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1、第六章 景观生态学理论与人类对生态系统的利用,环境生态学导论（第二版）盛连喜主编,普通高等教育“十一五”国家级规划教材,目 录,第一节 景观生态学中的基本概念一、景观及景观生态学 二、景观生态学研究的对象及内容 三、景观生态学中的基本术语及常用概念 四、斑块 五、基质 六、廊道第二节 景观生态学中的几个重要理论一、岛屿生物地理学理论 二、复合种群理论三、渗透理论 四、等级理论 第三节 自然景观变化特征及人类对生态系统的利用一、景观异质性和稳定性二、人类对生态系统的利用及影响三、景观变化的驱动因子 第四节 干扰与干扰生态学一、干扰及其特征 二、人为干扰的主要形式 三、干扰的生态学意义,第一节 景
2、观生态学中的基本概念,引言,生态系统生态学更多关注的是相对同质的生态系统内部的能流和物流。但生态系统本身是复杂多样的，人类活动的方式、强度也各有不同，这就意味着对环境问题的思考应着眼于更大尺度，更复杂的系统水平上区域复合生态系统，即景观生态学的研究范畴。,不同学科的景观含义,“景观”的三种理解：视觉美学 在欧洲，“景观”一词最早来源于圣经中，用来描述耶路撒冷城美丽的景画。与“风景”同意。例“黄山”、“泰山”、“苏州园林”。地理学 景观作为地球表面气候、土壤、地貌、生物各种成分的综合体，类似于生态系统。景观生态学 空间上相邻、功能上相关、发生上有一定特点的生态系统的聚合。,A.桂林山水景观B.美
3、国亚利桑那洲大峡谷景观C.美国威斯康星大学Curtis草地景观D.内蒙古草原景观E.北美的Sonoran荒漠景观F.亚洲温带荒漠景观一角,景观生态学的发展历史,国外 1.萌芽(19世纪初20世纪30年代)首先生态学的出现，19世纪中期Haeckel，把研究生物和环境关系的科学称之为生态学。其后，从个体生态学发展到群落生态学。1935年，英国生态学家坦斯利提出了生态系统的术语。,2.巩固(20世纪30年代后期60年代中期)1939年，德国著名的地植物学家特罗尔，在利用航片研究东非土地利用问题时提出了景观生态学一词。随后，一些科学家将景观生态学作为生态学一分支进行研究。二战爆发过程中，景观生态学研
4、究几乎处于停滞状态，二战后，由于人口、粮食、环境问题，景观生态学得到蓬勃发展，中欧成为景观生态学研究的主要地区。（例德国、荷兰、捷克等）美国从70年代开始景观生态学研究，发展很快。,3.发展(20世纪60年代后期80年代初，初步发展；20世纪80年代，全面发展)80年代进入景观生态学研究热潮。1981年，在荷兰召开“第一届景观生态学大会”。1982年，国际景观生态学协会成立。（IALE）1984年，Narch.Z和Lieberman（美国）出版景观生态学的理论和应用，第一本景观生态学专著。1986年，Forman.R&Godron出版景观生态学教材，标志景观生态学发展进入了一个全新阶段。198
5、7年，国际性杂志景观生态学出版。,4.提高(20世纪90年代，学科的全面提高时期)90年代，景观生态学全球化普遍提高，技术、手段更为先进。（例GIS、遥感等）国内 从80年代初开始，1989年10月在沈阳召开首届景观生态学学术讨论会。1998年在沈阳举行“亚洲及太平洋地区景观生态学国际会议”。,80年代：起步阶段，侧重于国外文献的介绍 1981年，黄锡畴在地理科学上发表了德意志联帮共和国生态环境现状及保护一文。同期还发表了刘安国的捷克斯洛伐克的景观生态研究。这是国内首次介绍景观生态学的文献。1983年，林超在地理译报上发表了两篇译文，一篇是Troll的景观生态学，一篇是E.纳夫的景观生态学发展
6、阶段。1985年，陈昌笃在植物生态学与地植物学丛刊发表评介Z.纳维等著的景观生态学一文，这是国内首次对景观生态学理论问题的探讨。,1986年，景贵和在地理学报发表了土地生态评价与土地生态设计，这是国内景观生态规划与设计的第一篇文献。1988年，李哈滨在生态学进展发表了景观生态学生态学领域里的新概念构架一文。同年的生态学杂志分别发表了金维根的土地资源研究与景观生态学和肖笃宁等的景观生态学的发展与应用。1990年肖笃宁主持翻译了R.T.T.Forman和M.Godron的景观生态学一书。,90年代迅速发展，大量论文书籍出现,1990年，肖笃宁等在应用生态学报发表了沈阳西郊景观结构变化的研究一文，该
