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1、 林窗大小及年龄对油松次生林物种多样性影响研究摘 要：研究了黄土丘陵区油松次生林林窗大小及面积对林下植物物种多样性的影响。结果表明，随着林窗面积的增大，林窗内乔木层的物种丰富度指数R、物种多样性指数H、均匀度指数Js和均优多指数Z均呈现为双峰型曲线，在 30 m260 m2 的林窗内达到最大，即该大小林窗的物种多样性最大。林窗内乔木层的物种丰富度指数R 、物种多样性指数H、均匀度指数Js 和均优多指数Z 变化曲线呈现中间高、两头低，随年龄增大有逐渐上升的趋势，这5项指标值均在 40 a50 a 的林窗内达到最大。关键词：林窗大小；林窗年龄；物种多样性 Reasearch on Influenc
2、e of Gap Size and Age on the Species Diversity of Secondary Forest of PineAbstract: This paper studies the influence of the gap size and age of loess hilly brae of secondary forest pine to understory plant species diversity .The result shows that with the enlargement of gap area ,species Margalef R
3、,Shannon-Wiener H, Pielou Js and Z of gap within tree layer reveal bimodal curve,and the gap inside gets the largest size when it range 30 m2 from 60 m2,that is to say the species diversity of the gap gets the largest size. Changing curve of gap within tree layer of species R ,H ,Js and Z shows high
4、 in the middle and low on the sides , and there have been a rising trend with the age growth of gap within tree layer , this 5 index values reach highest in the gap range from 40 a to 50 a.Key words: Gap size ; Gap age; Species diversity林冠层树木死亡形成的林窗（gap）作为森林景观流动镶嵌结构的基础，是广泛存在于森林中的具有特殊性质的微结构，林窗的产生增强了干
5、扰生境的异质性。是众多不同类型的森林更新循环和动态维持的重要因素，也是森林群落苗木更新的主要场所和维持森林生物物种多样性的重要环境13，对群落演替和生态系统发展有着重要的推动作用。自Watt提出并定义林窗以来，尤其从20世纪70年代末至今，林窗研究日益成为生态学研究的热点和重点。国内对林窗的10多年研究虽已取得了大量成果，但这些研究大多集中在东北的阔叶红松林、海南的热带常绿阔叶林和热带雨林季雨林、西藏东南的亚高山针叶林，川西亚高山针叶林等几种森林类型，而对黄土高原区森林的研究相对较少。林窗的大小与发育阶段是林窗干扰状况的两个重要参数，通过对物种多样性与林窗大小发育阶段的研究，结合植物群落的生态
6、学特征进行系统分析，有利于了解森林群落树冠干扰与生物多样性维持的机理，为森林的合理保护与可持续经营提供依据。油松是黄土高原地区广泛分布的常绿针叶树种，也是暖温带湿润半湿润气候区的地带性植被2。具有较强的适应性和抗逆性，具有较好的保持水土、涵养水源及改良土壤的作用，有关学者对黄土丘陵区油松林地群落结构、生物生产力、水源涵养功能及养分问题进行了2-6，但有关油松天然林林窗多样性动态研究未见报道。本研究以黄土高原子午岭林区的天然油松林为研究对象，通过对物种多样性与林窗大小发育阶段的研究，结合植物群落的生态学特征进行系统分析，有利于了解油松天然林树冠干扰与油松天然林生物多样性维持的机理，为油松天然林合
