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1、1,第四章 饲料抗营养因子（antinutritional factors,ANFs）,2,一、抗营养因子的定义,饲料中某些阻碍营养成分消化、吸收和利用的物质称为饲料的营养因子,3,二、研究饲料抗营养因子的意义,对深化传统的营养研究有重要意义，通过探讨营养机理，阐明营养物质的消化、吸收、代谢和利用。有助于提高饲料加工处理的效果和效率，促进饲料加工工艺的改进。可以开辟新的饲料资源，开发和利用更多的非常规饲料原料。研究抗营养因子的机理，对开展动物营养调控理论的研究有重要意义。,4,三、抗营养因子的分类,对蛋白质的消化利用有不良影响的抗营养因子如胰蛋白酶和胰凝乳酶抑制因子、植物凝集素、酚类化合物、皂
2、化物等对碳水化合物的消化利用有不良影响的抗营养因子如淀粉酶抑制剂、酚类化合物、胃胀气因子等对矿物质的消化利用有不良影响的抗营养因子如植酸、草酸、棉酚、硫葡萄糖苷等,5,维生素拮抗物或引起动物维生素需要量增加的抗营养因子如双香豆素、硫胺素酶等。刺激免疫系统的抗营养因子如抗原蛋白质等。综合性抗营养因子如水溶性非淀粉多糖、单宁等。,6,四、各种饲料抗营养因子的作用与处理方法,蛋白酶抑制因子植物凝集素单宁非淀粉多糖饲料抗原蛋白胀气因子植酸抗维生素因子,7,第一节 蛋白酶抑制因子（protease inhibitors,PIs）,8,一、分布及分类,植物中，大豆、豌豆、菜豆、蚕豆等生大豆中，蛋白酶抑制因
3、子含量30 mg/g蛋白酶抑制因子包括胰蛋白酶抑制因子和胰凝乳酶抑制因子分类：Kunitz抑制剂（KTI）、Bowman-Birk抑制剂（BBI）和Kazal抑制剂,9,二、化学结构,Kunitz胰蛋白酶抑制因子181个AA组成，含有4个Cys，形成2个二硫键相对分子量21500左右一个活性中心，位于第63号Arg和第64号Ile之间对胰蛋白酶直接、专一的起作用,10,11,Bowman-Birk蛋白酶抑制因子结构类似于蛋白质相对分子量6000-10000含有大量的Cys2个独立的活性中心，可以和不同的酶结合亚型（I-V）,12,13,Kazal抑制剂相对分子量6000含有3个二硫键牛胰蛋白酶
4、抑制因子,14,三、理化性质,Kunitz：不溶于乙醇；遇酸和蛋白酶易失活；热不稳定：80 时短时间加热变性；90 不可逆失活Bowman-Birk：不溶于丙酮；对热、酸较稳定；105 干热10min仍可保持活性；不易被蛋白酶水解,15,四、抗营养作用及其机理,胰蛋白酶抑制因子可与小肠液中胰蛋白酶结合，生成无活性的复合物，降低胰蛋白酶的活性引起动物机体内蛋白质内源性消耗。胰蛋白酶与胰蛋白酶抑制因子结合而排出体外，引起胰腺进一步分泌更多的胰蛋白酶。胰蛋白酶中含硫氨基酸高，造成机体S-AA缺乏不平衡,16,KTI和BBI与蛋白酶结合形成稳定化合物，使胰蛋白酶的活性被抑制使胰黏膜的内分泌细胞释放更多
5、的CCK-PZ激素，能促使胰腺产生更多的消化酶（胰蛋白酶原、糜蛋白酶原、弹性蛋白酶原、淀粉酶原等），造成动物的胰腺代偿性增大KTI明显影响动物的生长，这是由于降低了采食量，影响氮的消化、吸收和沉积，内源氮损失大引起胆囊排空速度加快，降低脂肪的吸收,17,18,KTI抑制因子明显影响饲料采食量、饲料转化率和日增重BBI导致胰腺的大量分泌和胰腺肥大和增生（鼠、禽）猪、牛、犬则相反：无胰腺肿大、分泌没有增强、胰蛋白酶分泌下降、胰蛋白酶抑制因子作用 蛋白质消化利用效率下降,19,五、危害,敏感性：仔猪、犊牛、雏鹅 雏鸡、小鼠、大鼠 兔、成年反刍动物；幼龄 成年；限制饲喂 自由采食耐受量：鸡3-4 mg