7、文是我国学者参照北美学派的研究方法而开展的景观格局研究的典范著作。同年景贵和出版了吉林省中西部沙化土地景观生态建设论文集。伍业钢和李哈滨的景观生态学的理论发展（1992）和景观生态学的数量研究方法（1992）；傅伯杰的黄土区农业景观空间格局分析(1995)、景观多样性分析及其制图研究(1995)、景观多样性的类型及其生态意义(1996)；,一、景观及景观生态学,美国著名景观生态学家Forman和Godron(1986)将景观定义为：由相互作用的生态系统镶嵌构成，并以类似形式重复出现，具有高度空间异质性的区域。,肖笃宁（1997）将景观概念表述为：景观是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特
8、征的地理实体；它处于生态系统之上，大地理区域之下的中间尺度；兼具经济、生态和美学价值。,景观,傅伯杰等（2001）在综合国内外有关景观的概念的基础上，总结了对景观的五个方面的理解：,一、景观及景观生态学,一、景观及景观生态学,景观生态学,景观生态学（Landscape Ecology)一词由德国区域地理学家Troll于1939年首次提出，他将景观生态学定义为：研究某一景观中生物群落之间错综复杂的因果反馈关系的科学。,Forman(1983)指出，景观生态学集中于以下三方面的研究：景观单元或生态系统间空间关系的研究。景观单元间的能量流、物质流和物种流。景观镶嵌体随时间而变化的生态动态（Turne
9、r,et al,2001）。,景观生态学是研究景观单元的类型组成、空间配置及其与生态学过程相互作用的综合性学科（邬建国，2000）,二、景观生态学研究的对象和内容,景观生态学主要是研究景观的结构、功能和动态变化以及景观的规划与管理。,景观生态学研究的主要对象、内容及一些基本概念和理论（邬建国，2000）,景观生态学的研究内容,景 观 结 构斑块间的空间关系,斑块大小、形状、类型,生态过渡带,异质性,连接性,动物移动,水分移动,破碎种群动态,斑快动态,生物驱动,气候变化,破碎化,干扰状况,景 观 功 能空间要素间的相互作用,景 观 变 化结构和功能随时间的改变,三、景观生态学中常用基本术语及定义
10、,结构（configuration）：即指空间单元的特殊配置，通常与空间结构或斑块结构同义。连接度（connectivity)：一个景观内一种生境或覆盖类型的空间连续性。该术语强调景观中各要素在功能上和生态过程上的联系（傅伯杰，等，2001）。廊道（corridor）：指与其两侧相邻区域有差异的相对呈狭长形的一种特殊景观类型。覆盖类型（cover type）：在一个景观中，根据不同的分类标准划分出的某些生境、生态系统或植被类型中的一类。边缘（edge）：一般指一个生态系统或覆盖类型的周边部分，其内部的环境条件可能与该生态系统的内部区域有一定差异；有时也用于表示在一个景观中不同覆盖类型间邻接宽度
11、的计量。,三、景观生态学中常用基本术语及定义,破碎化（fragmentation）：一个生境或覆盖类型破碎为更小的，不相连的小块。异质性（heterogeneity)：景观中包含的不同景观要素的性质或状态，如一个景观中包含的各种生境类型或覆盖类型。与同质性相对。基质（matrix）：景观中的本底覆盖类型，通常具有高覆盖率和高连接度；并不是所有的景观中都可以划分出确定的基质。斑块（patch）：在性质和外貌上不同于周围单元的块状区域。尺度（scale）：对象或过程的时空维度，具有粒度（分辨率）和幅度（范围）的特征。,landsat5的TM的一景宽185公里，图像覆盖185*185km2，除了tm
