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1、2023/2/27,1,第十七章 昆虫的神经系统及其生理,昆虫通过神经系统（nervous system）与外界环境取得联系。神经系统联系着体壁表面和体内各式各样的感觉器和反应器。昆虫的神经系统也是昆虫的信息通讯系统和重要的整体控制系统。,2023/2/27,2,第十七章 昆虫的神经系统及其生理,神经系统 感受器 获取各种信息 神经系统 引起行为反应 神经分泌系统 生长发育和繁殖,2023/2/27,3,第十七章 昆虫的神经系统及其生理,第一节 神经系统第二节 神经的基本构造第三节 神经传导机制第四节 杀虫剂对神经系统的作用,2023/2/27,4,第一节 神经系统,1 来源：外胚层细胞2 组
2、成：脑 腹神经索 相连的所有神经3 类型：腹神经索,2023/2/27,5,第一节 神经系统,4 神经系统的分类 中枢神经系统 central nervous system 交感神经系统 sympathetic nervous system 周缘神经系统 peripheral nervous system,2023/2/27,6,第一节 神经系统,4 神经系统的分类 中枢神经系统：感觉、联系和运动协调中心 交感神经系统：控制取食、呼吸、生殖及内脏器官活动 周缘神经系统：收集感觉器的刺激至中枢神经、传递 中枢神经的讯号至反应器,2023/2/27,7,第一节 神经系统,一、中枢神经系统centr
3、alnervous system组成：脑+咽喉下神经节+腹神经索 围咽神经索 连接前后神经节的神经 神经索横连的神经 神经连锁,脑,腹神经索,2023/2/27,8,第一节 神经系统,（一）脑脑的组成：前脑、中脑和后脑。前脑是视觉的中心 中脑昆虫的嗅觉中心，也是触角的机械感觉和触角运动控制的神经中心 后脑分布神经分泌细胞,2023/2/27,9,中枢神经系统,脑 最重要的一个联络中心，统一协调体内外的一切 刺激和反应。,前脑：占1/2体积，构造复杂，蕈体，中央体，脑桥体；视觉中心；中脑：触角的控制中心；后脑：取食和味觉，与口道交感神经系统联系。,组成：,2023/2/27,10,第一节 神经系
4、统,脑的功能：感觉和联系的中心 行为协调和抑制中心,2023/2/27,11,咽喉下神经节 组成口器的3对附肢，下颚、上颚和下唇，都各有1对神经节，后来三对神经节合并，形成咽喉下神经节。,功能：控制和协调口器的活动。,2023/2/27,12,腹神经索,神经索：连接相邻的神经节，成对出现，由很多 神经纤维组成。数 目：11个，胸部有3个，腹部8个。,2023/2/27,13,一、中枢神经系统centralnervous system,（三）腹神经索 ventral nerve cord 胸部神经节 腹部神经节,体神经节,2023/2/27,14,体神经节指咽喉下神经节以外的的所以神经节，包括胸
5、部神经节和腹部神经节。,一、中枢神经系统centralnervous system,2023/2/27,15,复合神经节：身体的最后一个神经节。控制后肠、交尾、产卵和尾须的活动。尾须的活动与翅以及足的活动协调，尾须受到刺激后，翅和足会作出快速反应。,2023/2/27,16,二、交感神经系统visceral nervous system 口道神经系 控制消化道 组成 中神经 控制气门和背血管 复合神经系 控制后肠和生殖器官,第一节 神经系统,2023/2/27,17,交感神经系统,（1）管理前肠，对中肠和背血管有一定的管理作用。（2）与心侧体、咽侧体的分泌活动有关。,功能：,2023/2/27
6、,18,中神经：不是所有的昆虫都有，幼虫尤其是鳞 翅目幼虫有。在联系相邻的两个神经节的神经 索之间，中神经主要控制各体节气管和气门。,2023/2/27,19,第一节 神经系统,三、周缘神经系统 peripheral nervous system 包括传入神经（感觉神经）和传出神经（运动神经）。传入神经将接受的刺激传给中枢神经系统；传出神经将中枢神经系统发出的指令传给效应器,2023/2/27,20,第一节 神经系统,三、周缘神经系统 peripheral nervous system 外周神经系统由神经节向四周放射性分布形成神经纤维网络，不分支，轴突比较独立，不形成神经间的突触。多数外周神经
