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1、第二章 矿质营养 Plant mineral nutrition,植物必需的矿质元素 植物细胞对矿质元素的吸收 植物根系对矿质元素的吸收部分自学矿物质在植物体内运输与分配部分自学氮的同化*合理施肥的生理基础自学,Van Helmont(1577-1644，荷兰),柳树实验。,泥土200磅 柳树5磅,泥土199.7磅 柳树163.3磅,5年后,第一节 植物必需的矿质元素 Essential elements for plant,植物体 水（1095%）干物质 有机物(90 95%)：CH2O、Pro、AA、Fat等 无机物(510%)：植物高温灼烧后留下 的不能挥发的灰烬。矿质元素以氧化物形式存
2、在于灰分中,一、植物体内必需元素,矿质元素、灰分元素,叶片的灰分含量?木质部灰分含量?,不同植物体内矿质含量不同，同一植物的不同器官、不同年龄、甚至同一植物生活在不同环境中，其体内矿质含量也不同。,水生植物约占干重1%左右，大部分陆生植物约为3-10%，盐生植物高达30%以上。,“必需元素”的三条标准(1)全缺不能完成生活史(2)有专一的缺素症状(3)直接的营养功效,植物必需矿质元素：K Ca Mg P S Fe Cl Mn B Zn Cu Mo Ni,人体必需矿质元素：K Na Ca Mg P S ClFe Zn I F Mn Mo Cu Cr Co Se Sn Si Ni V(B),确定植
3、物必需元素的方法Methods for identifying plant essential elements,溶液培养法气栽法营养膜法,纯溶液培养（水培法）砂基培养(石英沙、珍珠岩、蛭石等作支持物),荷格伦特（Hoagland）培养液,水培法和砂培法,气栽法,营养膜法,水培法,应用：功能和吸收机制研究 大棚蔬菜、花卉甚至粮食生产,要求：用品纯净消毒、容器不透光、通气良好、一定量必须元素、一定浓度、一定pH、定期更换补充调整营养液、加乙二胺四乙酸(EDTA)。,17种必需元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。Macroelement(Ma
4、jor element大量元素)是指植物需要量较大，在植物体内含量较高（0.1%)的元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。Microelement(trace element微量元素)是指植物需要量较少,在植物体中含量较低(0.01%)的元素：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。,元素 原子量 干重%元素 原子量 干重%发现时间 碳 12 45 铁 55.85 0.01 1860年前 氧 16 45 氯 35.45 0.01 1954年 氢 1 6 锰 54.94 0.005 1922年 氮 14 1.5 硼 10.81 0.002 1923年 钾 39.1 1.0 锌 65
5、.4 0.002 1926年 钙 40.1 0.5 铜 63.55 0.0001 1931年 镁 24.3 0.2 钼 95.94 0.0001 1938年 磷 31.0 0.2 镍 58.7 0.0001 1992年 硫 32.1 0.1,高等植物必需元素发现时间与含量,有益元素（beneficial element）：是指能促进植物生长发育，但不为植物普遍所必需的，或在一定条件下为植物所必需，或只有某些植物生长所必需的元素。了解较多的有Na Si Al Co V Cr Se I 等,Na：部分K作用、盐生植物、甜菜Si：硅藻、禾本科 Al：茶树Co、V、Cr：固氮作用 I：某些藻类Se：部