12、6的空间分辨率是120m，其余波段的分辨率为30m；spot5一景宽60公里，覆盖面积为60*60km2,由于搭载两个高分辨率成像装置，多光谱波段的空间分辨率达10m，全色波段影像的空间分辨率达2.5m。,破碎化（fragmentation）：一个生境或覆盖类型破碎为更小的，不相连的小块。异质性（heterogeneity）：包含不同景观要素的性质或状态，如一个景观中包含的各种生境类型或覆盖类型，与同质性相对，同质性是指一个景观内的要素是相同的。基质（matrix）：在景观中的本底覆盖类型，通常具有高覆盖率和高连接度；并不是所有的景观中都可以划分出确定的基质。斑块（patch）：在性质或外貌上
13、不同于周围单元的块状区域。尺度（scale）：对象或过程的时空维度，具有粒度（分辨率）和幅度（范围）的特征。,三、景观生态学中常用基本术语及定义,空间动态预测尺度上推,样点（Plot),样带（Transect),建立植被类型与气候土壤等环境因子的数量关系,植被类型=f(气候、土壤),尺度上推（Scaling up),GIS空间数据,植被分布,尺度转化与空间过程,气候变暖的影响,叶片生理生化过程,土壤微生物过程,单株树木,累积效应,景观尺度,自然干扰,物种迁移物种传播,经营采伐,空间过程反馈,空间过程,小尺度,四、斑块,（一）斑块的起源 按照起源，可将斑块分为四类：环境资源斑块、干扰斑块、残余斑
14、块和引入斑块。环境资源斑块 环境异质性导致环境资源斑块产生。特点：存留时间长、周转率低。,干扰斑块 基质内的各种局部干扰都可形成干扰斑块。原因：由于局部干扰而产生的。采伐后的森林，草原烧荒，地表煤矿 干扰是引起生态系统格局显著偏离其常态的事件。举例：风、火、冰雹、山崩、虫害等。,干扰,内、外因（如火灾）,短期、长期,短期特点：具有最高的周转率、持续时间最短、消失最快的斑块类型。,残余斑块残余斑块的成因与干扰斑块刚好相反，它是生物群落在受干扰基质内的残留部分。如火灾大火过后残留的一片森林种群大小、迁入和灭绝等在初期变化剧烈，而后进入平稳演替阶段。,引进斑块 当人们把生物引进某一地区时，就随之产生
15、了引进斑块。如种植斑块、聚居地等,斑块的持久性与稳定性,（二）斑块大小和形状的生态学意义,斑块大小的生态学意义物种丰富度（或种数）f（生境多样性，干扰，斑块面积，演替阶段，基质特征，斑块隔离程度）物种多样性与景观斑块的大小密切相关。在进行自然保护区设计时应考虑如何保持：较高的当地物种多样性。稀有种和濒危种。稳定的生态系统。自然保护区面积是要考虑的主要因素。主要保护的是物种多样性或稀有物种，而不仅仅是斑块数量。,斑块形状的生态学意义一般来讲，自然过程造成的斑块（如自然生态系统）常表现出不规则的复杂形状，而人为斑块（如农田、居民区、城市等）往往表现出较规则的几何形状。由圆形斑块到细长斑块，周长-面
16、积比从最小变到最大，物种多样性、斑块中觅食效率也从最大变到最小。,（二）斑块大小和形状的生态学意义,斑块的边缘效应边缘效应是指斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。斑块中心部分在气象条件（如光、温度、湿度、风速），物种组成以及生物地球化学循环方面，都可能与其边缘部分不同。,（二）斑块大小和形状的生态学意义,大保护区比小保护区好；栖息地是同质性的保护区,一般应尽可能少的分成不相连碎片；栖息地是同性质的保护区,如果要分成几个不相连的保护区,这些保护区应尽可能地靠近；如果是几个不相连的保护区,这些保护区应等距离排列；如果有几个不相连的保护区,用长带状的栖息地把它们连
17、接起来,也许会明显地改进保护功能；只要条件允许,任何保护区应尽可能接近圆形,以缩短保护区内物种扩散距离。,自然保护区的建立原则,五、廊道,（一）廊道结构特征廊道最重要的特征之一是它的弯曲度，其生态意义与生物沿廊道的移动有关。一般说来，廊道愈直，距离愈短，生物在景观中两点间的移动速度就越快，反之，则需要较长时间。廊道的另一个重要特征是其连通性。廊道的宽度对物种迁移也具有重要意义。廊道内部环境也存在差异。,景观中的廊道是指与其两侧相邻区域有差异的相对呈狭长形的一种特殊景观类型。,（二）廊道的分类,廊道有三种基本类型：线状廊道、带状（窄带）廊道和河流（宽带）廊道。,线状廊道 带状廊道 河流廊道,（三