7、理保护与可持续经营提供依据。1 研究区自然概况 研究区位于黄土高原中部子午岭林区南端的甘肃正宁县中湾林场，地理坐标为10827E，3517N，属黄土堆积与河流侵蚀的不断交替而形成的黄土丘陵沟壑地貌，海拔1246 m1756 m，坡度大多在1535之间。多年平均气温9.3 ，降水量588.2 mm，其中79月份降水占到63%，年蒸发量1228.3mm，干燥度0.72，空气相对湿度60%70%，年日照时数2200 h2400 h，无霜期163 d。土壤以森林灰褐土为主，pH值为7.58.2。阳坡荒山主要分布有山地黄土，沟谷地带为红胶土；阴坡、半阴坡以栗钙土为主，黑垆土主要分布于残塬和川台地上；梁峁
8、、沟壑坡面的农田和荒地主要是黄绵土。由于受自然地理和气候条件的影响，该区森林植被及其资源的分布在阴阳坡差异很大。一般阳坡、梁峁少林或无林，多为灌木林或草本，阴坡和沟谷多为天然次生林。由于相对高差不大，森林植被的垂直分布不明显，但因地形受长期流水的侵蚀而形成很多的沟谷，导致生态环境的不断变化，使森林植被的水平分布变得较为复杂2。该区油松林层次分化明显，天然油松常形成单优群落，主林层主要由油松占据，但混有一定数量的演替先锋树种，如山杨（Populus davidiana）、杜梨（Pyrus betulaefolia) 等。同时随林龄阶段的变化亦出现由幼苗组成的更新层和幼树组成的更替层,并出现了大量
9、的辽东栎（Qercu sliaotungensis）、漆树（Toxicodendron verniciflnum）等阔叶树种,表现出良好的恢复和向原始类型靠近的发展趋势。林下灌木层有虎榛子（Qstryopsis davidiana）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、黄刺玫（Rose xanthina）、麻叶绣线菊（Spiraea cantoniensis）、毛樱桃（Prunusto mentosa）、茶条槭（Acer ginnala）、陕西荚蒾（Viburnum schensianum）、鞘柄菝契（Smil axstans）、北京丁香（Syrin gapekinensis）、卫矛
10、（Euony musalatus）等；草本层主要有披针苔草（Carex lanceolata）、茜草（Rubiac ordigfolia）等。2 研究方法2.1 调查方法本研究以一条东西走向山沟的东坡作为主要的研究地。根据对油松天然林调查基础上，采用样线调查法，从油松天然林林缘向森林走约 200 m，以某一随机点开始调查，从起点沿罗盘仪所指的方向，由西向东穿行，遇林窗则停下，共调查 40个林窗。把扩展林窗（expanded gap 简称EG）分为实际林窗（canopy gap 简称CG）和林窗边缘（gap verge 简称GV）。林窗特征调查主要侧重于扩展林窗面积、年龄、形成木特征、林缘木特征
11、等数量变量。测定扩展林窗的长轴和短轴，按椭圆面积公式计算面积；性状复杂的林窗，采用平行线切分林窗，把林窗分为若干个梯形，然后计算面积。采用解析木资料或文献等手段测定立枯或倒木的树龄，运用释压法和追溯法推测林窗的年龄；记载林窗的环境特征和周围群落性质，对构成林窗边界的各大乔木进行每木调查，采用样方法取样，在每个林窗内中心区设 3个 5 m 5 m小样方，并在离每个林窗边缘10 m 处随机设置1个 5 m 5 m的非林窗对照区样方，分别记载林窗及非林窗内乔木、灌木的种类、个体数、高度、冠幅，及各样方中草本、乔灌幼苗的种类、个体数和盖度等。2.2 数据处理以研究区40个林窗和40个非林窗对照样方中的
12、物种个体数为基础，根据调查的林窗面积大小和年龄分布，将林窗按面积大小和年龄分别分成为6个等级，进行归类统计，应用多样性测定指标对不同级内的每个林窗各层次的物种多样性进行测度，然后将不同等级内的所有林窗不同层次的多样性指数分别进行加权平均，即得到各级内平均每个林窗的各层次多样性指数值，以此为基础进行各级林窗的物种多样性对比分析。2.3 生物多样性分析采用以下5个公式，测油松天然林林窗物种多样性指标。丰富度指数：Margalef 指数R = ( S - 1)/ln N，其中：S为物种总数即丰富度(下同)；N 为观察到的个体总数。Shannon-Wiener指数：H = -Pi ln Pi 式中：P
13、i 是第 i 种的个体数 ni 占总个体数 N 的比例，即Pi = ni / N：i = 1，2，3，S 。该指数假定个体样本从无穷大的种群中随机取得，并包含了所有的物种。Pielou指数Js = H / ln S，式中：S 为物种总数；H 为Shannon-Wiener指数。生态优势度： Simpson 指数 = ( ni -1) ni / N ( N -1)。均优多指数：指综合物种丰富度、均匀度和生态优势度来表示群落多样性指数的大小： Z = ( Js - )S ，式中：Js、S 意义同上。3 结果分析3.1 不同林窗面积内物种多样性变化林窗的大小是评价林窗中环境异质性和资源分配的一个重要