7、都同时含有传入和传出神经，但触角和尾神经只有传入神经纤维。,2023/2/27,21,周缘神经系统,分布在昆虫身体的周身，一般在体壁下。除了脑和神经节以外所有的神经都是周缘神经，直接连接感觉器和反应器。,2023/2/27,22,第一节 神经系统,小结：一、中枢神经系统：组成:脑(前、中、后脑)、腹神经索 控制神经脉冲和内分泌二、交感神经系统(内脏神经系统)控制消化道、气门和背血管等内脏器官三、周缘神经系统(外周神经系统)控制运动器官,2023/2/27,23,第二节 神经的基本构造,神经组织主要由神经元和胶细胞组成。神经元：传递信息的功能细胞 胶细胞：供应营养和稳定内环境,2023/2/27
8、,24,一、神经元 neurone（一）神经元的概念,又称神经细胞，是构成神经系统的基本单位。昆虫的神经元由 1 个神经细胞体（soma）、1 个或多个树突（dendrite）和 1 个轴突（axon）三部分构成。,神经细胞体：也称核周质 perikaryon,2023/2/27,25,神经元的组成,由神经细胞体和细胞体上发出的神经纤维组成。神经纤维又分为轴突（主干部分）、侧支、树状突（传入神经冲动的细小纤维）和端丛（传出神经冲动的细小纤维）。,2023/2/27,26,一、神经元 neurone（一）神经元的概念,树突和轴突都是细胞体外延形成的神经纤维或分支，树突、轴突和侧支的末梢可形式端丛
9、。,2023/2/27,27,一、神经元 neurone 细胞体 物质合成的主要场所 树突 接受刺激，传向细胞体 轴突 将刺激向外传递给其他神经元或效应器 侧枝 端丛,第二节 神经的基本构造,2023/2/27,28,（二）神经元的类型 1、根据形态划分神经元,单极神经元双极神经元多极神经元,2023/2/27,29,神经元类型,根据神经细胞体外神经纤维突出的条数可将神经细胞分为三种主要类型：单极神经元，多数昆虫的神经元细胞体仅有一条轴状突，随后轴状突分支成轴突和侧支；双极神经元，神经元细胞体有二条轴突，一条长，一条短；多极神经元，神经元细胞体有三条或三条以上的轴突。,2023/2/27,30
10、,（二）神经元的类型：1、根据形态划分神经元,单极神经元：从细胞体只发出一根轴突的神经元。,2023/2/27,31,（二）神经元的类型：1、根据形态划分神经元,双极神经元（bipolar neuron）：从细胞体两端各发出一个突起的神经元，一个是树突，另一个是轴突。,2023/2/27,32,（二）神经元的类型：1、根据形态划分神经元,多极神经元（multipolar neuron）：有一个轴突和多个树突的神经元。,2023/2/27,33,（二）神经元的类型：2、根据功能划分神经元,根据神经纤维细胞体上的纤维突的数目、传递冲动的方向和神经细胞体的分泌能力，可以分为感觉神经元、运动神经元、神
11、经分泌细胞和联系神经元。,2023/2/27,34,（二）神经元的类型：2、根据功能划分神经元,感觉神经元（双极或多极）运动神经元（单极大型）神经分泌细胞联系神经元（单极小型）,2023/2/27,35,感觉神经元 有双极感觉神经元（细胞体上发出二根比较粗的神经纤维）、多极感觉神经元等。一般无单极的感觉神经元。冲动的传导方向：向体内传导。所以不管是双极的还是多极的，都称为传入神经元。感觉神经元：感受外来刺激传给联系神经元,2023/2/27,36,运动神经元 一般都是单极的，与反应器相连。神经冲动传向体外，又称传出神经元。,运动神经元：控制肌肉或腺体的活动,2023/2/27,37,神经分泌细