18、）廊道的功能,廊道的主要功能，可以归纳为下列四类：生境（如河边生态系统、植被条带）。传输通道（如植物传播体、动物以及其他物质随植被或河流廊道在景观中运动）。过滤和阻抑作用（如道路、防风林道及其他植物廊道对能量、物质和生物（个体）流在穿越时的阻截作用）。作为能量、物质和生物的源或汇（如农田中的森林廊道，一方面具有较高的生物量和若干野生动植物种群，为景观中其他组分起到源的作用，而另一方面也可阻截和吸收来自周围农田水土流失的养分与其他物质，从而起到汇的作用）。,六、基质,（一）基质的判定相对面积连通性控制程度三个标准结合 相对面积的大小、连通性和对景观动态的控制作用是判定基质的三个基本标准。,基质是
19、面积最大、连通性最好的景观要素类型,（二）基质的孔隙度,斑块在本底中即形成所谓的孔隙,孔隙度这个指标的生态意义在于：它在一定程度上表明本底中不同斑块的隔离程度，而隔离程度影响动物、植物种的基因交换，并进一步影响它们的遗传分化。它还可说明边缘效应，而边缘多少与动物、植物的分布和生存有一定关系。,第二节,一、岛屿生物地理学理论,岛屿生物地理学理论主要阐述岛屿的面积与物种丰富度的关系，并从物种的迁入和灭绝两个方面来解释其机制。,Preston(1962)提出著名的种面积方程：式中，S 是种丰富度，A 是面积，c 和z 常数。z 的理论值为0.263，实际通常在0.18与0.35之间。c 值的变化反映
20、地理位置变化对种丰富度的影响。在实际研究中，c 和z 值常采用统计回归方法获得。,S cAz,岛屿的种-面积的关系,MacArthur 和Wilson 的岛屿生物地理理论首次从动态方面阐述了物种丰富度与面积及隔离距离之间的关系。该理论认为，岛屿的物种丰富度决定于物种的迁入率和灭绝率。,岛屿生物地理理论可以用模型表示为：式中，I 和E 分别代表迁入率和灭绝率。式中，Sp 代表大陆种库大小，D 代表岛屿与大陆种库间距离，DO、n 和R 均为拟合参数。,近陆远陆,迁入率,死亡率,小岛,大岛,s1 s2 s3,岛屿上的物种数量,速率,岛屿生物学理论与自然保护区建设：,1.将自然保护区作为岛屿；2.确定
21、物种多样性丰富的区域作为保护区；3.面积应根据关键种的密度、对生境的要求、遗传的要求等方面确定；4.保护区的形状：近圆形5.一般一个大的保护区比几个小的效果好；6.保护区之间应设立廊道，保持联系；7.注意景观的保护。,二、复合种群理论,复合种群是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群或局部种群组成的种群斑块系统。,亚种群之间的功能关系主要是指斑块间的生物个体或繁殖体的交流；亚种群出现在生境斑块中，而复合种群的生境则对应于景观斑块镶嵌体。需满足两个条件：1.频繁的亚种群水平的局部性灭绝；2.亚种群间的迁移和再定居过程。,经典型：由许多大小和生态特征相似的生境斑块组成。这类
22、复合种群的主要特点是，每个亚种群具有同样的绝灭概率，而整个系统的稳定必须依赖斑块间生物个体或繁殖体交流，并且随生境斑块的数量变大而增加。大陆岛屿型：由少数很大的和许多很小的生境斑块所组成，大斑块起到“大陆库”的作用，因此基本上不经历局部灭绝现象。,斑块型：由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境斑块组成的种群系统，一般没有局部种群绝灭现象存在。非平衡态型：在生境的空间结构上可能与经典型或斑块性复合种群相似，但由于再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。混合型：以上四种类型在不同空间尺度上的组合。,复合种群动态模型,Levins(1969)最早提出了复合种群理论的经典模型。构造了