14、指标，直接影响着林窗的光和其它生态环境，进而对树木的生长与更新产生不同的作用。不同大小级林窗中各层次的多样性指标见表1 。方差分析检验表明，6 种大小林窗、非林窗林分的多样性测度存在明显差异( p 1501乔Trees7182.02181.52330.83690.25623.9488灌Shrubs15743.19552.17420.81840.14789.8357草Herbs14912.78762.18910.84860.13959.5729*S为各级林窗内平均每个样方或林窗的物种数，N 为各级林窗内平均每个样方或林窗的物种个体数，下同。S : Number of species per pl
15、ot and per gap in each class，N : Numbers of individuals per plot and per gap in each class. The same below.随着林窗面积的增大，林窗内乔木层的物种丰富度指数R、物种多样性指数H、均匀度指数Js和均优多指数Z均呈现为双峰型曲线，在 30 m260 m2 的林窗内达到最大，即该大小林窗的物种多样性最大，随着林窗面积进一步扩大，R、H、Z均在 90 m2120 m2 的林窗中又出现一个峰值，Js 在120 m150 m的林窗中出现另一个峰值，但R、H、Js、Z 等指数均明显表现出略有下降趋势，均
16、在大于 150 m2 的林窗中为较小，而R、H、Z 在非林窗林分中为最小，Js 在小于 60 m2 的林窗内比非林窗林分大，主要在于油松天然林林上层以油松天然林等优势种所构成的，非林窗林分个体数量分化程度略有强烈。个体生态优势度变化趋势几乎与均匀度相反，在 30 m260 m2 的林窗内为最小，表明30 m260 m2 的林窗的乔木层的植物由多物种组成，优势种并不突出，随着林窗形成面积扩大，林窗内个体数量分化程度逐步由弱变强，优势种越来越来明显，大于 150 m2 的林窗的优势种表现最为明显，与面积较大的林窗给喜光物种优势种油松天然林、杨树和白桦等创造良好环境有关。林窗灌木层的物种丰富度指数R
17、、物种多样性指数H和均优多指数Z变化趋势基本与物种数S相似，均呈双峰型，且变化趋势大致相似，尤其H与Z变化趋势基本一致。R 、H、Z 的最大峰值均在90 m2120 m2 的林窗中，林窗面积小于 30 m2 时以及非林窗林分中为最小，在 30 m260 m2 的林窗中出现另一个峰值。均匀度指数Js 则在 30 m260m2 的林窗中最小，在 60 m290 m2 的林窗和非林窗林分达到较大，60 m290 m2 的林窗中变化不大。生态优势度几乎与均匀度指数相反，在90 m2120 m2 的林窗内为最小，在 30 m260 m2 林窗内物种优势特别明显，表明林窗灌木层在60 m290 m2 林窗
18、内物种组成最为复杂且各种类株数分布比较均匀，优势种并不十分突出，继续扩大林窗面积，呈现出物种多样性有所下降、优势种明显突出的趋势。整体上看，林窗内灌木层的物种数多、丰富程度高，但各级林窗内灌木层个体数在不同物种之间的均匀分布低于非林窗林分，且大于60 m2 的林窗内的个体生态优势度均小于非林窗林分，主要与灌木层处于更新层处，该层物种利用林窗的能力差异较大以及物种大多在林窗形成后生长和发育的有关。林窗草本层的物种丰富度指数R、物种多样性指数H、均匀度Js、均优多指数Z 的变化曲线与物种数S 一样均呈凹形，即中间低，两端高。这些指数均在小于 30 m2 的林窗内为较大，在大于 150 m2的林窗内
19、达到最大，该大小林窗草本层有较高的物种多样性，株数分布较为均匀，而R 、H、Z 在30 m260m2 林窗内、非林窗内分别为最小，J s 则在 120 m2150 m2 的林窗内为最小；生态优势度值与多样性指数相反，各级林窗个体优势度均小于非林窗林分，在大于 150 m2 林窗中为最小，可见林窗内草本层个体数量分化强烈程度也低于非林窗林分。草本层的表现形式可能与下列原因有关：林窗不大时，环境变化对草本层物种多样性、均匀度影响并不大，保留林冠下原有物种，且增加一些喜光物种，增大物种多样性；随着林窗面积增大，受到光反射等因子影响越来越大，耐荫性物种可能会逐渐减少，导致多样性减小;林窗面积进一步扩大
20、，侵入的物种数增加，导致其丰富度增加，因而出现较高的物种多样性。总体上看，林窗内乔、灌木层的物种丰富度指数R 、物种多样性指数H 和均优多指数Z 变化趋势随着林窗大小呈波浪状起伏，略有下降趋势，表明乔、灌木层物种多样性并不随着林窗面积增大而增多，而且面积过大或过小的林窗内的物种均不可能拥有最大的多样性，可能与林窗内的生态因子的变化有关1。太小的林窗内光照较弱，不利于耐荫性较小树种的生存和发展；太大的林窗内光照较强，不利于耐荫性较大树种的生存和发展。可见，油松天然林林林窗达到一定大小，光照达到一定强度时，不同耐荫性的树种均有一定程度的发展，从而使该大小的林窗内物种总体上拥有最大的多样性、分布较为