12、胞 中枢神经脑的周围区域有一些神经分泌细胞。神经内分泌细胞分泌的激素在体内，其分泌液与内分泌系统之间有桥梁作用。,2023/2/27,38,联系神经元 联系感觉神经元和运动神经元。一般是单极的。,联系神经元：综合信息,2023/2/27,39,第二节 神经的基本构造,二、神经与神经节（一）神经（nerve）神经是由神经纤维束及其外围的一层神经鞘组成的，其中神经纤维束起传导神经冲动的作用，神经鞘起保护作用。,2023/2/27,40,第二节 神经的基本构造,二、神经与神经节（一）神经（nerve）外层神经鞘：非细胞组织的围膜和胶细胞层构成。内层神经鞘：大量的运动神经元，联系神经元和感觉神经元的轴
13、突构成。,2023/2/27,41,第二节 神经的基本构造,二、神经与神经节（二）神经节（ganglia）神经元、胶细胞和非细胞组织形成的卵圆形或多角形构造；外层是非细胞组织的围膜和胶细胞层构成的具有保护和营养功能的神经鞘。,2023/2/27,42,第二节 神经的基本构造,二、神经与神经节（二）神经节（ganglia）轴突、侧枝和树突、端丛等神经纤维位于神经节的中央，称为神经髓，在神经髓中，各种神经元的神经纤维通过复杂的突触联系，进行信息的整合 神经髓包括结构神经髓和无结构神经髓。,2023/2/27,43,第二节 神经的基本构造,二、神经与神经节（二）神经节（ganglia）结构神经髓：神
14、经纤维排列有规律，传导范围有限 无结构神经髓：神经纤维排列无规律，获得多方面信息,2023/2/27,44,第二节 神经的基本构造,二、神经与神经节（三）胶细胞（glial cell）胶细胞：神经节的重要组成部分，形成神经鞘 功 能：支持、保护和滋养神经细胞,2023/2/27,45,第三节 神经传导机制,神经活动的基础是神经细胞的跨膜电位，外界的刺激使膜的通透性发生变化，引起动作电位的发生。,2023/2/27,46,第三节 神经传导机制,一、轴突传导（一）轴突传导的定义：轴突是神经冲动的起始部位，是在轴突的起始段，沿轴突膜进行的神经传导方式。轴突的主要功能是将神经冲动由细胞体传至其他神经元
15、或效应细胞。,轴突,2023/2/27,47,第三节 神经传导机制,一、轴突传导（二）静息电位与动作电位的定义（rest potential and action potential）1、静息电位 膜外：高浓度的 Na+，低浓度的K+膜内：低浓度的 Na+，高浓度的K+,2023/2/27,48,第三节 神经传导机制,一、轴突传导（二）静息电位与动作电位的定义（rest potential and action potential）1、静息电位 由于神经细胞膜的选择通透性和离子的不均匀分布，在静止时，神经细胞和纤维膜电位处于外正、内负的极化状态，这一电位差就是静息电位。,2023/2/27,4
16、9,一 静息电位 Na+K+Na+Na+K+Cl-Cl-K+Na+Na+,第三节 神经传导机制,Na+Cl-K+Na+有机阴离子 K+Cl-Na+神经细胞K+K+Na+K+,细胞膜两侧出现电位差,阻止K+扩散,离子浓度和电场强度之间形成平衡,膜内外形成电位差即为静息电位,2023/2/27,50,（二）静息电位与动作电位（rest potential and action potential）2、动作电位 神经的某一部位接受刺激后，该部位的神经细胞膜的通透性立即改变，膜外的Na+大量涌入膜内，使膜表面电位下降，膜内电位上升，形成了扩散性的电位差，这一电位差称动作电位。,第二节 神经的基本构造,
17、2023/2/27,51,3、去极化 当受到刺激时，受刺激部位的膜对Na+的透性突然增大，膜内的低电位迅速消失、电位大于膜外，这一使膜通透性和膜电位改变的过程称为去极化（depolarization）。,第二节 神经的基本构造,2023/2/27,52,第三节 神经传导机制,二、突触传导 突触（synapses）:是神经元间、神经和肌肉间、神经和腺体间的连接点，是神经传导的联络区。突触由突触前膜、突触后膜和突触间隙三部分组成。,2023/2/27,53,突触传导,突触是神经元之间的联接点，神经传导的联络区。,神经元之间在组织学上的间断性，使动作电位不能直接通过突触（synapse），而必须借助