6、分S作用、黄芪,豆科，多年生草本。含香豆素、黄酮类化合物、皂甙及微量叶酸和数种维生素等。味甘，微温，具有补气固表，托疮生肌、利水的功效，主治气血虚弱、自汗、久泻脱肛、子宫脱垂、肾炎浮肿、蛋白尿、糖尿病、慢性溃疡等症。近年来临床用来治疗高血压和急慢性肾炎。著名的“补中益气汤”就是黄芪配人参、白术、升麻、柴胡、甘草、当归、陈皮等组成，对治疗脾胃虚弱、四肢倦怠、懒言短气、中气下陷有良好效果。,禾本科植物含Si较多十字花科和伞形科植物富含S豆科植物富含Ca和S马铃薯块茎富含K海藻中含有大量I盐生植物往往含较多Na等,Rare earth elements(稀土元素)轻稀土组(铈组)：包括镧(La)、铈
7、(Ce)、镨(Pr)、钕(Nd)、钷(Pm)、钐(Sm)、铕(Eu)、钆(Gd);重稀土组(钇组)：包括铽(Tb)、镝(Dy)、钬(Ho)、铒(Er)、铥(Tm)、镱(Yb)、镥(Lu)、钪(Sc)、钇(Y)。,农业生产中应用的稀土基本上是以轻稀土组中的前4种元素（镧、铈、镨和钕）为主,主要是硝酸稀土R(NO3)2,含稀土氧化物38.7%。稀土有改善作物的营养状况,提高某些酶类的活性,促进光合作用和增强抗逆性等功能。,二、必需矿质元素的生理作用及缺乏症Physiological functions and deficient symptoms of essential elements,细胞结
8、构物质的组成成分。如蛋白质中N，果胶中Ca，磷脂中P，叶绿素中的Mg。,酶活性部位元素，酶的辅基或活化剂，调节植物生命活动，如K+、Ca2+、Mg2+。,平衡离子浓度，稳定大分子、胶体，中和电荷，维持细胞渗透势，如K+、Fe2-、Cl-。,结构作用,催化作用,电化学作用,信号传导,Ca2+,NO3-NO2-NH4+谷氨酰胺或天冬酰胺(运输形式)(两中间物均有毒)(贮存、运输形式),1、N,利用形式：NO3-、NH4+、尿素，能移动,硝酸型：蔬菜、波斯菊、裂叶牵牛、一串红、彩叶草等供全硝。共存型：水稻、香石竹、秋海棠、三色堇、百合类等需1/3铵N。共用型：唐菖蒲 无所谓。,主要作用：结构成分，生
9、命元素。缺乏症：植株矮小，叶小色谈，基部发红。,1）生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。,老叶发黄枯死，新叶色淡,缺N,CK,N是叶绿素的成分,缺N油菜,CK油菜,2）老叶发黄，新叶色淡,大麦缺N：,萝卜缺N的植株老叶发黄,(3)基部发红（花色苷积累其中）,玉米缺N,棉花缺N，老叶及茎基部发红,利用形式：H2PO4-、HPO42-，能移动主要作用：细胞质、核、生物膜主要成分与碳水化合物、脂肪、蛋白质代谢都有密切关系（ATP、FMN、NAD、NADP、COA等）磷酸盐在细胞液中起缓冲作用并维持一定渗透势增强植物抗性缺乏症：矮小，叶色暗绿或发红。,2、P,P的缺乏症：(1)生长特别矮小，新叶色深，
10、呈墨绿色；老叶和茎基部常变红。,水稻缺P：新叶色深，呈墨绿色,俗称“一枝香”，“锅刷”,缺P大麦生长矮小，叶色深绿。,油菜缺P，老叶呈紫红色,大麦缺P，老叶发红,玉米缺P，茎叶发红,利用形式：K+，能移动 主要作用：60多种酶的辅酶或活化剂。与核酸、蛋白质合成及碳水化合物的合成与运输有关，但与P作用性质不同。建立必要的渗透势在光合电子传递链中起维持类囊体膜H+梯度的功能，促进ATP形成。增强植物抗性缺乏症：茎秆柔弱，易倒伏；叶片呈特殊形状卷曲；边缘先枯焦。,3、K,K的缺乏症1）植株茎秆柔弱，易倒伏，抗逆性差。,2）老叶枯死有褐色烧焦状斑点“焦边”。叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶)从坏死黄斑逐渐
11、呈褐色烧焦状斑点“焦边”。,棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根发育差。,棉花缺钾老叶呈“褐色烧焦状”枯死,根少。,缺K,葡萄缺钾基部叶叶缘开始发黄到呈褐色烧焦状枯死。,正常,3）“杯状叶”大豆缺K“杯状叶”,Potassium deficiency:pale Curled leaf tips,利用形式：SO42-不易移动 主要作用：合成含S氨基酸COASH。参与氧化还原反应；高能键与氨基酸、脂肪、碳水化合物合成都有关。构成体内还原体系：谷胱甘肽-SH缺乏症：一般不缺，工业区大气中SO2、SO3是植物吸收S的重要来源。缺时植株矮小，新叶呈黄绿色，均衡失绿。,4、S,大豆缺硫植株矮小，新叶均一失绿发