21、均匀，而且乔、灌木层物种个体优势度随着林窗面积增加有明显波动增加趋势。乔木层与灌木层物种多样性变化曲线最大差别在于最大值所处的位置不同，乔木层多样性最高的林窗面积比灌木层来的小，与灌木层处于更新层，更需要更强的光照强度有关。草本层物种多样性的指数R、H、Js 与其它层次相比有差异，波动程度变化不大，但形成面积过大的林窗的物种多样性有所增加。不同林窗大小对油松天然林林物种多样性的变化的原因很复杂，除不同大小的林窗内的光因子变化影响外，可能与林窗内其它生态因子变化以及植物的个体生理生态特性、植物种间和种内关系的变化等均有关系。3.2 不同年龄阶段林窗物种多样性变化对油松天然林不同年龄阶段林窗的物种
22、多样性进行计算结果（表2）表明，6种年龄级林窗、非林窗林分的多样性也存在明显差异( p 0.05) 。可见，林窗自形成到发育为成熟斑块的过程中，林窗内的生态因子发生着不同程度的变化，物种的种类、密度等也发生相应的变化，即林窗从形成到成熟也是多样性动态变化的过程。从表2可知，林窗内乔木层的物种丰富度指数R 、物种多样性指数H、均匀度指数Js 和均优多指数Z 变化曲线呈现中间高、两头低，随年龄增大有逐渐上升的趋势，这5项指标值均在 40 a50 a 的林窗内达到最大，在最初 10 a 内的林窗中为最小，低于非林窗林分，与林窗形成初期受到自然干扰及光照增强，一些耐荫性较强树种不适应新环境有关，但小于
23、 10 a 的林窗比例不大。生态优势度的变化曲线与R 、H、Js 、Z 相反，在最初 10 a 形成的林窗内达到最大，随后逐步减小，在40 a50 a 的林窗内达到最小。表2 油松天然林不同发育阶段林窗中物种多样性变化Tab. 2 Species diversity indexes in gaps of different developmental stages in Pinus tabulationes forest林窗不同发育阶段Gap different developmental stages /a林窗分布Gap distribution层次LayerS N RHJsZ非林窗 Non
24、-gap0乔Trees591.87301.40360.90900.19073.5915灌Shrubs10332.70081.96370.83760.14736.8646草Herbs8401.98431.67660.80270.24214.4848104乔Trees6351.27261.10850.65510.44001.4616灌Shrubs12492.94042.13510.85080.13068.8585草Herbs9661.98331.72240.77190.24824.870410207乔Trees7172.21481.64170.86320.21024.7669灌Shrubs1873
25、3.98322.34380.82350.130012.4140草Herbs10792.04941.74820.78370.24125.3688203014乔Trees8192.39901.84440.89130.14345.9832灌Shrubs18873.96762.31490.80500.139012.2540草Herbs13932.66591.91560.74760.23666.6430304011乔Trees8172.36911.77250.88960.16865.6238灌Shrubs15683.33342.19660.82160.145710.0710草Herbs12922.503
26、32.03820.82210.16697.993440504乔Trees8172.55181.91150.91740.11786.5567灌Shrubs13533.03091.95000.78610.19017.6288草Herbs11772.32621.91880.79960.18216.7925501乔Trees7182.10681.77820.91730.14155.4306灌Shrubs15773.20922.21820.84000.134910.5770草Herbs13992.61502.07220.81060.16548.3876灌木层的物种丰富度指数R 、物种多样性指数H、均优多