6、/g日粮；猪1.4-6.2 mg/g日粮,20,六、蛋白酶抑制因子处理方法,热处理时最成功的蛋白酶抑制因子钝化处理方法；KTI比BBI热敏感度高传统的蒸煮、高温高压和烘烤的加热方法以外，其他的热处理方法包括红外线处理、微波处理和膨化处理非热处理的去处蛋白酶抑制因子的方法包括射线辐射照处理、酶处理、发芽处理等,21,(a):ground lupine;(b):expanded lupine;(c):flaked lupine,22,23,24,25,第二节 植物凝集素（lectin）,26,植物凝集素称为植物性红细胞凝集素（phytohemagglutinin）或称为红细胞凝集素（hemaggl
7、utinin），是一种能凝集动物红细胞的蛋白质目前以及发现有800多种植物具有凝集活性，其中600多种属于豆科植物非免疫球蛋白本质的蛋白质和糖蛋白具有凝集红细胞、淋巴细胞、真菌和细胞原生质体以及促进淋巴细胞转化的作用,27,一、分布及分类,植物中，豆科、茄科、大戟科、禾本科、百合科和石蒜科等大豆、菜豆、野豆、刀豆、花生、蓖麻等,28,凝集素和糖结合的特异性分类：D-葡萄糖或D-甘露糖：伴刀豆凝集素AN-乙酰氨基葡萄糖：麦胚凝集素N-乙酰基半乳糖胺：大豆凝集素D-半乳糖：蓖麻凝集素L-岩藻糖：荆豆凝集素N-乙酰神经氨酸：马蹄蟹凝集素,29,凝集素的来源分类：植物凝集素动物凝集素微生物凝集素凝集素
8、亚基的结构特征分类：部分凝集素：单一多肽蛋白，只含有1个糖结合结构域，不能凝集细胞和沉积复合糖全凝集素：至少2个相同或高度同源的糖结合结构域，能凝集细胞和沉积复合糖嵌合凝集素：1个或多个糖结合结构域及1个具有酶活性或其他生物活性的结构域组成超凝集素：至少2个以上的糖结合结构域组成，可识别不同的糖基,30,二、化学结构及理化性质,二级或四级结构，由1个或多个亚基组成每个亚基有1个与糖特异性结合的专一位点，可与红细胞、淋巴细胞或小肠上皮细胞的特定糖基结合大豆凝集素为四级结构，由4个亚基组成，并都有1个共价连接的含有9个甘露糖的寡糖链不耐湿热，95 湿热条件下完全失活；耐干热强酸强碱、Al3+、Pb
9、2+、Ca2+、Mg2+、Ag+抑制作用,31,三、抗营养作用及其机理,作为抗原，与小肠壁黏膜结合，引起机体产生变态反应，影响养分吸收；影响饲料适口性，降低动物采食量；增加体内糖原，脂肪组织和蛋白质分解代谢；导致消化酶活性改变以及内源性蛋白质大量分泌丢失。,32,三、抗营养作用及其机理,抑制胸腺生长，导致但藏，胰腺，小肠增生肥大；大量摄入植物凝集素时，进入血液循环系统，导致特异性IgG凝集素抗体的产生，致使动物体重迅速下降，乃至中毒死亡。降低肠道某些酶如肠激酶的活性，改变肠道微生物生态环境，并对免疫系统有破坏作用。,33,采食量的影响植物凝集素（菜豆、翼豆、刀豆、蚕豆、大豆）影响胆囊收缩素等激
10、素的分泌，促使采食量和胃排空速率下降胃肠道结构和功能的影响植物凝集素可与胃肠道上皮细胞结合，减少酶作用的机会凝集素本身的糖蛋白结构不易被酶降解免疫系统的影响肠道黏膜免疫系统被抑制抑制机体对抗原产生免疫反应,34,四、毒性及钝化方法,生长：仔猪 大鼠；胰腺增生：雏鸡 仔猪毒性：蓖麻毒蛋白、相思子毒蛋白毒素最强；番茄、豌豆凝集素最低植物凝集素比胰蛋白酶抑制因子对热更敏感，很容易被热处理消除；蒸煮，高温高压，膨化和辐射等处理均能有效钝化其活性；但干热处理如烘烤的效果相对较低。,35,第三节 单宁（tannin）,36,37,一、分类及分布,结构和活性不同：水解单宁和缩合单宁水解单宁：毒物；缩合单宁：