12、白。,玉米缺硫，新叶均一失绿发白。,缺S油菜开花结实延迟,豇豆缺S,利用形式：Ca2+，不易移动 主要作用：CW成分（果胶钙-胞间层成分），影响细胞分裂。可保持膜、染色体稳定性。解毒作用钙与钙调蛋白结合行使第二信使功能。缺乏症：一般不缺。生长点坏死；幼叶有缺刻状。,5、Ca,1）生长点坏死-水稻缺Ca,大豆缺Ca生长点坏死,2）、幼叶有缺刻状,玉米缺Ca,蕃茄“脐腐病”,大白菜“干心病”。,利用形式：Mg2+能移动 主要作用：叶绿素成分光合作用 对许多酶起活化作用（这些酶涉及到糖、脂肪蛋白质、核酸等物质代谢与能量代谢）促进核糖体亚单位之间结合，从而保证核糖体结构稳定，保证蛋白质合成。缺乏症：叶
13、脉仍绿，脉间变黄，严重缺镁时形成坏死斑块。,6、Mg,缺Mg网状脉,大麦缺Mg条(串珠）状脉,葡萄缺Mg,柑桔缺镁果实脐部失绿,利用形式：Fe2+，不易移动主要作用：在叶绿素合成和叶绿体构造中起作用参与呼吸作用(NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、呼吸链中铁-硫蛋白)参与硝酸盐代谢和还原、参与生物固氮、参与细胞解毒功能、参与GA、乙烯、DNA合成，影响质膜的流动性。缺乏症：叶脉间缺绿，幼芽幼叶缺绿发黄。因为易形成各种不溶性化合物，故需要量较大。,7、Fe,苹果缺Fe，新叶脉间失绿,玉米缺Fe，新叶脉间失绿到全叶发白。,茄子缺Fe,柑桔缺Fe，新叶脉间失绿到全叶发黄。,水稻缺Fe，新叶脉间失绿到全叶发
14、黄,大豆缺Fe，新叶脉间失绿到全叶发白。,利用形式：Mn2+，不易移动 主要作用：维持叶绿体片层结构，参与水的光解。活化许多酶，包括水光解、呼吸作用中酶等。缺乏症：一般不缺，缺时叶脉间缺绿，有坏死斑点,8、Mn,大麦缺Mn，新叶有褐色小斑点,葡萄缺Mn,脉间失绿，果实成熟不一致,Normal,利用形式：BO33-、B4O72-，不易移动主要作用：促进糖类运输和吸收（以硼酸形式与糖形成带负电复合体使糖易透过质膜）对植物生殖过程产生重要作用（促进花粉萌发和花粉管伸长，花中含量最高，花中又以柱头和子房为最多）缺乏症：花而不实，蕾而不花；根尖、茎尖生长点死亡，形成簇生状；甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、
15、萝卜的黑心病、马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病均由缺硼致。,9、B,需B较多的植物:油菜、花椰菜、萝卜、苹果、葡萄需B中等的植物：棉花、烟草、甘薯、花生、桃、梨需B较少的植物：水稻、小麦、大麦、玉米、大豆、柑橘,油菜缺B“花而不实”,缺B,正常,小麦缺B“亮穗”,-B,Normal,玉米缺B结实不良,Normal,-B,缺B棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白相间的环纹。,Normal,-B,缺B甜菜“心腐病”,利用形式：Zn2+能移动 主要作用：色氨酸合成酶成分RNA聚合酶成分多种脱氢酶、激酶的成分与活化剂缺乏症：小叶病，叶小而脆，丛生在一起；缺绿，叶上出现黄色斑点。,10、Zn,大田水稻缺Zn,柑桔缺
16、Zn小叶症伴脉间失绿,大田玉米缺Zn，有失绿条块,利用形式：Cu2+、Cu+不易移动 主要作用：氧化酶成分。影响氧化还原过程。质体兰素光合电子传递链成员。生物固氮中起催化作用。固氮酶活性与铜含量呈显著正相关。缺乏症：一般不缺。缺时叶生长缓慢，有枯斑，嫩叶萎蔫。缺铜树皮、果皮粗糙，而后裂开，引起树胶外流。蚕豆缺铜，花瓣上黑色“豆眼”退色。,11、Cu,蚕豆缺Cu“豆眼”退色,缺Cu,正常,小麦缺Cu叶片失水变白,柑桔缺Cu裂果,利用形式：MoO42-，不易移动 主要作用：固氮酶中铁钼蛋白成分硝酸还原酶成分缺乏症：首先老叶叶脉间缺绿，进而幼叶出现坏死。某些植物如花椰菜不缺绿，而是幼叶严重扭曲，最终