23、一个关于复合种群动态的基本方程，并确定了方程的稳定平衡条件：很容易得到这个方程的平衡值为：式中，P 为未灭绝的亚种群比例，m 为物种定居能力常数；e 为物种灭绝速率常数。当m e 时，即当物种定居速率大于灭绝速率时，复合种群才能维持。,岛屿生物地理学理论和复合种群理论的联系与区别：其共同的基本过程是生物个体迁入并建立新的局部种群，以及局部种群的灭绝过程；岛屿生物地理学更注重格局研究，它是从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。复合种群理论强调过程研究，是从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，因而对濒危物种的保护更有意义。,三、渗透理论,渗透理论在景观生态学中主要被
24、用以研究景观格局对景观过程影响的临界阈值问题。,渗透理论的基本概念（Green,1994）,景观连接度对生态学过程（如种群突发性衰减、水土流失、干扰蔓延）的影响表现出临界阈特征。,景观中的中性模型,自20世纪80年代以来，渗透理论在景观生态学研究中的应用日益广泛（干扰的蔓延、种群动态），并逐渐地作为一种“景观中性模型”而著称。中性模型（neutral model):是指不包含任何具体生态学过程或机理的，只产生数学上或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。,Gardner等(1987)相应地将景观中性模型定义为“不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其他生态学过程及其影响的模型”。景观中性模型的
25、最大作用是为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系统。通过比较随机渗透系统和真实景观的结构和行为特征，可以有效地检验有关景观格局和过程关系的假设。渗透理论基于简单随机过程，并有显著的而且可预测的阈值特征，因此是非常理想的景观中性模型。,四、等级理论,等级（系统）理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的，是关于复杂系统结构、功能和动态的理论。,通常，高等级层次上的生态过程（如全球植被变化）往往是大尺度、低频率、慢速度，而低等级层次的过程（如局地植物群落中组成的变化）则表现为小尺度、高频率和快速度。,等级:是一个由若干层次组成的有序系统，它由相互联系的亚系统（整体元holon）组成，亚系统又由
26、各自的亚系统组成，以次类推。属于同一亚系统中的组分之间的相互作用在强度或频率上要大于亚系统之间的相互作用。,整体元具有两面性或双向性：相对于其低级层次表现出整体特性。对于其高级层次表现出从属组分的受约束特性。,等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解、预测。,等级系统的结构,等级系统理论的意义,明确提出了在等级结构系统中，不同等级层次上的系统都具有相应结构、功能和过程，需要重点研究解决的问题也不相同。特定的问题既需要在一定的时间和空间尺度上，也就是在一定的生态系统等级水平上加以研究，还需要在其相邻的上下不同等级水平和尺度上考察其效应和控制机制。,第三节,一、景观
27、异质性与稳定性,（一）景观异质性和景观破碎化 景观异质性Li（1995）：系统或系统属性在空间上的复杂性和变异性，是产生空间格局的主要原因。Risser 等（1984）认为，景观生态学的具体研究内容包括：景观空间异质性的发展和动态。异质性景观的相互作用和变化。空间异质性对生物和非生物过程的影响。空间异质性的管理。源于自然干扰、人类活动和植被演替等原因。景观异质性的研究，侧重于空间异质性、时间异质性和功能异质性（研究景观结构的功能指标，如物质、能量和物种流等空间分布的差异性）三个方面。,景观异质性的形成机制：,景观异质性的意义：,1.有利于保持物种多样性。2.有利于提高景观的多样性和复杂性。3.