11、抗营养因子植物中：高粱籽实、豆类籽实、油菜籽实、甘薯、马铃薯和茶叶,38,二、化学结构和理化性质,无定形固体，有涩味、吸湿性，对热稳定，水溶液呈弱碱性极性强：溶于水、甲醇、乙醇、丙酮等；微溶于乙酸乙酯；不溶于乙醚、石油醚、氯仿、苯等极性弱的溶剂可与蛋白质、碳水化合物形成难溶或不溶性的沉淀；富含Pro的蛋白质有很强的亲和力重金属盐（乙酸铅、乙酸铜）、碱土金属的氢氧化物或生物碱等溶液作用生成沉淀与铁盐（Fe3+）反应，呈现蓝色或绿色与维生素、果胶、淀粉及无机金属离子结合生成复合物,39,水解单宁：糖和有机酸聚合形成的低聚物相对分子量500-3000酶解（单宁酶、苦杏仁酶）或酸解产物：单糖、没食子酸
12、或逆没食子酸,40,缩合单宁：羟基黄烷类单元构成的聚合物相对分子量1900-28000,41,缩合单宁：不易水解水解产物：红色的花色素（花青素、飞燕草色素、花葵素等）部分游离形式存在；部分以与蛋白质或细胞壁中碳水化合物结合的形式存在体外：游离的缩合单宁可抑制蛋白质和纤维的消化,42,二、抗营养作用及其机理,影响适口性，降低采食量味苦涩，适口性差咀嚼过程与唾液黏蛋白结合并沉淀，降低唾液的润滑作用，使口腔干涩降低营养物质的消化率与蛋白质、碳水化合物有很高的亲和力，特别是缩合单宁，形成不溶物质，不能被消化酶充分消化与肠道消化酶结合，影响酶的活性和功能与金属离子Ca2+、Fe2+、Zn2+发生沉淀反应
13、干扰Vit B12吸收,43,造成胃肠道的损伤损伤小肠黏膜和肝脏与胃肠道中蛋白质结合，形成不溶性的鞣酸蛋白质降低肠道上皮细胞的通透性，吸收能力下降肠道毛细血管收缩引起肠液分泌减少，肠内容物流通速度减慢，出现便秘水解单宁可刺激胃肠道黏膜，引起出血性与溃疡性肠胃炎影响骨骼有机质的代谢，蛋鸡出现腿扭曲或胫跗关节肿大,44,反刍动物的影响与瘤胃细菌酶或植物细胞壁碳水化合物结合，形成不易消化的复合物而降低粗纤维的消化率对蛋白质的保护作用：缩合单宁与蛋白质结合形成难溶性物质，避免瘤胃细菌对蛋白质的降解和脱氨作用，提高EAA和N的吸收,45,三、单宁的处理方法,高温蒸煮、高温高压对去除单宁有一定的作用，可提
14、高饲料能量和蛋白质消化率。但烘烤、微波和红外线等热处理方法作用不大。去除单宁的最有效方法是脱壳处理克服单宁抗营养作用的另一种方法是在日粮中添加动物脂肪,46,四、单宁的营养意义,植物的一种保护物质低浓度的单宁可降低饲料蛋白质的瘤胃内降解，提高饲料含N物质的利用率抑制线虫生存能力，抵抗肠道寄生虫减少瘤胃鼓胀的发生,47,第四节 非淀粉多糖（non-starch polysaccharide,NSP）,48,多糖从化学上分为两种类型即贮存多糖和结构多糖。贮存多糖主要为淀粉，而结构多糖通常称为非淀粉多糖。植物组织中除淀粉以外的所有的碳水化合物的总称，由纤维素、半纤维素、果胶等组成。纤维曾被看成是一种
15、不能被哺乳动物消化酶所消化的日粮组成成分,后来根据化学方法又把纤维看成是NSP和木质素的总和。,49,NSP,纤维素,半纤维素,果胶,-葡聚糖,阿拉伯木聚糖,葡萄甘露聚糖,半乳甘露聚糖,鼠李半乳糖醛酸聚糖,阿拉伯聚糖,半乳聚糖,阿拉伯半乳聚糖,一、分类及分布,50,51,52,二、化学结构,-1,4葡聚糖-1,4甘露糖,53,三、理化性质,亲水性：分子内存在的羟基、酯键或醚键与水分子形成氢键；遇水溶解后，通过分子间作用而连接成网状结构，呈现较高的黏性表面活性：分子内存在极性基团和非极性基团，可与肠道中的饲料颗粒、脂类微团表面结合结合吸附能力：与饲料中蛋白质、多酚、维生素、矿物质等形成聚合物或螯