17、死亡。也抑制花的形成，或花在成熟前脱落。,12、Mo,大豆缺Mo根瘤发育不良,正常,-Mo,番茄缺Mo、脉间失绿，变得呈透明。,利用形式：Cl-，能移动 主要作用：参与水的光解和氧的释放维持各种生理平衡与K一起移动，叶和根中细胞分裂也需氯缺乏症：一般不缺。植物萎蔫，根生长不良，果实减少。,13、Cl,番茄缺Cl叶易失水萎蔫,利用形式：Ni2+主要作用：脲酶必需成分。能提高过氧化物酶、多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶活性过多症：浓度0.5mg/L即中毒。镍中毒首先表现为叶片失绿，继而在叶脉间出现褐色坏死。,14、Ni,全营养,缺钾,缺磷,缺铁,缺锌,缺钙,缺镁,缺铜,缺锰,草莓叶片的缺素症状,缺Mg网
18、状脉,缺K,葡萄缺钾基部叶叶缘开始发黄到呈褐色烧焦状枯死。,正常,大田玉米缺Zn，有失绿条块,幼叶有缺刻状,玉米缺Ca,大麦缺Mn，新叶有褐色小斑点,苹果缺Fe，新叶脉间失绿,大豆缺硫植株矮小,新叶均一失绿发白.,宽叶买氏藓：只能生长在含铜量高的土壤中黄芪属：只生长在硒含量高的土壤中铁含量高：矮生枝条和根很粗钴太多：白色坏死斑点硼含量高：灌木长成圆形，并产生大而深绿色的叶片,土壤少铜：家畜急性腹泻植物积累铜：动物血液失调，如引起溶血病和黄疸病钼过多：母牛腹泻病缺钴：反刍动物的消瘦病缺碘：甲状腺肿硒积累：放牧动物急性硒中毒，盲目跳跃病。,对动物影响,指示植物,通道运输载体运输泵运输胞饮作用,第二
19、节 植物细胞对矿质元素的吸收Absorption of mineral elements by plant cell,浓度高浓度低,最终达浓度一致。离子扩散方向既取决于化学势梯度（浓度差）,也取决于膜内外的电势梯度(电位差),即取决于电化学势梯度。,一、通道运输（channel transport）,被动吸收（Passive absorption）扩散作用（Diffusion）-协助扩散或易化扩散,分子或离子通过通道的单方向扩散示意图,高溶质浓度区,低溶质浓度区,扩散方向,通道（蛋白）膜片钳技术：E.Neher和B.Sakmann获1991年诺贝尔医学生理奖通道蛋白有专一性；感受蛋白可对外界刺
20、激和膜两侧的电化学势差作出反应，并改变通道蛋白的构象，而使通道打开或关闭。,质膜上已知的离子通道有K+、Na+、Ca2+、Cl-、NO3-，一个开放式的离子通道每秒可运输107108个离子，比载体蛋白运输离子或分子的速度快1000倍。,据估计，大约每15m2的细胞质膜表面有1个K+通道，一个表面积为4000 m2的保卫细胞质膜约有250个K+通道。,杜南平衡（Donnan equilibrium 1911）,+,Ci,K+,Cl-,C0,K,cell,solution,起始时,扩散平衡时,X量的Cl-和K+进入细胞,C0,C0和Ci分别代表原细胞内外离子浓度（mol/L）,电化学势j=j0+R
21、Tlnaj+ZjFE+Vj,mP+mjgh跨膜势差E=-2.303RT/FZ*lgCi/Co(Nernst方程式)，E以mv表示，以外电极接地，典型植物细胞在其膜内侧具有负的电势。,K+inCl-in=K+outCl-out,(Ci+X)X=(C0-X)(C0-X),细胞内可扩散的阴阳离子浓度的乘积等于细胞外可扩散的阴阳离子浓度的乘积时的状态,叫做杜南平衡。,(ci+x)x=(co-x)(co-x),二、载体运输（carrier transport）,载体蛋白,单向运输,主要是阴离子和大多数营养物质,主要是阳离子,离子,A,B,离子,同向运输,反向运输,转运蛋白与膜内的阳离子M+结合，并被AT
22、P磷酸化，导致构型发生变化，将阳离子M+暴露于膜外，使其自由扩散。然后释放磷酸根于细胞质，恢复转运蛋白的原始构型。,磷酸激酶,磷酸酯酶,ATP,ADP,AC,载体学说主动运转离子示意图,Inactive carrier,无活性载体,Active carrier after phosphorylation,磷酸化后的活性载体,Complex of ion and carrier by phosphorylation离子载体复合体,质膜,外侧,内侧,Br-Cl Mg-Mn Ca-Sr K-CS-Rb均有竞争关系，而NO3-、SO42-、PO42-各有不同载体。,载体学说与某些事实相符：细胞吸收离子