28、对景观设计、规划与管理具有重要意义。,（一）景观异质性和景观破碎化,景观破碎化景观破碎化主要表现为斑块数量增加而面积减少，斑块的形状趋于不规则，景观内部生境面积缩小，作为物质、能量和物种交流的廊道被切断，景观斑块彼此被隔离，形成岛屿状。,（一）景观异质性和景观破碎化,景观破碎化景观异质性与景观破碎化是具有显著区别但又有一定联系的两个概念。景观异质性的形成与自然干扰有关，轻度的人为干扰也可能会增加景观异质性；人为干扰尤其是强度大、频度较高的干扰会加剧景观的破碎化，景观破碎化的结果会使景观的异质性下降，不利于生态系统的健康、稳定以及各种生态功能的维持。,（二）景观稳定性,景观稳定性可以从两个方面来
29、理解，一是依据景观变化的趋势来分析和判定其稳定性，二是从景观对干扰的反应来认识其稳定性。Forman 和 Godron(1986)按照下述三个参数来研究景观变化曲线的特点：曲线总趋势：分为水平趋势、上升趋势和下降趋势三种类型。围绕总趋势的相对波动大小，分为波动较小和波动较大两类。波动的节律：分规则和不规则两类。景观稳定性还可以从景观对干扰的不同反应来描述。抵抗力恢复力,二、人类对生态系统的利用及影响,农业革命对环境的利用和影响,古代狩猎采集社会人类对环境的利用和影响,工业革命对环境的影响,三、景观变化的驱动因子,（一）自然驱动因子景观变化的自然驱动因子包括地貌因子、气候因子、生命的定居、土壤因
30、素以及自然干扰等。,（二）人为驱动因子,景观变化的人为驱动因子包括人口因素、技术因素、政经体制及决策因素、文化因素等。,（三）景观变化对生态和环境影响,对区域气候的影响景观变化对区域气候的影响，主要是由于地表土地利用土地覆被改变后引起了太阳辐射能在地表分配的变化。对土壤的影响景观变化对土壤的影响，主要体现在土壤侵蚀和土壤养分流动方面。对水环境的影响景观变化对水环境的影响，主要体现在对区域水文过程和水循环的影响上，由于城市聚居区的扩大及农业生产的需要等增加的大量用水，另外还包括对水质的影响。,第四节,一、干扰及其特征,（一）干扰的定义,（1）“显著地改变系统正常格局的事件”Forman 和God
31、ron（1986）（2）“干扰是一个对个体或个体群产生的不连续的、间断的斩杀、位移或损害”Sousa(1984)（3）“景观基本表现单元的突然变化，并通过种群反映的明显改变而表述出来”。Bazzaz（4）“相对来说非连续的事件，它破坏生态系统、群落或种群的结构，改变资源、养分的有效性或者改变物理环境。”Pickett和White（1985）,从生态学角度考虑，干扰的定义是：群落外部不连续存在、间断发生的因子的突然作用或连续存在因子的超“正常”范围的波动，这种作用或波动能引起有机体、种群或群落发生全部或部分明显变化，使其结构和功能受到损害或发生改变。,干扰的定义,(二)干扰的特性,干扰体,干扰类
32、型、作用频率和强度等特性在某一时间过程的总和被称为干扰体。,(1)干扰范围,指干扰体作用的空间范围的分布特点，它常与地理、地形和环境梯度有关系。,(2)频率和周期,指同一空间范围或同一组织水平内，单位时间某一干扰发生的次数。其倒数称为干扰周期，即某一干扰两次发生的时间间隔。,(3)干扰强度,干扰发生时，干扰因素所表达出的能量值。由于干扰因素的差异，这一特性的定量分析要视具体干扰类型来确定强度衡量的具体单位。,(4)时间尺度,指干扰发生的具体时刻及其时间跨度，不同时间的干扰作用，会产生不同的干扰效果。,是指由于人类生产、生活和其他社会活动形成的干扰体对自然环境和生态系统施加的各种影响。,自然干扰