18、神经递质（neurotransmitter）进行传导。,2023/2/27,54,第三节 神经传导机制,突触结构,2023/2/27,55,第三节 神经传导机制,二、突触传导（一）突触传导的定义:神经冲动在神经元之间通过突触间隙进行的传导。,2023/2/27,56,第三节 神经传导机制,（二）突触的分类 突触分为电突触和化学突触两种类型电突触的特点：间隙极小、神经冲动直接通过，速度快、传导没有方向。化学突触特点：传导有方向性、速度慢、靠递质作用于 后膜上受体进行兴奋传导。,2023/2/27,57,第三节 神经传导机制,（三）突触传导的过程 以乙酰胆碱为递质的突触传导：乙酰胆碱存在于突触前膜
19、的小泡中，当兴奋传递到突出前膜时，引起膜的去极化，小泡破裂，将乙酰胆碱释放到突触间隙，并通过间隙与突触后膜上的受体蛋白结合，引起受体分子的构象发生改变，离子通道打开，导致后膜的去极化，产生突触后电位，这样将神经冲动传递到下一个神经元。,2023/2/27,58,第三节 神经传导机制,（三）突触传导的过程 突触传导完成后，乙酰胆碱随即被膜上的乙酰胆碱酯酶水解，水解产物为突触前膜吸收，在胆碱乙酰化酶的作用下再合成乙酰胆碱，储存于小泡内，为下一次传递做准备。,2023/2/27,59,第三节 神经传导机制,突触传导,2023/2/27,60,端从受到刺激,突触前膜释放传递物,乙酰胆碱或谷氨酸盐,突触
20、间隙,作用于突触后膜乙酰胆碱受体并与受体结合,突触后膜产生兴奋,乙酰胆碱酯酶或氨基酸,抑制兴奋,2023/2/27,61,第三节 神经传导机制,三、什么是神经递质（一）神经递质的概念：神经冲动通过突触间隙是靠化学物质传递的，这类物质称神经递质。昆虫的神经递质还有谷氨酸盐、肾上腺素、5-羟色胺、多巴胺等。在抑制性神经中，神经递质是氨基丁酸。,2023/2/27,62,什么是神经递质,（二）神经递质应具备的条件一个化学物质被确认为神经递质，应符合下列条件：1.存在合成递质的前体物质和合成酶等，能够合成这一递质；2.递质贮存在突触小泡，兴奋冲动抵达时，递质能释放入突触间隙；3.递质能作用于突触后膜的
21、特殊受体，发挥生理作用；4.存在使这一递质失活的酶或其它环节；5.用递质激动剂或受体阻断体能加强或阻断这一递质的突触传递作用。,2023/2/27,63,第三节 神经传导机制,三、什么是神经递质（三）神经递质的类型 1、兴奋性神经递质 中枢神经系统：乙酰胆碱 神经肌肉的突触部位：谷氨酸盐 2、抑制性神经递质:-氨基丁酸,2023/2/27,64,四、反射弧与神经综合作用（自学）,（一）反射弧（reflex arc）一定的刺激被一定的感受器所感受，感受器发生兴奋，兴奋以神经冲动的形式传向神经中枢，神经中枢的兴奋经过一定的传出神经到达效应器（反应器），使效应器发生相应的活动。这种传导一次冲动的途径
22、称为一个反射弧，引起的反应称为反射作用。,2023/2/27,65,反射弧 内外刺激 感觉神经元 传递（电脉冲方式）中枢神经系统由联系神经元形成的大量的突触联系，将刺激信号进行整合 发出指令给 运动神经元 传递 效应器 引起 行为或生理反应,2023/2/27,66,第三节 神经传导机制,2023/2/27,67,（二）神经综合作用 神经系统的单个脉冲不可能引起神经兴奋，当一个信息传入神经系统内部时，都要在突触区经过复杂的综合作用，以便将虫体各部位的活动综合、协调起来，产生适当的行为反应和内部变化。神经元的汇集 突触传递的综合作用,四、反射弧与神经综合作用（自学）,2023/2/27,68,反
23、射弧与神经综合作用 神经元的汇集 单一的联系神经元可以接受来自多个神经元的信号输入，同时又 可以输出信号到多个运动神经元。如蜚蠊的腹末端神经节中的巨 大神经纤维 昆虫的行为并非由1个联系神经元完成，而是由所有的联系神经 元共同决定的。如蝗虫前胸神经节中的1种节间联系神经元,四、反射弧与神经综合作用（自学）,2023/2/27,69,突触传递的综合作用 可发生在突触前神经上，也可以发生在突触后神经上，由神经元自身的活动或神经调节物质引起。突触前神经：在机械感觉神经元和联系神经元中，突触前神经的活性常可被邻近的输入突触所影响，使突触前神经元的膜电位增高或降低，从而影响它向突触间隙释放递质小泡的数量
