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1、第四章 植物的呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念及生理意义第二节 呼吸代谢的多样性 第三节 呼吸作用的指标及影响因素第四节 呼吸作用与农业生产,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用的概念及类型二、呼吸作用的生理意义,一、呼吸作用的概念及类型,（一）概念呼吸作用(respiration)指生活细胞内的有机物在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质并释放出能量的过程。（二）类型有氧呼吸（aerobic respiration）：指生活细胞在氧气参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放出能量的过程。C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+2870kj C6H12
2、O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O+2870kj“谷堆发热现象”无氧呼吸（anaerobic respiration）:指生活细胞在无氧的条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+226kj（酒精发酵）C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+197kj（乳酸发酵）“果品的酒精发酵,青贮饲料的乳酸发酵”,一、呼吸作用的概念及类型,（三）场所不同的途径场所不同:糖酵解和磷酸戊糖途径是在细胞质里面进行的；三羧酸循环和生物氧化的酶都在线粒体里面。原核细胞有氧呼吸是在细胞质里面；真核细胞有氧呼吸是在线粒体里面。,二、呼吸
3、作用的生理意义,呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量：需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等；不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。呼吸过程为其它化合物合成提供原料：苹果酸,甘油酸,酮戊二酸呼吸作用为代谢活动提供还原力：呼吸过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。呼吸作用增强植物抗病免疫能力：植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合，即伤呼吸现象。,第二节 呼吸代谢的多样性,植物呼吸代谢并不只有一种途径
4、，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。汤佩松(1965)提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。一、代谢途径的多样性 二、电子传递途径的多样性 三、末端氧化酶的多样性,第二节 呼吸代谢的多样性,基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定的限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因表达,一、代谢途径的多样性,（一）糖酵解(glycolysis)1、概念：是指在细胞质内所发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程。糖酵解途径分三个阶段：已糖的活化，已
5、糖的裂解，丙糖的氧化。研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。2、糖酵解的生理意义：糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,
6、其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。,一、代谢途径的多样性,（二）三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)1、概念：指丙酮酸在有氧条件下，在线粒体中通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程，又称为柠檬酸环或Krebs环，简称TCA循环。三羧酸循环的化学反应历程共9步2、三羧酸循环的生理意义TCA循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。从物质代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连,相互转变。可以说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。,一、代谢途径的多样性,（三）磷酸戊糖途径(
7、pentose phosphate pathway）1、概念：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程，或称为已糖磷酸支路(hexose monophosphate pathway)，简称PPP或HMP，也称为葡萄糖直接氧化途径。磷酸戊糖途径的化学历程分为葡萄糖氧化脱羧阶段即脱氢反应、水解反应、脱氢脱羧反应和非氧化分子的重组阶段 2、戊糖磷酸途径的生理意义该途径是葡萄糖直接氧化过程,有较高的能量转化效率。该途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料该途径非氧化分子重排阶段形
8、成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。,一、代谢途径的多样性,（四）乙醛酸循环或脂肪呼吸（GAC循环):脂肪酸经过氧化产生乙酰-CoA,在乙醛酸循环体内生成琥珀酸;琥珀酸可以转化为苹果酸,然后转化为糖;GAC是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发时，通过GAC将脂肪转化为糖（五）乙醇酸氧化途径（GAOP）：是水稻根系所特有的糖降解途径。淹水条件下的水稻根系中形成的乙酰-CoA不进入TCA循
9、环,而是形成乙酸,然后在乙醇酸氧化酶等多种酶类作用下释放出CO2和H2O2,后者在CAT作用下放氧,O2氧化某些对根系产生毒害作用的还原物如H2S和Fe2+等其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放出新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。,一、代谢途径的多样性,H2O2,O2,一、代谢途径的多样性,二、电子传递途径的多样性,（一）呼吸链(respiratory chain)是指按一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子氧的一系列传递体的总轨道。呼吸链中五种酶复合体：(1)复合体(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)
10、(3)复合体(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体(ATP合成酶)（二）氧化磷酸化(phosphorylation)是指生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为氧化磷酸化磷酸化的类型：(1)底物水平磷酸化：指在胞基质和线粒体基质中，底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。(2)氧化磷酸化：是指在线粒体内膜上，电子从NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。,二、电子传递途径的多样性,（三）氧