16、合物,54,四、体内消化、吸收、代谢 单胃动物,单胃动物的胃和小肠不分泌纤维素酶和半纤维素酶，故饲料中的纤维素和半纤维不能在其中进行酶解。单胃动物对纤维素和半纤维素的消化，主要依赖于盲肠和结肠中微生物发酵作用。猪盲肠中嗜碘球菌及某些厌氧性杆菌和球菌可产生使纤维素和半纤维素水解的酶。家禽的盲肠借助于细菌的作用亦可消化少量纤维素和半纤维素，且消化率一般在18%左右。,55,纤维素和半纤维素经水解可产生VFA与CO2(可经加氢作用转变为CH4)。VFA可为肠壁吸收，CO2和CH4气体则排出体外。单胃动物消化道后段发酵产生的VFA很容易通过扩散即进入体内。草食动物(如马、驴等)盲肠比较发达，其中的细菌
17、区系对纤维素和半纤维素具有较强的消化能力。,56,四、体内消化、吸收、代谢 反刍动物,瘤胃是反刍动物消化NSP的主要场所。瘤胃中的微生物附着在植物细胞壁物质上不断利用可溶性碳水化合物和其他物质作为营养使自身生长、繁殖，并不断产生纤维素分解酶，纤维素分解酶即可分解NSP物质成单糖或其衍生物。瘤胃微生物对NSP的消化和代谢产物通过扩散进入血液。反刍动物后肠对NSP的消化吸收与单胃动物类同。,57,58,五、抗营养作用及其机理,具有高度黏稠性，能阻碍营养物质被消化酶消化可溶性NSP呈网状结构，能吸收水分子，形成凝胶，使黏度增大；增加小肠食糜黏度，使食糜中各组分混合不均，阻碍养分和消化酶的扩散和在黏膜
18、表面的接触NSP与营养物质（矿物质、氨基酸、脂肪酸）结合，形成螯合物,59,影响肠道微生物区系营养物质在肠道中滞留时间延长，为微生物的繁殖提供了养分黏度增加减少消化道内的氧气，有助于厌氧微生物生长厌氧微生物发酵产生的细菌（生孢梭菌），能分泌毒素，抑制动物生长，造成胃肠道功能紊乱,60,影响生理物质活性与消化酶结合，影响其活性与胆汁酸结合，增加粪中胆汁酸的排放与脂类、胆固醇结合，降低脂肪（SFA）的吸收影响色素沉积，禽蛋、禽肉色质偏白甘露寡糖降低葡萄糖的吸收，干扰Ins和IGF分泌而降低碳水化合物的代谢,61,影响消化道黏膜生理形态和功能肠道微生物大量增殖，刺激肠壁，使之增厚，损伤黏膜上的微绒毛
19、其他黏性粪便带来畜舍环境和卫生的变坏,62,五、正面营养作用,供能借助于瘤胃和盲肠的微生物作用消化部分NSP类物质。NSP经瘤胃和盲肠微生物分解可产生各种挥发性脂肪酸乙酸和丁酸是合成脂肪的原料或可氧化供能，丙酸可以合成氨基酸,63,纤维素经微生物分解的产物及其能值/kg,64,对营养物质摄入的调控作用 用NSP冲淡日粮营养浓度的方法，通过NSP对采食量的调控实现对营养物质摄入的调控解毒作用日粮中的适量NSP类物质可提高动物对一些不能耐受的物质的耐受程度可预防仔猪断奶后大肠杆菌引起的肠毒血症，可防止猪胃肠溃炎可抑制仔猪胃肠内的细菌，防止仔猪水肿病的发生,可减少仔猪腹泻,65,代谢效应 可增加胆汁
20、排泄,降低胆结石的可能性与胆汁的结合还可降低血清胆固醇的水平可降低禽类肝中脂肪含量，避免脂肪肝物理作用 刺激消化道粘膜,促进胃肠蠕动作用,还可促进胃、肠道的发育和成熟容积大、吸水力强,且较难消化,从而可充实胃肠使动物食后有饱腹感,66,其他 改善畜产品质量，如在生长肥育猪后期，增加日粮中的NSP，可减少脂肪贮存,提高胴体瘦肉率；母猪饲喂NSP物质含量高的日粮，可提高乳脂浓度。可提高母畜的生产性能。如母猪在怀孕期补一定数量的NSP物质，其产仔数和断奶数皆高于对照组。,67,六、处理方法,酶制剂 NSP酶制剂可把NSP切割成较小的聚合物，大幅度降低水溶性NSP的粘性，从而降低了食糜的粘性。NSP酶
21、制剂能破坏细胞壁结构，释放被细胞壁NSP网状结构束缚的营养物质，从而提高饲料能量和各种养分的消化率。水处理可除去水溶性NSP，同时还可活化能降解这些多糖的内源酶，从而改善了饲料的营养价值。,68,第五节 饲料抗原蛋白（antigenic protein）,69,饲料中（大多数豆类子实）的大分子蛋白质或糖蛋白，能降低机体的体液免疫功能，引起肠道致敏反应，又称为致过敏蛋白质、致敏因子,70,一、分布及分类,1.分布,植物性蛋白质（豆类子实）中：大豆、豌豆、蚕豆、菜豆、羽扇豆、花生能量饲料：小麦、大麦,71,2.分类,溶解方式,白蛋白,球蛋白,豆球蛋白,豌豆球蛋白,72,超速离心沉降系数,2S 组分