23、存在饱和现象和离子竞争,一种环状多肽缬氨霉素与K+螯合运转K+透过膜。,玉米根尖细胞质膜30-31KD的多肽能专一性诱导、并运载NO3-进入细胞内。,载体转运特点：饱和效应（saturation effect）离子竞争效应（ion competitive inhibition）载体转运速率：104105/s，比通道运输速率低（1/1000）按载体转运的方向性：载体可分为单向传递体（uniporter）同向传递体（symporter）反向传递体（antiperter）,三、泵运输（pump transport)麦类和玉米的ATP酶活性与离子的吸收存在着高度的相关性。,ATP+H2O,ADP-+P
24、i,H+,H+,H+,H+,K+,Ca+,K+,Ca+,ADP-+H2O,OH-+ADP,OH-,NO3-,NO3-,离子泵学说示意图,H+泵将H+泵出,K+(或其它阳离子)经通道蛋白进入,阴离子与H+同向运输进入,细胞内,细胞外,初级主动运输 B、C.次级主动运输,质子泵作用的机理,A,B,C,1.质子泵 H+-ATP酶（电致泵）2.离子泵 Ca2+-ATP酶（钙泵）,能量：ATP、焦磷酸,质膜上的H+-ATP酶,离子泵：Ca2+-ATP酶（Ca2+-Mg2+-ATP酶），把钙 泵出细胞质。,作用：将H+从质膜内转运到质膜外受邻位钒酸盐（磷酸根的类似物）的专一性抑制。H/ATP1 分子量20
25、万,作用：将H+泵进液泡不受邻位钒酸盐抑制，但被硝酸盐抑制；Cl-、Br-、I-等阴离子对该酶有激活作用。H/ATP23 分子量40万,受叠氮化钠（NaN3）抑制。H/ATP3 分子量45万,液泡膜上H+-ATP酶,线粒体和叶绿体膜上的H+-ATP酶,液泡膜上H+-焦磷酸酶,通过ATPase（质子泵）产生的H+梯度导致的多种离子的跨膜协同运输示意图,ATP+H2O ADP-+Pi,H+,H+NO-3,H+Sucrose,H+,2H+,Na+,Ca2+,Cytosol pH=7,Cell wall pH=5,Symport同向运输,Countertransport 反向运输,Cotranspor
26、t 协同运输,ATPase,1、形成跨膜电化学势梯度，内负外正，带动其他质子进入膜内。2、使细胞pH上升，一般在7.07.5。3、使细胞壁pH下降，5.55.04、使细胞质相对于细胞壁表现出电负性，对植物的许多生理活动产生重大影响。,跨膜电化学势梯度的作用:,Ca2+,小囊泡快速而大规模地形成和融合是所有真核细胞的基本特征之一。,四、胞饮作用（pinocytosis）,物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。,内吞：固体吞噬作用 液体胞饮作用外排：,Plasmamembrane,Tonoplast,Vacuole,Cytosol,胞饮作用示意图,单向 被动、主动
27、同向 主动反向 主动,通道运输,泵运输,载体运输,胞饮作用,中空通道，特异性，顺电化学势梯度。,与离子结合，在膜上移动而带入。,质子 H+ATP、PPi离子 Ca2+,单向同向 协同运输反向,*,第三节 植物对矿质元素的吸收al,1、吸水与吸收矿质营养的关系A、不同的吸收区域 根毛成长区（水）根毛发生区(营养),一、植物根系对矿质元素的吸收特点Characters of mineral absorption of plant root,C、相关性水吸收：营养运输、分配 吸收 营养吸收：水势 渗透吸水,B、不同的吸收机理 Passive Active,植物对阴离子的吸收量大于阳离子的吸收量,使溶
