的感受器引起。嗳气时，瘤胃后背囊首先开始收缩，由后向前推进，压迫气体移向瘤胃前庭，贲门随之伸展，
9、气体被驱入食管。一本分经过开张的声门进入呼吸系统，另一部分经口腔逸出。3.食管沟反射 起于贲门，止于网瓣胃孔，是食道的延续。晡乳期犊牛在吮吸奶汁时，能反射性引起食管沟的唇状肌肉闭合成管状，使乳汁直接进入皱胃。一般，哺乳期结束的育成牛和成年牛食道沟反射消失。,（三）瘤胃微生物的活动和机能 瘤胃环境:pH值5.5-7;内部温度(39-41)是许多酶的最适温度;持续的营养供给。在瘤胃液中细菌和原虫约占10%。每ml瘤胃内容物约含106个原虫和1010个细菌，少量厌氧真菌和噬菌体。,3、能够合成维生素：B族和维生素K。,1、发酵碳水化合物饲料，形成VFA，这是反刍动物的主要能源、合成体脂和乳脂肪的原料
10、。饲喂不同种类及数量的饲料对牛瘤胃液中VFA的总量及比例有明显影响。,2、利用低品质蛋白质饲料和尿素等非蛋白氮（30%的氮），合成动物机体需要的高品质菌体蛋白质。尿素进入瘤胃后需满足2个条件：氨的浓度必须低于“最适”水平；必需具备足够的可利用能量。,4、瘤胃微生物对脂肪有加氢、同分异构和合成作用 瘤胃微生物消化脂肪的能力很低，牛的饲粮中脂肪含量少（不足50g/kg）。如果增加到100 g/kg，瘤胃微生物的活力就会降低。碳水化合物的发酵变慢，牛的采食量减少。,二、单胃草食动物的消化器官构造马消化系统全图,（一）马的口腔 位于上下颌骨之间，以齿弓为界划分为口腔前庭（唇、颊）和固有口腔（齿、舌、腭
11、、口腔底）。1.唇：灵活，上下唇间称口裂，结合部称口角，有唇腺，神经末梢丰富，以口轮匝肌为基础。2.颊：构成口腔的侧壁，以颊肌为基础，外被皮肤、内衬黏膜，有颊腺和唾液乳头。3.齿：切齿（门齿、中间齿、隅齿）、犬齿、臼齿（前臼齿、臼齿）。齿式4.舌：舌尖、舌体、舌根。舌背黏膜有四种乳头（丝状、菌状、轮廓、叶状乳头）。5.腭：硬腭（上有横向的腭褶和纵向的腭缝），软腭。,6.口腔底：（1）舌系带：舌尖与舌体交界处的腹侧有一条与口腔底壁相连的黏膜褶，称为舌系带。（2）舌下肉阜：舌系带两侧，口腔底壁黏膜上的一对乳头，是下颌腺管的开口。7、唾液腺：（三对）（1）、腮腺：又称耳下腺，为不正四边形，开口与上第
12、三臼齿相对处颊黏膜的唾液乳头上。（2）、下颌腺：在腮腺内侧，月牙形，开口与舌下肉阜。（3）、舌下腺：长而薄，腺管30于条，直接开口与口腔底壁黏膜上。,（二）马的咽咽：消化管和呼吸道的交叉通道，又称咽交叉。分三部分，有七个孔道与周围相通。1.鼻咽部：鼻后孔（2个）鼻腔，咽鼓管口（2个）中耳。2.口咽部：咽峡口腔。3.喉咽部；食管口食管，喉口喉和气管。,（三）马的食管：前2/3为横纹肌，向后过度到平滑肌。1、颈段；位于气管的背侧颈后1/3向左折转胸前口又回到气管背侧。2、胸段：胸前口膈的食管裂孔。3、腹段：食管裂孔贲门。,（四）马胃：单室混合胃 1、位置：腹腔前部偏左，前邻接膈、肝，后接肠管。2、