22、：20%；胰蛋白酶抑制因子、细胞色素,11S 组分：1/3；大豆球蛋白,7S 组分：1/3；伴大豆球蛋白、-淀粉酶、脂肪氧化酶、凝集素,15S 组分：10%；多聚体大豆球蛋白,73,电泳法伴大豆球蛋白,伴大豆球蛋白：具有酶活性的2S 蛋白质，单体蛋白,伴大豆球蛋白：不具有酶活性，糖蛋白,伴大豆球蛋白：不具有酶活性，糖蛋白,74,大豆球蛋白伴大豆球蛋白伴大豆球蛋白伴大豆球蛋白,3.大豆抗原蛋白的种类,致敏因子,75,二、化学结构和理化性质,1.大豆球蛋白,11S 大豆球蛋白的纯化物，大豆蛋白质中最大的单体成分大豆子实蛋白质总量的15-35%，球蛋白总量的40%少部分含有糖基A-S-S-B 的六聚
23、体结构；A、B为酸性多肽,-巯基乙醇,76,2.伴大豆球蛋白,、三个亚基富含天冬氨酸/天门冬酰胺、谷氨酸/谷氨酰胺、Leu、Arg含有4-5%碳水化合物，糖蛋白、亚基缺乏Cys，含少量Met亚基不含Met,77,凝胶能力：大豆球蛋白 伴大豆球蛋白乳化能力和乳化稳定性：伴大豆球蛋白 大豆球蛋白热稳定性：伴大豆球蛋白 大豆球蛋白,78,三、抗营养作用及其处理,降低饲料蛋白质的利用部分蛋白质作为完整的大分子蛋白质被直接吸收活化免疫系统提高了维持需要增加内源性蛋白质的分泌，导致粪N增加敏感动物出现过敏反应，导致腹泻、生产性能下降、甚至死亡,79,微量（0.002%）大豆抗原蛋白未被降解穿过小肠上皮细胞
24、进入血液和淋巴，刺激肠道免疫组织特异性抗原抗体反应T淋巴细胞介导的迟发型过敏反应,1.引起仔猪过敏反应,刺激肥大细胞释放组胺，引起上皮细胞通透性增加和黏膜水肿,引起肠道形态的变化,80,饲料中的抗原蛋白可被3周龄肠道吸收，饲喂新的饲料抗原性蛋白可出现暂时性过敏反应，提高隐窝细胞的生长速度，致使肠道营养物质吸收不良、绒毛萎缩和腹泻等。焦仕彦（1996）提出，断奶前饲喂豆饼的仔猪断奶后13周肠道绒毛高度降低、绒毛萎缩、皮层增厚、吸收不良和腹泻等。全炳昭等（1997）研究表明，早期断奶应激对仔猪血清蛋白成分的变化和血液生理指数均有不良影响。嗜酸性白细胞和淋巴细胞的减少及嗜中性细胞增加。引起大肠杆菌在
25、肠道上皮定植和增殖及对肠毒素敏感性的提高，进一步加重腹泻。,81,胃肠道发育不全（瘤胃和小肠）大豆球蛋白和伴大豆球蛋白以完整的大分子形式直接吸收进入血液和淋巴系统，产生特异性抗体介导的I型过敏反应和淋巴细胞介导的迟发型过敏反应。无免疫耐受性,2.引起犊牛过敏反应,82,血液中AA的蓄积：由于皱胃完整蛋白流量的增加，引起抑制蛋白质的消化和加快AA的吸收。饲喂大豆蛋白的犊牛小肠绒毛萎缩，隐窝细胞增生。小肠绒毛的组织学变化导致小肠对木糖的吸收下降，降低了犊牛的生产性能。大豆抗原引起的致敏反应导致肠道损伤，进而导致肠道的吸收受阻和过敏性腹泻的发生。,83,3.钝化方法,热处理效果不佳热的乙醇处理膨化处
26、理酶制剂处理,84,第 六 节 胀 气 因 子（gaseous distention factor）,85,引起动物胃肠胀气的一些豆类子实中含有的一些低聚糖半乳糖苷(棉子三糖和水苏四糖）菜豆、大豆、豌豆、绿豆等不能被胃和肠上段的消化酶消化,而是被结肠中的细菌发酵产气,引起胃肠胀气,86,一、化学结构和理化性质,1.棉子糖,葡萄糖通过-1,6糖苷键与半乳糖连接形成的三糖，分子式C18H32O16非还原性糖，甜度低，为蔗糖的23%遇酸水解，生成葡萄糖、果糖和半乳糖,87,棉子糖,蔗糖酶,果糖+蜜二糖,-半乳糖苷酶,半乳糖+蔗糖,酶解产物,88,2.水苏糖,棉子糖分子中的半乳糖以-1,6糖苷键与半乳