27、指数Z 变化趋势，均呈单峰型，峰值偏左，与物种数S 的变化规律相一致，随林窗年龄的增大呈波浪状，R、H和Z均在形成 10 a20 a的林窗内达最大，R在前 10 a 的林窗内为较小，H、Z 在 40 a50 a 的林窗内为较小，而3者均在非林窗林分近似为最小。从均匀度指数Js 来看，与多样性指数变化曲线有所差异，即在形成前 10 a的林窗内达到最大，在 40 a50 a 的林窗内为最小。从生态优势度来看，恰好与Js 相反，在 10a20 a 的林窗内为最小，在 40 a50 a 的林窗内达到最大，50 a 后的林窗内又变小，而 50 a 的林窗比例相对较小，与灌木层树种对林窗发育阶段的更新反应
28、规律是基本吻合的。从草本层多样性来看，整个的变化情况较为复杂，各项指数变化曲线存在一定差异，丰富度指数R在 20 a30 a 的林窗内达到最大，物种多样性指数H 与均优多指数Z 变化相对比较一致，均在50 a 后的林窗内达到最大，均匀度指数Js 在 30 a40 a 达到最大，但R、H、Z 与物种数S在形成时间小于 10 a 的林窗内、非林窗林分中为最小，Js 则在形成一定时间(20 a30 a) 的林窗内为最小，不论如何，R、H、Js、Z和S 的变化趋势均为随着林窗形成时间增加而增大。优势度变化趋向与Z 相反，在 10 a 的林窗内达最大，随着林窗形成时间增大而减小。表明林窗刚形成不久，草本
29、层的种类多样性并不很丰富，表现出物种一定优势性，形成林窗一定时间后草本种类逐渐增加，物种变得丰富，林窗草本种类组成和结构向着复杂化方向发展，植物分布较为均匀，生态优势种不明显，可能与有大量外来物种侵入有关。总的来看，多样性指数随林窗发育阶段的变化可能与物种对林窗发育阶段的更新反应规律有一定对应关系。在油松天然林林林窗形成 10 a 内，乔木层、草本层物种丰富度R 、多样性指数H、均优多指数Z均较低，表明初始阶段林窗更新的优势种比较明显，优势种的个数会明显多出一般种而使林窗具有低的均匀度Js，与油松天然林林以优势种为主的群落有关。随着林窗形成年龄增加，林窗较多种类更新、丰富度增大，大约在 40
30、a 之后，其多样性指数及均优多指数均达到最大，生态优势度相对较低，个体数在不同种类的分布较为均匀。灌木层的物种多样性指数在 10 a20 a 的林窗内达到最大，随着年龄增加呈下降趋势，与其它层次相比，物种多样性随年龄变化的曲线波动较大，主要是灌木层处于更新层，对林窗形成的反应更加敏感一些，表现在林窗形成的初期，由于林窗环境的改善，为种子萌芽提供了有利的条件，因而该层次的R 、H、Z 均在林窗形成大约 10 a20 a 出现峰值，可见，这一阶段的动态特征是以更新层种子的萌发和幼苗的补充为主要过程，在 20 a 以后阶段，林窗动态变化表现为乔木层的生长和竞争过程，幼苗有不少从更新层中生长、转移到乔
31、木层中，因而表现出乔木层物种多样性随年龄增加而增大，在 40 a50 a 达到最大，随后林窗内种间经过竞争，部分种类已被淘汰，斑块的优势种又有所明显，林窗物种多样性有所下降，林窗斑块发育成熟斑块，这时林窗内可能多数物种是较耐荫的物种占优势。4 结论1）、随着林窗面积的增大，林窗内乔、灌木层的物种丰富度指数R、物种多样性指数H、物种均匀度指数Js和均优多指数Z均呈现为双峰型曲线，在30 -60 的林窗内达到最大，即该大小林窗的物种多样性最大。草本层呈两头高中间低的凹型曲线，在30 -60 的林窗内与非林窗为最小。2）、林窗内的物种丰富度指数R、物种多样性指数H、均匀度指数Js和均优多指数Z变化曲
32、线呈现中间高、两头低，随年龄增大有逐渐上升的趋势，这四项指标乔木层均在40 a - 50 a的林窗内达到最大，草本层在50 a后的林窗内达到最大；而灌木层随年龄增大有逐渐下降的趋势，这四项指标在10a -20 a的林窗内达到最大。参考文献1 安树青，洪必恭，李朝阳等. 紫金山次生林林窗植被和环境的研究. 应用生态学，1997，8(3) :245 - 249樊后保. 格氏栲群落的结构特征. 林业科学，2000 ，36(2) : 6 - 122 洪伟，林成来，吴承祯等. 福建建溪流域常绿阔叶防护林物种多样性特征研究. 生物多样性，1999，8(3) :208 - 2133 洪伟，吴承祯，林成来等. 福建龙栖山森林群落林窗边缘效应研究. 林业科学，2000 ，36(2) :33 - 384 林鹏，丘喜昭. 福建三明瓦坑的赤枝栲林. 植物生态学与地植物学学报，1986 ，10(4) : 241 - 2535 刘金福，洪伟，李茂瑾. 格氏栲种群调节模型研究. 热带亚热带植物学报，1998 ，6(4) :309 - 3146 刘金福，洪伟. 格氏栲群落生态学研究. 格氏栲林主要种群生态位的研究. 生态学报，1999a ，19(3) :347 - 352