28、液pH上升的这一类盐,称生理碱性盐（physiologically alkaline salt)；如Ca(NO3)2、KNO3。,2、吸收的选择性,由于植物的选择吸收,引起阳离子吸收量大于阴离子吸收量,使溶液变酸的这一类盐，称生理酸性盐（physiologically acid salt）；如NH4Cl、KCl、（NH4）2SO4、CaCl2等。,植物对其阴阳离子的吸收相等,不因植物的吸收引起溶液pH改变的盐类称生理中性盐（physiologically neutral salt）,如NH4NO3。,A、与溶液浓度不成正比B、不同植物吸收离子量不同C、同一盐阴阳离子吸收量不同,3、单盐毒害和离
29、子拮抗Toxicity of single salt and ion antagonism,单一盐类引起植物中毒的现象,称单盐毒害。,这种离子间相互消除单盐毒害的现象,称离子拮抗。,CaCl2,KCl,NaCl+KCl+CaCl2,NaCl+CaCl2,平衡溶液(balanced solution)含有适当比例的各种植物必需元素和pH值,能使植物生长发育良好的溶液。,完全培养液绝大多数的土壤溶液陆生植物海水-海洋植物。,矿质元素在土壤中存在状态三种状态：存在于土壤溶液中 吸附在土壤胶体上 以难溶性盐类的状态存在,二、根系吸收矿质元素的过程,吸收途径：共质体途径-外界溶液进入细胞 从细胞进入导管
30、 从导管进入细胞 质外体途径,1、对溶液中盐类的吸收 H+、HCO3-过程：外界溶液 质外体 吸附（在细胞表面）(通道载体泵胞饮)共质体 导管周围薄壁细胞 导管 液泡（贮存）,2、对吸附态盐类的吸收 通过溶液作为媒介 H2CO3 土壤表面成KHCO3 溶液 根 细胞 与H+交换,直接交换得到（接触交换）,3、对难溶性盐类的吸收CaCO3+H2CO3 Ca(HCO3)25406放线菌、矿质磷细菌、有机磷细菌,第二章 矿质营养 Plant mineral nutrition,植物必需的矿质元素 植物细胞对矿质元素的吸收 植物根系对矿质元素的吸收部分自学矿物质在植物体内运输与分配自学氮的同化*部分自
31、学合理施肥的生理基础自学,三、影响根系吸收矿物质的外界条件1、Temperature,吸收速率,温度,低温,高温,适温,0,40,2、O2 3、Solute concentration4、pH,溶解性：沉淀：Fe PO43-Ca Mg Cu Zn等在pH高时 流失：PO43-K Ca Mg在pH低时来不及吸 收被雨水淋溶掉。受害：Al Fe Mn这三者当pH降低，溶解 度升高时，植物受害。,pH的影响,微生物：2*109个细菌/g土壤。pH低，根瘤菌死亡，失去固氮能力。pH高，反硝化细菌生长良好，使硝酸盐还原 为亚硝酸盐，并进一步把亚硝酸盐还 原为游离氮，使土壤中可利用氮流失。,土壤pH与各种
32、养分的有效性关系,植物生长的最适pH值范围表 作 物 pH 作 物 pH 作 物 pH马铃薯 4.8-5.4 茶 5.0-5.5 番薯 5.0-6.0花生 5.0-6.0 烟草 5.0-6.0 油桐 5.0-6.0 松 5.0-6.0 杉 5.0-6.0 胡萝卜 5.3-6.0柑桔 5.0-7.0 水稻 5.0-7.0 小麦 6.0-7.0大麦 6.0-7.0 玉米 6.0-7.0 大豆 6.0-7.0紫云英6.0-7.0 番茄 6.0-7.0 甘蓝 6.0-7.0西瓜 6.0-7.0 油菜 6.0-7.0 棉花 6.0-8.0苹果 6.0-8.0 桃 6.0-8.0 梨 6.0-8.0葡萄
33、6.0-8.0 甘蔗 7.0-7.3 甜菜 7.0-7.5,协同（Synergistic action）：一种离子的存在促进另一种离子的吸收，提高了后者的有效性。如在光下NO3-促进K+的吸收,NH4+促进PO43-的吸收;,竞争（Competition）：一种离子的存在能抑制植物对另一种离子的吸收。如K-Rb-Cs Na-Li Mg-Mn离子水化半径K+=5.32，Rb+=5.90，Cs+=5.05。,5、离子间交互作用,四、根外营养在农业生产上常采用给植物地上部喷施肥料的措施,叫根外追肥或叶面营养(foliar nutrition),气孔角质层,外连丝(ectodesmata),表皮细胞的