27、糖连接形成的四糖，分子式C24H42O21,89,棉子糖和水苏糖：液态：淡黄色、透明黏稠状 固体：淡黄色粉末或颗粒，易溶于水能值低良好的耐酸和热稳定性保湿性较强，蔗糖棉子糖和水苏糖果糖，不易发霉,90,二、抗营养作用及其机理,1.大豆胀气因子对日粮能量利用率及其养分消化率的影响,降低氮校正代谢能（MEn）降低纤维素、半纤维素的消化率猪的消化能、代谢能及DM的消化率降低回肠末端淀粉、CP、AA、NFE和P消化率降低,91,2.大豆胀气因子对动物生产性能的影响,降低断奶仔猪的ADG、FCR动物腹泻、胀气,3.大豆胀气因子对肠道pH和食糜排空速度的影响,增加食糜通过胃肠道的速率在消化道后段，厌氧微生
28、物分泌的酶作用可产生H2、CO2、CH4、VFA、乳酸等，降低pH,92,促进双歧杆菌的增殖并增强其活性,有益于调整肠道微生物群落的分布结肠细菌产生的-半乳糖苷酶能将其分解为乙酸和乳酸,改变结肠pH值,有利于双歧杆菌的产生及微生态的调节可与其它潜在的革兰氏阴性致病菌在粘膜细胞表面竞争受体位点降血脂：降低血清LDL-胆固醇水平、血清总胆固醇水平及LDL：HDL 的比值,三、有益作用,93,第 七 节 植 酸（phytic acid）,94,肌醇六磷酸酯是植物子实中肌醇和磷酸的基本储存形式禾谷类子实（玉米、高粱、小麦、大麦）和油科子实（棉子、菜子、芝麻、蓖麻）单胃动物不能利用植酸磷，不能分泌植酸酶
29、,95,一、化学结构和理化性质,肌醇六磷酸；环己醇六磷酸酯分子式C6H18O24P6，通式C6H6OPO(OH)26在植物体内以复盐或单盐形成存在，而不以游离形成存在；植酸盐或肌醇六磷酸盐,96,C6H18O24P6,97,98,99,淡黄色或淡褐色黏稠液体强酸性；易溶于水、95%乙醇、丙酮；不溶于苯、氯仿、甲烷带负电荷，很强的螯合剂，可与Ca2+、Mg2+、Zn2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+等离子与蛋白质螯合,100,二、抗营养作用及其机理,是一种很强的螯合剂，形成难溶性的植酸盐螯合物，矿物元素几乎不能被动物利用螯合能力：Cu2+Ni2+Co2+Mn2+Fe2+Ca2+导致相应的矿物元素
30、缺乏症,1.降低矿物元素的利用率,101,阻止蛋白质的酶解，形成蛋白质植酸二元复合物；或生成植酸金属离子蛋白质三元复合物，从而降低蛋白质的溶解性pH pI，可与碱性AA（Arg、Lys、His）形成不溶的二元螯合物pH=pI，通过金属离子（Ca2+、Mg2+、Zn2+）的介质作用形成不溶的三元螯合物,2.降低蛋白质的消化利用率,102,对-淀粉酶、胃蛋白酶、胰蛋白酶、脂肪酶的活性有抑制作用与消化道中胃蛋白酶结合，导致蛋白质和AA消化利用率下降为微生物的生长繁殖提供营养物质,3.降低消化酶的活性,103,三、植酸的处理方法,解决植酸盐抗营养作用的有效方法：应用植酸酶,104,植酸酶对玉米、高粱、
31、小麦EAA的表观消化率的影响,105,影响植酸酶活力的因素,pH值：酶蛋白；pH 4.0-6.0温度：80 蒸汽加热10 min，小麦中植酸酶活性丧失Ca：P=1.1-1.4时，效果最佳维生素含量：Vit D3促进Ca吸收，提高植酸酶活性发芽：可以增加种子中植酸酶活性。植物种子中存在的植酸酶在干燥状态下没有活性，只有当种子吸水后开始发芽时期，植酸酶才被激活并水解以植酸形式存在于种子的中的磷化合物，释放出无机磷供作物生长。,106,植酸酶与钙的互作效应,在低钙(钙含量4.8 g/kg)的玉米-豆粕型肉鸡日粮中添加大肠杆菌源性植酸酶500 FTU/kg，在胫骨灰分方面，相当于释放了0.90 g/k