33、,人为干扰,人为干扰从伤害强度、作用范围、持续时间、发生频率、潜在危害、诱发性等都高于自然干扰。,（1）按干扰动因划分为自然干扰和人为干扰,(三)干扰的类型,不可抗拒的自然力的干扰作用，包括大气干扰、地质干扰和生物干扰等。,（2）按干扰来源划分为内源干扰和外源干扰,外源干扰的动因源于系统外部，它的影响与生态系统自身特点有关，干扰作用的利害也是多方面的。,指由内源因子对系统发生的作用。如森林生态系统中，内源干扰主要包括树木的倾倒、机械摩擦、种间竞争和生物相克作用等。,内源干扰,外源干扰,(三)干扰的类型,（3）按干扰性质划分为破坏性干扰和增益性干扰,适度干扰可增加生态系统的生物多样性，而生物多样
34、性的增加往往又有益于生态系统稳定性的提高。,破坏性干扰,增益性干扰,多数自然干扰和人为干扰会导致生态系统正常结构的破坏、生态平衡的失调和生态功能的退化，有时侯甚至是毁灭性的，如各种地质、气候灾害、森林的砍伐和长期的过度放牧等掠夺式经营。,(三)干扰的类型,二、人为干扰的主要形式,人为干扰具有广泛性、多变性、潜在性、协同性、累积和放大性等特征和性质。,1对森林和对草原植被的砍伐与开垦,2污染,3采集,4采樵(qiao),5狩猎和捕捞,三、干扰的生态学意义,1干扰有利于促进系统的演化,干扰通过增加物种的多样性，促进生态系统的自然演化。,（一）生态系统层次上的生态学意义,采伐干扰,2干扰是维持生态系
35、统平衡和稳定的因子,不稳定的生物群落常常具有较强的恢复力；干扰是一种负反馈调节机制，维持生态系统稳定。,（一）生态系统层次上的生态学意义,杂草群落,林火与森林生态系统的稳定,傅伯杰等（2001）从景观生态学的角度总结了干扰的生态学意义，主要包括四个方面：,三、干扰的生态学意义,1改变了景观异质性,干扰的性质决定了景观异质性的高低，景观异质性是不同时空尺度上频繁发生干扰的结果。景观异质性变化会影响干扰在空间上的传播与扩散。,（二）景观层次上的生态学意义,景观异质性与林火,二、干扰的生态学意义,2干扰的特性决定了景观破碎化程度,（二）景观层次上的生态学意义,3影响景观的稳定性,干扰的性质影响景观的
36、稳定性；,（二）景观层次上的生态学意义,干扰特征与景观反应阈值对景观稳定性的影响,景观的稳定性也取决于景观反应阈值。,4影响物种多样性,干扰通过生境破碎化进而影响物种多样性。,（二）景观层次上的生态学意义,巴西热带雨林的破碎化,4.景观生态学中的十大核心研究,2001年4月25-29日，美国景观生态学会年会上，由邬建国召集并主持的题为“21世纪景观生态学十大论题”的研讨会。16位来自世界各地的景观生态学者讨论了“什么是21世纪景观生态学最重要的或最具挑战性的研究论题”。在2003年世界景观生态学大会上，由邬建国和RichardHobbs召集和主持题为“景观生态学中的关键论题和优先研究领域”的研
37、讨会，成果为剑桥大学出版社出版的 Key topic in landscape ecology。,（1）异质景观中的能量、物质和生物流过程,生态系统过程速率如何因空间和尺度而异?在受人类活动不同特征和强度影响下的各种景观中，生态系统过程速率的差异性是由什么因素决定的?在探究空间格局与生态过程之间的相互作用关系时，景观生态学须与种群生态学、群落生态学及生态系统生态学相整合。,（2）土地利用和覆盖变化的起因、过程和效应,土地利用利土地覆盖变化是影响景观结构、功能及动态的最普遍的主导因素之一。土地利用和覆盖变化的主要驱动力是社会和经济过程，因此，经济地理学（研究经济活动的空间分布规律）和资源经济学（