24、，进一步影响对突触后神经元的作用强度。,四、反射弧与神经综合作用（自学）,2023/2/27,70,突触传递的综合作用 突触后神经的综合分为2种方式：空间总和：不同的突触前神经在同一个突触后神经上相加，形成突触汇聚，从而减低突触后膜去极化的水平。时间总和：同一突触神经在不同时间引起突触后膜连续的去极化,四、反射弧与神经综合作用（自学）,2023/2/27,71,第四节 杀虫剂对神经系统的作用,目前，根据神经系统的特点和重要性，来开发速效杀虫剂，多数是针对不同的神经靶标开发出来的神经毒剂。,2023/2/27,72,第四节 杀虫剂对神经系统的作用,一、对轴突传导的影响 作用在轴突膜上离子Na+通
25、道的神经毒剂，通过延迟Na+通道的关闭，改变离子通道，阻止膜电位的传导破坏神经传导途径引起中毒。拟除虫菊酯类杀虫剂 有机氯杀虫剂滴滴涕（DDT）,2023/2/27,73,第四节 杀虫剂对神经系统的作用,二、对乙酰胆碱受体的影响 烟碱与乙酰胆碱受体结合，使化学传导失控（一）作用于神经突触后膜上乙酰胆碱受体的神经毒剂，通过抑制突触后膜的兴奋性，使昆虫瘫痪死亡。杀蚕毒类杀虫剂、烟碱等,2023/2/27,74,第四节 杀虫剂对神经系统的作用,二、对乙酰胆碱受体的影响（二）作用于神经突触后膜上乙酰胆碱受体的神经毒剂，通过增加突触后膜的兴奋性，从而引起昆虫不断出现神经冲动，产生颤抖，发生痉挛，最终麻痹
26、死亡。吡虫啉(imidacloprid)是硝基亚甲基类内吸杀虫剂,2023/2/27,75,第四节 杀虫剂对神经系统的作用,（三）对乙酰胆碱酯酶的影响 乙酰胆碱酯酶的抑制剂，与乙酰胆碱酯酶结合，但结合后很难水解，使酶的正常作用受阻，造成突触部位乙酰胆碱的大量积累，使昆虫过度兴奋，行动失调，最后麻痹死亡。有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂,2023/2/27,76,第四节 杀虫剂对神经系统的作用,三、对神经递质的影响 作用于神经突触前膜，导致神经递质大量释放，造成昆虫过度兴奋而中毒死亡。环戊二烯类杀虫剂如硫丹,2023/2/27,77,第四节 杀虫剂对神经系统的作用,三、对神经递质的影响 作用于神经肌肉
27、突触后膜上的-氨基丁酸，阻断神经和肌肉间的联系，破坏肌肉的兴奋收缩能力，使昆虫中毒而死亡。十六元大环内酯化合物阿维菌素,2023/2/27,78,本章重点,中枢神经系统的构造和功能昆虫神经的基本构造昆虫的神经突触传导杀虫剂对昆虫神经系统的影响,用农药杀死你叫你发神经,2023/2/27,79,本章重点,思考题昆虫的抗药性与昆虫神经系统的关系！,2023/2/27,80,参考文献,1、棉蚜乙酰胆碱酯酶对杀虫剂不敏感的分子机制 董双林 棉花学报 2007/032、昆虫乙酰胆碱酯酶基因变异抗药性机制研究 曲明静 昆虫知识 20073、杀虫剂抗性:遗传学、基因组学及应用启示 邱星辉 昆虫学报 2005
28、/064、小菜蛾抗药性研究进展 黄剑 贵州大学学报（自然科学版）2003/015、高温对昆虫影响的生理生化作用机理研究进展 杜尧 生态学报 2007/046、杀虫药剂的神经毒理学研究进展 伍一军 昆虫学报 2003/03,2023/2/27,81,本章重点,1、植物杀虫剂研究概况 付秀芹 武汉生物工程学院学报 2006/012、氯离子通道杀虫剂靶标的研究进展 姜玲 世界农药 2008/023、高温对昆虫影响的生理生化作用机理研究进展 杜尧 生态学报 2007/044、苦皮藤主要杀虫有效成分的杀虫作用机理及其应用 吴文君 昆虫学报 2005/055、昆虫钠通道的结构和与击倒抗性有关的基因突变 唐振华 昆虫学报 2004/06,