32、g 的钙含钙6.0 g/kg 的豆粕型日粮中添加1500 FTU/kg 植酸酶来研究植酸酶对生长猪回肠钙消化率的影响。发现添加植酸酶后，生长猪钙的回肠表观消化率(AID)提高了9.0%，回肠总消化率(TID)提高了8.2%，这相当于释放了大约0.516 g/kg 的可消化钙含钙量8.2 g/kg 的玉米-豆粕型肉鸡日粮中添加不同剂量的微生物植酸酶对钙的回肠表观消化率提高了10.5%，相当于植酸酶产生了0.303 g/kg 的回肠可消化钙,107,植酸酶能通过局部降解肠前端植酸使其成为低级植酸酯，低级植酸酯螯合钙的能力较低，从而降低了不溶性的钙-植酸络合物的形成，相应的钙的消化率也得到了提高钠离
33、子可以通过改变电荷的梯度及细胞基底膜钙离子的通透性来改变钙在刷状缘中的运输；植酸能够促进钠分泌进入肠道以破坏钠离子运输通道，从而阻碍了小肠对钙及其他营养物质的吸收植酸显著降低了肠上皮细胞对钙的吸收。而植酸酶在这一过程中起到了降解植酸、促进钙吸收的作用,108,2009年奥瑞金种业股份有限公司的转植酸酶基因玉米获得国家批准，成为我国第一例获准在国内市场进行商业销售的转基因玉米,109,植酸酶使用中存在的问题,酶的稳定性，包括酶对高温的稳定性和对胃中强酸性环境的稳定性。植物植酸酶在畜禽饲粮中适宜的添加比例，应依据其活性大小与作用特点而定。植物植酸酶的提纯、包被工艺，提高酶的纯度和稳定性。植酸酶在畜
34、禽消化道发挥作用（不同部位的活性、稳定性）的具体情况。,110,第八节 抗维生素因子（antivitamin factors）,111,化学结构与某些维生素相似，能影响动物对该种维生素的吸收或破坏某种维生素而降低其生物学活性的一类物质豆类、豆科植物、蕨类植物、油菜、木棉子实及高粱、亚麻子、伞形科植物中含有,112,一、分类,与维生素化学结构相似类,1.根据作用机理,代谢过程中与该维生素竞争，干扰动物对维生素的利用，引起维生素缺乏双香豆素,破坏维生素活性类,破坏某种维生素而使其丧失生物学活性，降低其效价豆科植物中的脂肪氧化酶,113,抗Vit A、D、E、K、B1、B6、B12因子等,2.抗维生
35、素种类,114,二、抗营养作用,豆科植物中（生大豆粉）的脂肪氧化酶专一作用PUFA，氧化脂肪，引起油脂酸败，产生不良气味能氧化脂肪内的Vit A和胡萝卜素热不稳定：适宜的防腐剂及高温蒸煮,1.抗Vit A 因子,115,豆科植物中（生大豆粉）影响Vit D 生物活性及Ca的吸收热不稳定,2.抗Vit D 因子,生菜豆、生大豆中含有-生育酚氧化酶热不稳定,3.抗Vit E 因子,116,伞形科、豆科植物中双香豆素 竞争性抑制，妨碍Vit K利用，具有抗凝血作用,4.抗Vit K 因子,硫胺素酶：蕨类植物、油菜、木棉子实及某些鱼类，家畜肠道微生物也能产生热不稳定,5.抗Vit B1 因子,117,
36、亚麻子实D-脯氨酸衍生物（1-氨基-D-脯氨酸）与磷酸吡哆醛结合，失去生理活性作用,6.抗Vit B6 因子,烟酸原：高粱、小麦、玉米等谷类子实中；与烟酸结合在一起，形成结合态烟酸热不稳定,7.抗烟酸因子,118,卵粘蛋白中抗生物素蛋白及抗生蛋白链霉素为生物素代谢拮抗物 与生物素不可逆结合，失去生理活性作用热不稳定,8.抗生物素因子,增加畜禽Vit B12需要量的物质存在生大豆中热不稳定,9.抗Vit B12 因子,119,抗坏血酸氧化酶氧化剂,10.抗Vit C 因子,磺胺喹啉抗维生素K氯丙啉抗维生素B1磺胺增效剂抗叶酸,11.药物,120,第九节 其他抗营养因子,121,一、含羞草素（mi