38、研究如何合理而高效地利用资源）在景观生态学中的应用尚有待发展。土地利用和覆盖变化的过程及生态学效应（如对种群动态、生物多样性和生态系统过程的影响）还需要进行更深入的研究。区域及全球气候变化和土地利用/覆盖历史对景观结构和功能影响的研究甚少，亟待加强。,（3）非线性科学和复杂性科学在景观生态学中的应用,景观是空间上广阔而又异质的复杂系统。一些复杂性科学的概念和方法已在景观生态学中得到广泛应用如分形理论、细胞自动机。自组织、自组织临界态、复杂适应系统以及多稳态等理论,（4）尺度推绎,尺度推绎通常是指把信息从一个尺度转译到另一个尺度上。尺度的概念在景观生态学中已受到广泛重视，但尚有许多重要研究问题亟
39、待解决：研究格局与过程相互作用时如何确定合适尺度？如何在异质景观中进行尺度上推或下推?小尺度实验结果如何外推到真实景观世界?景观生态学研究中数据聚合和解聚的理论基础与操作原则是什么?,（5）景观生态学方法论的创新,很多景观生态学问题都需以空间显式的方式在大尺度和多尺度上进行分析，而许多传统的生态学和统计学方法不宜用于研究空间异质性和景观复杂性。？空间隐式模型（非空间模型）：不直接考虑生境斑块的空间特征（面积、空间位置），使系统简化，方便数学推导和理论探讨，但其真实性受限；空间显式模型（空间模型）：明确地考虑斑块空间特征及其亚种群动态，其数学形式往往较复杂，限制了其普遍性，但其真实性得以增加；空
40、间半显式（准空间模型）：特征介于两者之间。应更多关注景观生态学研究中空间统计学（包括地统计学）方法应用的合理性、有效性及其生态学含义。,（6）景观指数与生态过程相结合，提高格局分析的科学性,如何把景观指数与生态学过程联系在一起如何确定景观指数值变化的统计学或生态学显著性?是否应该或如何去制定一系列标准以提高景观指 数选择和用其进行环境变化监测的规范化?如何发展一些能反映社会、文化、生态多样性及异质性的整合型指数?,（7）把人类和人类活动整合到景观生态学中,许多景观生态学研究是在大尺度上进行的，而大尺度生态学系统往往不可避免地受到人类活动的影响。社会、经济过程驱动土地利用/覆盖变化，而土地利用/
41、覆盖变化反过来也会影响景观结构、功能与动态。,（8）景观格局的优化,格局优化：指土地利用格局的优化、景观管理、景观规划与设计的优化。与此相关的科学问题有:如何优化景观中斑块组成、空间配置以及基底特征，从而最有利于生物多佯性保护、生态系统管理和景观的可持续发展?是否存在可以把自然与文化最合理地交织为一体的最佳景观格局?基于生态学过程来研究景观格局优化问题可能是一个新的、颇有前景的研究方向。,（9）景观水平的生物多样性保护和可持续发展,景观系统的生物多样性保护和可持续性是景观生态学的终极目标之一。但是，能够用来指导生物多样性保护实践和景观生态学具体原则尚有待于进一步发展。,（10）景观数据的获得和准确度评价,景观生态学家采用“3S”技术（遥感技术、地理信息系统和全球定位系统）以获取大尺度和多尺度上的地理、生态、人文等一系列资料，但技术终究不能取代科学，要深入理解景观结构与功能的关系，就必须要有详尽而准确的生物个体、种群、群落和生态系统方面的数据。但迄今为止，对景观数据的误差和不确定性分析或准确性评价方面的研究甚少。数据质量及元数据直接决定着景观生态学家能否正确地识别格局并将其与生态学过程相联系的能力及有效性。误差和不确定性分析及数据质量评价是景观生态学中一个极其重要并富于挑战性的研究方向。,