13、形态：1)两端：贲门（左）食管，幽门（右）十二指肠。左端形成胃盲囊。2)两面：壁面肝、膈，脏面肠管。3)两缘：大弯大网膜（腹侧），小弯小网膜（背侧）。3、黏膜面：无腺部、有腺部（贲门腺区、幽门腺区、胃底腺区）。,马胃,（五）肠小肠:1、十二指肠：（1）位置：右季肋区，肝后方，起于幽门乙状曲右肾后方左转向前空肠。（2）特点：系膜短（活动性不大），肠管平直，长约1米，乙状曲处有十二指肠憩室，十二指肠小结肠韧带是十二指肠与空肠的分界。2、空肠：（1）位置：左髂区，部分与小结肠混在一起。特点：壁薄，腔大，盘曲多，呈袢状。系膜长、宽，发达呈扇形集中固定于1、2腰椎下方，称空肠系膜根,3、回肠：位置：左侧
14、（即盲肠的内侧）以回盲韧带与盲肠相连。特点：壁厚、管直，以回盲口入盲肠，入口处有回盲瓣。,马小肠,大肠:1、盲肠：位置：右髂区。特点：发达，长约1米，呈逗点状。盲肠尖：游离、向前，达剑状软骨。盲肠体：沿右腹壁走行，有纵带和肠袋。盲肠底（基）：腹侧小弯处有回盲口（内侧）和盲结口（外侧）。2、结肠：大结肠：长约3-4米，呈上下两层蹄铁型，占据腹腔下半部，分4段3曲，有纵带和肠袋。走向：盲结口右下大结肠胸骨曲左下大结肠骨盆曲左上大结肠膈曲右上大结肠胃膨大部小结肠。,小结肠：左髂区，与空肠混在一起，与之区别：有肠袋和纵带。借助发达的小结肠系膜悬吊于腰下部，活动性大。3、直肠：前段细，称直肠狭管部，有浆
15、膜覆盖。后段粗，称直肠壶腹，无浆膜。4、肛门：为消化管的末端，有内、外括约肌，司肛门的开张和关闭。内括约肌为不随意肌，耐疲劳。外括约肌为随意肌，受意识支配，易疲劳。,马结肠,膈曲,胸骨曲,左上大结肠,左下大结肠,右上大结肠,右下大结肠,肠袋,纵带,六、肝,（一）马肝：1、位置：2/3位于右季肋区，膈后、胃前，为不规则的四边形。2、两面：(1)壁面：凸，邻接膈，与其相连的韧带有（左右冠状韧带、左右三角韧带、一条镰状韧带、一条圆韧带）.(2)脏面：凹，接胃、肠，中央有肝门（门静脉、肝动脉、神经、淋巴管和肝管等出入肝的地方）。3、两缘：(1)背缘：厚，左有食管压迹，右有后腔静脉压迹和右肾压迹。(2)
16、腹缘：薄，有两个深切迹将肝分成左、中、右三叶。4、分叶：左叶（又分出左内叶），中叶（又被肝门分成上尾叶和下方叶），右叶（腹侧无胆囊）。,5、肝脏的作用（1）是体内最大的腺体，分泌胆汁。（2）合成体内重要的物质，如白蛋白等。（3）储存糖原、维生素、铁等。（4）解毒、净化、参与机体防御功能。（5）胎儿时期是造血器官。（二）马胰 偏右，位于十二指肠乙状曲内，呈不正的三角形，分左叶（胰尾）、中叶（胰头）、右叶胰体），主胰管从胰头穿出后与肝管共同开口于十二指肠憩室。,【思考题1消化系统由哪些器官组成?2牛（羊）猪和马胃的位置和结构各有哪些特点?3牛（羊）猪和马肠的分段及结构特点如何4肝胰的位置及形态结构
17、如何？,（三）营养物质的消化,1、碳水化合物 奶牛饲料中的碳水化合物可以分为两类，一类是淀粉和可溶性糖等非结构性碳水化合物，主要来自精料，在瘤胃发酵的速度快；另一类是纤维素、半纤维素等结构性碳水化合物，主要来自粗料，在瘤胃发酵的速度慢。,瘤胃是碳水化合物消化的主要部位，碳水化合物在瘤胃的消化分为两个阶段：第一阶段是将各种复杂的碳水化合物消化成各种单糖，主要由细胞外微生物酶催化。第一阶段消化生成的各种单糖在瘤胃液中很难检测出来，因为它们立即被微生物吸收到细胞内代谢。第二阶段代谢在微生物细胞内进行，与动物体内的碳水化合物代谢过程相似，主要终产物为乙酸、丙酸和丁酸，还有二氧化碳和甲烷，丙酮酸、琥珀酸
