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1、第七章 数量性状遗传分析,提纲,I.数量性状的遗传分析1.数量性状及其特性2.数量性状的多基因假说(polygene hypothesis)II.数量性状遗传分析的统计方法III.数量性状的遗传变异和遗传率,质量性状(qualitative character)：数量性状(quantitative character，quantitative trait,QT):,Back,遗传性状,数量性状的遗传分析,1.数量性状及其特性2.数量性状的多基因假说(polygene hypothesis),Back,1.数量性状及其特性,(1)连续变异的性状:如牛的泌乳量，农作物产量(2)不连续变异的性状：阈
2、性状(threshold character):如单胎动物每胎仔数。,2.数量性状的多基因假说(1).多基因假说及其实验证据：,多基因假说(polygene hypothesis，multiple factor hypothesis)：数量性状是由许多对基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型就成为连续分布的数值了。例如：玉米穗长度的遗传 小麦粒色的遗传（Nilsson Ehle实验）,玉米穗长度的遗传,AaBb,F1:,F2:,小麦粒色的遗传,Back,How the mutiple factor hypothesis
3、 accounts for the 1:4:6:4:1 phenotypic ratio of grain color when all alleles designated by uppercase letters are additive and contribute an equal amount of pigment to the phenotype.,阈值模型(threshold model),基本物质为呈连续分布的数量性状，而表型性状则为不连续分布的质量性状。基本物质处于某一特定范围内，表现为正常，如果超出某一阈值，表型就不正常，如血压，血糖含量等。基本物质受多基因控制，但性状的改
4、变仅发生在基本物质达到或者超过某一阈值时才发生。所以多基因控制的性状，也可以表现为非此即彼，全或无的表型。,Back,1 1一对基因 1 2 1 1 3 3 1两对基因 1 4 6 4 1 1 5 10 10 5 1三对基因 1 6 15 20 15 6 1 1 7 21 35 35 21 7 1四对基因 1 8 28 56 70 56 28 8 1,扬辉三角,The results of crossing two heterozygotes when polygenic inheritance is operative with 1-5 gene pairs.,A normal freque
5、ncy ditribution characterized by a bell-shaped curve.,表:多基因控制的数量遗传中等位基因数 目和基因型、表型数及分离比的关系,(2).微效多基因学说要点,1909年 Nilsson-Ehle 提出：其要点是：1 数量性状是许多对微效基因或多基因(polygene)的联合效应所造成。2 多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。多基因不能予以个别辨认，只能按性状的表现一道研究。3 微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因。4 微效基因之间往往缺乏显性。有时用大写字母表示增效，小写字母表示减效。5.微效基因对环境
6、敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。6 多基因往往有多效性，多基因一方面对于某一个数量性状起微效基因的作用，同时在其他性状上可以作为修饰基因(改变其他基因效果的基因)而起作用，使之成为其他基因表现的遗传背景。7多基因与主效基因(major gene)一样都处在细胞核的染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质。,Back,(3).数量性状的主效基因,主效基因：绵羊布罗拉(booroola)的基因：Montgomerry 等(1994)，绵羊第6号染色体上。与绵羊的产羔数有关。猪应急综合征基因氟烷敏感基因
7、：第6染色体上。,(4)数量性状与选择,1909，约翰森：纯系说 纯系：,表:数量性状和质量性状的区别,II.数量性状遗传分析的统计方法,：性状统计资料：x1,x2,x3,xn平均数(mean)：方差(variance,mean square)：标准差(standard deviation，SD)：直线相关与回归,1.平均数(mean)：对性状的集中程度的度量。,例如：玉米穗长度资料：长度(cm)：5 6 7 8 总计个数：4 21 24 857总和及总平方和：x=45+621+724+88=378x2=52 4+6221+7224+828=2544平均值：,X,I,表示样本中各个体的量度值。
8、如果在样本中有的个体量,度值相等，则可以合并为一组，以,m,i,表示组内的个体数,或,以,f,i,表示占总体样本的频数，则均值可表示为,:,X=,fi Xi,X=,fi Xi,=0.05(11)+0.15(12)+0.20(13)+0.35(14)+0.15(15)+0.10(16),=13.7,2.方差(variance),方差是度量离开平均数的变异程度，用变数(x)与平均数(x)的偏差的平均平方和(mean square)来表示。,3.标准差(standard variance)：,标准差就是方差的平方根。,4、直线相关与回归（1）、直线相关（correlation）（相关）度量变量间相关
9、程度的统计量,XY：相关系数（correlation coefficient）-1 1,(2)、协方差（covariance）两个相关变量（x、y）共同变异量的度量:COVxy,1,XY=COVxy/Sx.Sy,(3)回归系数（cofficient of regression）度量当一个变量变化是，另一个变量所改变的程度。,III.数量性状的遗传率,1、数量性状的表型值表型值是在实践中所度量或观察到的数值。P=G+E P=性状的表型值 G=性状的基因型值 E=环境效应,基因型值（G）,A（additive effect）:基因的累加效应 又称为“育种值”D(dominance deviatio
10、n)：显性离差I(interaction 或 epistatic deviation)：互作离差或上位效应,G=A+D+I,2、数量性状的方差,方差可用来测量变异的程度，表型方差可以剖分为遗传方差和环境方差两部分：VP=VG+VE VP=表型方差 VG=遗传（基因型）方差 VE=环境方差,遗传率又叫遗传力，广义遗传力（H2）：遗传方差在总的表型方差中所占的比例。H2=VG VP=VG（VG+VE）,3、数量性状的遗传率（heritability）,狭义遗传力（narrow-sense heritability）：育种值方差在总的表型方差中所占的比例,广义遗传力（broad-sense heri
11、tability）,近亲繁殖和杂种优势,（一）近交与杂交,杂交（crossbreeding）:基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配。相同基因型之间的交配称为同型交配。,近交（inbreeding,）又称为近亲交配或近亲繁殖，是完全的或不完全的同型交配,(二)近交与杂交的遗传效应,1、近交使基因纯合，使群体中遗传趋于稳定；杂交使基因杂合。见下页表,2、近交系数（coefficient of inbreeding，F）与血缘系数（Rxy）,3、通径分析法计算近交系数,（1）通径与通径链通径：通径系数：通径链：,(2)计算：,Rxy=(1/2)L=(1/2)n1+n2,Rxy,=(1/2)4+(1/2)4,F=R,1/2,Fx=RSE,1/2,Fx=(1/2)n1+n2+1=(1/2)N,Fx=(1/2)N=(1/2)6+(1/2)6,4、近交的影响,（三）杂种优势（heterosis）,杂种优势的遗传理论:,1、显性学说：,2+1+2+2+1=8,1+2+1+1+2=7,2+2+2+2+2=10,2、超显性学说：,2+2+2+2+2=10,1+1+1+1+1=5,1+1+1+1+1=5,