34、质膜,叶肉细胞,叶脉韧皮部,其他部位,注意：浓度不要过高,过高会引起“烧苗”,一般大量元素1%左右,微量元素0.1%左右。营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）。挥发性强的元素(肥料)不能用作根外追肥。追肥时间以傍晚或阴天为佳。,优点:补充养料，见效迅速 节省肥料，利用率高。肥药混合。,第四节 矿物质在植物体内运输与分配 Transportation and Distribution of mineral nutrition in plant,一、运输金属-离子态非金属元素离子或小分子有机物 N-氨基酸.酰胺（吸收多时NO3-在叶中同化）S-SO42-（少量蛋氨酸和谷胱甘肽）P-H3P
35、O4（少量根中转化为磷脂酰胆碱）,二、运输途径1、矿质在根内的径向运输质外体和共质体途径,ER,V,V,V,皮层,内皮层,木质部 薄壁细胞,导管,2、矿质在茎中的纵向运输根吸收的矿质离子运输以木质部导管为主，韧皮部筛管为辅，两者间有广泛交换。,42K,处理1,处理2,A 53 S6 11.6 S5 0.9 S4 0.7 S3 0.3 S2 0.3 S1 20,B 84 58,木质部,蜡纸,韧皮部,47 119 122 112 98 108 113,韧皮部 木质部,叶吸收的矿质离子以韧皮部筛管为主，木质部导管为辅。,根：通过木质部上升，同时横向运输至韧皮部。叶：通过韧皮部、木质部向上，通过韧皮部
36、向下,三、运输速度：30-100cm/h,四、分配和再利用K离子状态,N、P、Mg不稳定的化合物。元素在一个部位使用后分解,移动到另一部位再次使用的现象称元素再利用(reutilization),能被再利用的称再利用元素,可再利用元素缺素症从老叶开始。这类元素有N、P、K、Mg、Zn,尤其是N和P最易被再利用。存在于胞质B库中的B在富含山梨糖醇的蔷薇科植物中形成B-糖复合物可以再利用。,另一类元素被植物地上部分吸收后,即形成永久性细胞结构物质(如壁),即使叶片衰老也不能被分解,因此不能被再利用,称不能再利用元素。这类元素器官越老含量越大,缺乏时幼嫩部位先出现病症。它们是S、Ca、Fe、Mn、B
37、、Cu、Mo等,其中以Ca最难再利用。,第五节 氮的同化 Nitrogen assimilation,一、硝酸盐的代谢还原Nitrate assimilation+5+2e-+3+6e-3 NO3-NO2-NH3 NR NiR Nitrate reductase Nitrite reductase,1、硝酸盐还原为亚硝酸盐Reduction of nitrate to nitrite 硝酸还原酶(nitrate reductase,NR)：钼黄素蛋白，含FAD、Cytb557和Mo，诱导酶。,细胞质中进行的反应,FAD Fe2+Mo6+2CytbFADH2 Fe3+Mo5+,NADH2,NAD
38、,NO3,NO2+H2O,2H+,NADH2中的电子经NR各组分传给NO3-的过程,NR,2、亚硝酸盐还原为氨NiR也为诱导酶(induced enzyme)催化反应 酶(分子量)电子供体(来源)进行部位NO3-NO2-NR(2050万)NADH(糖酵解)根叶细胞质NO2-NH4+NiR(6.17万)还原态Fd(光合电子传递)叶绿体*根中为前质体，电子供体不明。,Reduction of nitrite to ammonia,NO2H2O,HNO2OH,HNO2,NH3,6Fdred 6 Fdox,chloroplast,NiR,叶绿体或前质体,硝酸盐的还原可在根和叶内进行,通常绿色组织中硝酸
39、盐的还原比非绿色组织中更为活跃。,硝酸在叶内的还原过程,硝酸在根中的还原过程,二、氨的同化（Ammonia assimilation）,glutamine synthetase 谷酰胺合成酶,glutamate synthase 谷氨酸合酶,谷氨酸脱氢酶谷氨酸-酮戊二酸+NH3 NAD(P)NAD(P)H+H+此酶双向催化，是使氨基酸脱氨活力最强的酶，大多存在于线粒体基质中，对NH3 的Km值为530mmol/L。ATP ADP+Pi谷氨酸+NH3 谷酰胺 谷酰胺合成酶(对NH3 的Km值为1039mol/L)NAD（P）H NAD（P）或还原型Fd 或氧化型Fd 谷酰胺+-酮戊二酸 2谷氨酸