11、化磷酸化的机理：化学渗透假说(P.Mitchell 1961年)(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。(3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂(1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂，如2，4-二硝基苯酚(DNP)。(2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗，如寡霉素。(3)离子载体抑制剂：它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作
12、为这些离子能够穿过内膜。,二、电子传递途径的多样性,（I）,（III）,（）,二、电子传递途径的多样性,二、电子传递途径的多样性,三、末端氧化酶的多样性,末端氧化酶：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的酶类。有的存在于线粒体内，本身就是电子传递体；有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。1、细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）：植物体内最主要的末端氧化酶，存在于线粒体中，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该酶含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。2、交替氧化酶（alternate oxidase）：交替氧化酶位于线粒
13、体内膜，对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。该酶含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20。,三、末端氧化酶的多样性,抗氰呼吸的生理意义：放热反应：抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。促进果实成熟：在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。增强抗病能力：代谢协同调控：当底物和NADH过剩时，分流电子；
14、cyt 途径受阻时，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。3、酚氧化酶（phenol oxidase）：包括单酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶），存在于质体和微体，对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。该酶含铜，其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。,三、末端氧化酶的多样性,在正常情况下，酚氧化酶与其底物是分开的，植物组织受伤时，酶与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化酶活性加强有关。醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。酚氧化酶在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制
15、其变褐制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质,三、末端氧化酶的多样性,4、抗坏血酸氧化酶：在植物中广泛存在，存在于细胞质，对O2的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。含铜的氧化酶，催化O2将抗坏血酸氧化并生成H2O，与植物的受精过程和胚珠发育有关系。5、黄素氧化酶：存在于乙醛酸循环体，对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。辅基中不含金属（含FAD），将脂肪酸氧化分解，产生H2O2，H2O2在过氧化氢酶的催化下，放出氧和生成水。乙醇酸氧化酶：存在于过氧化物体，对O2的亲和力极低，不受氰化物
16、抑制。是一种黄素蛋白酶（含FMN),不含金属，催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2。,三、末端氧化酶的多样性,三、末端氧化酶的多样性,植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。细胞色氧化酶对O2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄素氧化酶对氧的亲和力较低，故只能在高O2时顺利起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄素氧化酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄素氧化酶对温度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄素氧化酶为主，未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不
17、同方式为植物提供新的物质和能量。,四、呼吸作用中能量代谢,能量的产生:氧化磷酸化,底物水平磷酸化能量的贮存：一部分以热的形式散失于环境中；其余则为同时发生的吸能反应所利用，并贮存于某些特殊类型的高能化合物中，如高能磷酸键和硫酯键。能量的利用：植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP形式贮存。1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP；1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。1mol葡萄糖呼吸能量利用率为
18、:能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%光合作用与呼吸作用的关系:绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成有机物质并释放氧气;同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O,同时释放出能量供生命活动利用。可见光合作用和呼吸作用是既相互对立,又相互依赖,共同存在于统一有机体中,五、呼吸作用的调节,（一）巴斯德效应和糖酵解调节：在有氧条件下会产生酒精发酵受到抑制的现象，即氧气可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，称为巴斯德效应（Pasteur effect)；调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。（二）戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节：戊糖磷酸途径主要是受NADPH的调
19、节,NADPHNADP比值高时，会反馈抑制戊糖磷酸途径；三羧酸循环的调节是多方面的，NADH是主要的负效应物。（三）腺苷酸能荷的调节：细胞内全部是ATP时，细胞充满能量；细胞内全部是AMP时，细胞内无能量可利用；D.E.Atkinson 1968年提出“能荷”（energy charge）的概念描述腺苷酸系统的能量状态，能荷就是ATPADPAMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。能荷ATP12ADP(ATPADPAMP)，ATPAMP2ADP,第三节 呼吸作用的指标及影响因素,一、呼吸作用的指标二、内部因素对呼吸速率的影响三、外部因素对呼吸速率的影响,一、呼吸作用的指标,、呼吸速率（respir