18、和乳酸等中间产物也能够在瘤胃检测到。瘤胃中数量最多的是乙酸，饲喂纤维素含量高的日粮会提高乙酸在总VFA中的比例。奶牛每天产生的VFA总量可达4kg，大部分由瘤胃、网胃和瓣胃直接吸收，只有少量穿过皱胃后在小肠内吸收。瘤胃中碳水化合物消化产生的单糖基本上不能到达小肠，只有不到20%的非结构性碳水化合物过瘤胃后在皱胃和小肠内消化，以葡萄糖等单糖的形式被小肠壁吸收。根据饲料类型的不同，50%70%的纤维类物质在瘤胃被消化，另外有大约10%的纤维类物质在大肠中被微生物发酵，而皱胃和小肠不具备消化纤维素的能力。,2、蛋白质 饲料蛋白质经瘤胃微生物的作用水解成肽和氨基酸，其中一些氨基酸又通过脱氨基作用进一步
19、降解为有机酸、氨和二氧化碳。瘤胃液中发现的各种支链脂肪酸主要由氨基酸脱氨基后衍生出来，例如异丁酸来源于缬氨酸，戊酸来自脯氨酸，2甲基丁酸来自异亮氨酸。瘤胃微生物的一个重要特点是能够利用蛋白质降解的中间产物合成微生物蛋白，其中氨是饲料蛋白质降解与微生物蛋白合成的关键中间产物。,如果由于日粮蛋白质不足或难以降解等原因，导致瘤胃液的氨浓度过低（50mg/L）,瘤胃微生物的生长势必减慢，进而会影响碳水化合物的消化。如果蛋白质的降解比合成更快，过剩的氨就会被吸收，运输到肝脏后合成尿素，其中一部分可经唾液或直接通过瘤胃壁返回瘤胃，但大部分却从尿中排出，被浪费了。因此，为了保证实现瘤胃微生物最佳生长又不造成
20、蛋白质的浪费，需要通过日粮供应适当数量的瘤胃可降解蛋白，使瘤胃液保持在适宜的氨浓度范围内（85300mg/L）。当然，在不考虑瘤胃可发酵能的情况下孤立地谈论瘤胃最佳氨浓度存在片面性，能氮释放的同步性与平衡性更有实际意义。氨是瘤胃微生物合成蛋白的主要氮源，但部分瘤胃微生物也利用氨基酸和小肽作为合成蛋白质的原料。因此，采用糊化淀粉尿素等非蛋白氮饲料大量替代豆粕、棉粕，时常难以取得完全一致的效果。对于高产奶牛，利用尿素等非蛋白氮作为氮源时必须掌握好用量和用法，而且要保证快速发酵能源物质的供应量。,奶牛日粮脂肪摄入后不久，在微生物酯解酶的作用下迅速水解释放出游离脂肪酸和甘油，甘油迅速发酵，主要产物为丙
21、酸。脂肪在瘤胃的水解很彻底，几乎没有什么中间产物如单酰或二酰甘油产生，在未作特殊处理的条件下，到达小肠的脂肪酸中85%90%处于游离状态。酯解酶主要由微生物产生，原虫也具有酯解能力，30%40%的酯解与原虫有关。植物半乳糖脂和磷脂在瘤胃也被水解释放出游离脂肪酸。瘤胃微生物能产生多种半乳糖酯水解酶和磷脂水解酶，使这些脂质水解。,3、脂类（1）,3、脂类（2）,瘤胃中的不饱和游离脂肪酸很快被微生物氢化为更饱和的产物，但氢化速度比酯解慢。图3-2显示了亚油酸和亚麻酸的氢化途径。两种脂肪酸氢化途径的第一步均为异构化反应，随后cis-9双键被氢化，最终产物为硬脂酸。只有在脂肪酸具有自由羧基和双烯键构型时，异构酶才发挥作用，因此酯解是氢化的前提。瘤胃细菌干物质的总脂质含量在10%15%之间，细菌脂质有内（从头合成）、外（摄入日粮长链脂肪酸）两个来源。,