40、 谷氨酸合成酶,谷酰胺与天冬酰胺：生化特性：天冬酰胺难溶于水，且很稳定，谷酰胺相反。生理功能：均参与氮素运输和积累，谷酰胺的存在是植物健康的标志，天冬酰胺的存在是植物不健康的象征。天冬酰胺常与蛋白质分解或分解代谢有关，而谷酰胺则常与合成代谢和生长有关。,三、生物固氮 1、N素循环过程,N素循环过程：空气(含N279%)(75%)(15%)(10%)微生物的 微生物 工业 闪电 反硝化作用 动物 NO3-、NH4+植物 残体,2、固氮微生物种类共生固氮 与豆科植物共生如根瘤菌属，均好氧 与非豆科植物共生如法兰克氏菌属、鱼腥藻属非共生固氮 好氧：如固氮菌属、蓝藻。兼性：厌氧：还可分自养和异养,蓝藻
41、 异型胞具一层由糖脂组成的厚的外被，可阻止氧的进入；不含PS，故不产氧。根瘤菌 豆血红蛋白，其亲和氧的常数是1.11.5*108mol/s，释放氧的常数是4.411mol/s，既不使酶失活，又可满足菌体呼吸，提供固N所需ATP和还原力。,3、固氮酶：由二种组分组成：较小的铁蛋白(含Fe-S)和较大的钼铁蛋白(含Mo、Fe、S)。二者结合才具固氮能力，固氮酶遇氧不可逆失活。,大豆根瘤许多节结瘤是Rhizobium japinicum感染的结果,蓝藻中的念珠藻,豆科植物根瘤菌,4、根瘤形成：第一步：根瘤菌对寄主根分泌的某些化学物质产生向化反应而迁移。第二步：根瘤菌附着在根表面，特别是根毛。第三步：
42、根瘤菌分泌促细胞分裂物质使根毛弯曲，弯曲处菌大量繁殖。还分泌一些成分使弯曲处根毛细胞壁降解，菌与根毛细胞质膜外表面直接接触。第四步：膜内陷形成侵入线进入皮层或内皮层。第五步：侵入线末端释放出根瘤菌进入细胞并变成变形细菌或类菌体，外被来自宿主细胞的质膜。作为一个整体分化出维管组织，并与根的主维管系统相连。,根的维管组织,根瘤,根瘤有机合成中根瘤菌感染过程（A）随植物注射化学诱导剂后，根瘤菌结合刚形成的根毛。（B）随细菌产生影响因子，根毛呈现弯曲生长，根瘤菌在根毛圈内增生扩散。（C）根毛壁的局部降解导致根细胞中高尔基体小泡感染形成感染线。（D）感染线达到细胞终点后，它的膜同根毛细胞膜融合生长。（E
43、）根瘤菌在质外体中释放，渗透穿过胞间层达到质膜的亚表皮细胞，导致激发端开口与第一条感染线相通的新感染线的形成。（F）感染线不断伸长分枝直到目标细胞，在那里囊泡构成的植物膜将释放到细胞质中的细菌细胞包围。,5、固氮生化过程 固氮酶N2+8e-+16ATP 2 NH3+H2+16ADP+16Pi e Fd FePro MoFePro N2 NH3 MgATP MgADP H+H2 氢酶 H2 H2O+ATPC2H2 C2H4,第六节合理施肥的生理基础 Section6 Effective application of nutrition based on nutrient physiology,最
44、少投入，最多产出。施肥讲究：对象、时期、内容、数量 营养临界期、营养最大效率期,苗期,分枝(蘖),开花结实期,成熟期,相对需肥量,Growth stage,无论何种作物在不同生育期对矿质肥料的吸收是不均衡的,满足两个时期Nutrition critical period 植物对缺乏矿质元素最敏感,缺乏后最易受害的时期,称为营养临界期“麦浇芽”。Nutrition maximum efficient period 施肥效果最好的时期,这个时期对矿质营养需要量大,吸收能力强,若能满足肥料要求,增产效果十分显著,称为营养最大效率期“菜浇花”。,Nutrition application based on crop types 叶菜类、桑、茶、麻等多施N肥,氮抑制豆科植物固氮，甘薯、甜菜、马铃薯等块根、块茎类作物应多施P、K、B，禾谷类、棉花等需要N、P、K配合使用,适当增P可以使谷类籽粒饱满。马铃薯、烟草、茶树等忌氯作物不应施含Cl-肥料,而Cl-则促进麻类纤维发育。,指标：形态 生理 元素含量 叶绿素含量 酰胺含量 酶活性施时要讲究：适当灌溉、耕地、光照、深施、根外施肥等。,