20、atory rate）：是最常用的生理指标。植物的呼吸速率可以用单位鲜重、干重或原生质（以含氮量）在一定时间内所放出的二氧化碳的体积（Qco2）或所吸收的氧气的体积（Qo2）来表示。2、呼吸商（respiratory quotient；R.Q）：表示呼吸底物的性质和呼吸状态。指植物组织在一定时间内放出二氧化碳的物质的量与吸收氧气的物质的量的比率。R.Q放出的CO2物质的量吸收的O2量3、呼吸商的影响因素呼吸底物的性质：若呼吸底物为糖类（）而且又完全氧化时，.为；若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪（棕榈酸），则R.Q小于1（0.36）；若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸（苹果酸），则R.Q
21、大于1（1.33）氧气供应状态：若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高；若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2少，呼吸商小于1，如G不完全氧化成苹果酸R.Q=0.67。,二、内部因素对呼吸速率的影响,不同植物有不同的呼吸速率，与生长的速率有关系。仙人掌 3.00，蚕豆 96.60，小麦 251.00，细菌 10 000.00（l g-1 h-1）同一植株的不同器官，因代谢强度不同、非代谢组成的相对比重不同即与氧气接触的程度不同而有很大的差异。生长旺盛的、幼嫩的器官较生长速率缓慢、年老的器官快。胡萝卜 根25、叶440，苹果 果肉30、果皮95，大麦种子(浸泡15h)胚715、胚乳7
22、6（l g-1 h-1）同一器官的不同组织在呼吸速率上也有很大的差异。同一器官的不同的生长过程中呼吸速率亦有极大的变化。,三、外部因素对呼吸速率的影响,1、温度：主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。呼吸作用最适温度：是指能够长期维持较高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度是25 35，最高温度是35 45，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。温度系数（temperature coefficient，Q10）：5 35之间，温度每升高10呼吸速率增高的倍数，一般Q
23、10为22.5。Q10（t10）时呼吸速率t时呼吸速率2、氧气：氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱，无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（10%左右）称为无氧呼吸的消失点，呼吸速率开始达到最大时的氧浓度称为氧饱和点。,三、外部因素对呼吸速率的影响,长时间的无氧呼吸会使植物受到伤害，原因为：无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。3、二氧化碳：环境中CO2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当CO2浓度高于5%时
24、，呼吸作用受到明显抑制，高于10%时可使植物中毒死亡。4、机械损伤：组织损伤时，呼吸作用明显增强。可能的原因是：破坏氧化酶与呼吸底物的分隔；细胞脱分化为分生组织或愈伤组织；淀粉转变为糖，呼吸底物增多；DNA、RNA、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质（80%来自PPP）。,三、外部因素对呼吸速率的影响,5、病原菌的侵染：植物组织感病后呼吸增加，原因可能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合；另外抗氰呼吸、PPP加强6、水分：增加含水量，呼吸速率加强,第四节 呼吸作用与农业生产,呼吸效率(生长效率)：1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大
25、分子或合成新组织的克数(=合成生物大分子的克数/1g氧化葡萄糖 100%)。幼嫩、生长旺盛和生理活性高的部位呼吸效率高，水稻营养生长时生长效率为60-65%。维持呼吸(maintenance respiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分，效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异生长呼吸(growth respiration)：提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。不同的植物种类、不同(水稻)品种的生长呼吸似乎变化不大，受温度影响不大。植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。一、呼吸作用与种子的安全贮藏 二、呼吸作用与果蔬及宿存器官贮藏 三、呼
26、吸作用与作物栽培,一、呼吸作用与种子的安全贮藏,种子形成过程中呼吸速率逐步升高，到了灌浆期呼吸速率达到高峰，此后呼吸速率便逐渐下降。成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最迅速积累时期相吻合。种子成熟后期PPP途径增强安全含水量内水为束缚水，呼吸酶活性，呼吸极微弱，降到极限。油料种子的安全含水量是8%-9%以下，淀粉种子的安全含水量是12%-14%以下。粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：呼吸速率高，会消耗大量有机物；呼吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强；呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿使微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。种子安全贮藏的条件：1、晒干：进仓种子的含水量不得超过安全
27、含水量；2、通风和密闭：冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入；3、气体成分控制：适当增加CO2和降低O2含量，真空、充二氧化碳、充氮气等措施也具有很好的效果。,二、呼吸作用与果蔬贮藏,果实及蔬菜的贮藏要求既要延长贮藏时间、又要保证新鲜和不霉烂变质，因此要控制呼吸作用、蒸腾作用、不良的采后发育及病虫害。措施：降低氧浓度和温度、抽真空、充二氧化碳、充氮气等。1、自然冷却贮藏法：堆藏（适宜较温暖或季节温度变化不大的地区）、埋藏（寒冷地区秋冬季果蔬贮藏）、窖藏（棚窖、井窖、窑窖等）、微冻贮藏（耐冻的绿叶蔬菜）。2、人工冷却贮藏：恒温贮藏库（温度010）和冷
28、冻贮藏（冷冻库，温度低于10）3、气调贮藏：调节贮藏环境中的气体成分（充二氧化碳、充氮气）4、减压贮藏：窖底贮藏场所的空气含量。5、辐射处理：用射线60Co或137Se（铯）产生的穿透力极强的电离射线，干扰细胞代谢或杀死细胞。6、保鲜剂：分防腐剂和乙烯清除剂。,三、呼吸作用与作物栽培,许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行：如早稻的浸种催芽（用温水淋种）、氧苗期的灌水护秧防寒。中耕松土、烤田（水稻）、合理密植、灌水降温（亦称跑马水）。作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积酒精而引起中毒；干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶联，导致生长不良甚至死亡；低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏，引起代谢紊乱。,