37、mosine）,单个AA，一种非蛋白质的AA与Tyr结构上相似，干扰Tyr和Phe的代谢能与磷酸吡哆醛复合，对氨基酸脱羧酶、胱硫醚酶等产生抑制作用，影响Met转化Cys瘤胃微生物可将含羞草素降解为3-OH-4吡啶酮，能抑制碘与Tyr有机合成甲状腺素，导致甲状腺肿大,抗营养作用,122,二、硫葡萄糖苷（glucosinolate）,硫葡萄糖苷是芥子苷和葡萄糖苷的总称，本身无抗营养作用芥子酶能使之水解为苷朊极不稳定，降解为有毒产物恶唑烷硫酮、硫氰酸盐、异硫氰酸盐等硫葡萄糖苷可在酸碱作用下水解,1.理化性质,123,恶唑烷硫酮（OZT）、异硫氰酸酯（ITC）与碘的吸收利用有关，会导致甲状腺肿大ITC
38、影响饲料适口性对消化系统表面有破坏作用代谢产物腈，能使动物肝脏和肾脏肿大,2.抗营养作用,124,加水压榨菜籽饼可以活化芥子酶，使硫葡萄糖苷降解；烘干时，异硫氰酸酯可挥发逸失菜籽粕最简单的脱毒方法：用水浸泡微波处理整粒油菜籽可使芥子酶活性降低，从而减少硫葡萄糖苷在小肠水解的机会新品种的培育,2.处理方法,125,三、生氰糖苷,生氰糖苷是指-羟腈的糖苷，能分解产生氢氰酸亚麻苦苷、百脉根苷是最常见的氰苷；亚麻籽粕和木薯中含生氰糖苷最高,1.理化性质,126,使用甲醇-氨-水/乙烷两步法浸提生产的亚麻籽粕，可减少氰苷50%发芽处理也可降低抗营养因子的含量制颗粒饲料：促进本身-葡萄糖苷酶的作用，使生氰
39、糖苷水解产生HCN，随水蒸气而逸失,2.处理方法,127,龙葵素：发芽的马铃薯皂苷类：溶血、鼓胀病蓖麻毒素：蓖麻（籽）棉酚：棉籽饼粕,128,第十节 抗营养因子的钝化及消除,129,一、物理方法,湿热处理：蒸汽加热处理和蒸煮处理；胰蛋白酶抑制因子、植酸；蒸煮不适合工业生产干热处理：（1）热风烘烤：将大豆置于可旋转的带有搅拌装置的圆筒中，圆筒通过火焰，以达到快速加热的目的。（2）热风喷射钝化技术：用232-310 的热风喷射处理大豆，主要包括热风喷射，保温辊压压片和鼓风冷却。,1.热处理,130,一、物理方法,挤压膨化钝化技术：集混合，糅合，剪切，加热，冷却和成形等多种处理方式为一体的加工工艺，
40、具有高温，高压和高剪切力的特点。分为干法挤压膨化和湿法挤压膨化。对Kunitz型胰蛋白酶抑制因子和大豆抗原（大豆球蛋白和-伴大豆球蛋白）影响热处理效果的因素：温度，水分，时间，压力，大豆来源与颗粒大小，其中温度是主因。高温易导致蛋白质变性。,131,2.其他物理钝化技术,水浸泡处理高频微波电磁场处理低频超声波处理辐射处理,一、物理方法,132,二、化学方法,1.原理化学物质与抗营养因子分子结合，使其分子结构改变而失去活性。,偏重亚硫酸钠、亚硫酸钠（SO32-）、无机试剂（H2O2、KMnO4、CuSO4）、有机试剂（甲醇、乙醇、甲醛等）、Vit C 可使-S-S-断裂,133,2.钝化效果,试
41、剂与热处理结合效果最佳胰蛋白酶抑制因子、尿酶、脂肪氧化酶、植酸、单宁、大豆球蛋白和-伴大豆球蛋白,134,三、生物钝化技术,胃蛋白酶、胰蛋白酶、枯草杆菌蛋白酶可钝化Kunitz型胰蛋白酶抑制因子-半乳糖苷酶大豆寡糖（棉子糖、水苏糖）-葡聚糖酶、阿拉伯木聚糖酶麦类作物植酸酶植酸单宁酶单宁,1.酶制剂,135,分泌产生内源蛋白酶可降解豆科子实中的抗营养因子发芽处理可提高麦类作物中植酸酶的活性发芽可降低豆科子实中的单宁,2.发芽处理,136,无胰蛋白酶抑制因子的大豆品系低寡糖大豆品系无凝集素大豆品系无抗维生素A因子大豆品系低单宁高粱、低皂苷苜蓿、低香豆素草木犀等品种,3.育种技术,137,本章思考题,蛋白酶抑制因子的抗营养机理。非淀粉多糖的抗营养机理。植酸的抗营养机理。,
