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1、第二章 神经元的电活动与信息交流,一、神经元与突触二、神经元的电活动三、神经元的信息交流,主要内容,第一节 神经元与突触,一、神经元与神经胶质细胞（一）神经元（二）神经胶质细胞二、突触,一、神经元和神经胶质细胞,（一）神经元1、神经元的一般结构 尽管神经元的大小、形状、细胞结构各异，但每个神经元一般都可分为胞体、突起（树突、轴突）和终末三部分。,神 经 元 示 意 图,（1）胞体：是神经元营养、代谢和功能活动中心。分布：主要位于大脑和小脑的皮质、脑干和脊髓的灰质以神经系统的神经节。体积：神经元胞体大小差异很大，小的直径仅5-8um，如小脑的颗粒细胞及视网膜的双极细胞等；大的直径达100-150
2、um，如运动神经元等。结构：胞体表面是细胞膜，内为细胞质和细胞核。,神经元的特征结构：尼氏体和神经原纤维尼氏体：由粗面内质网和核糖体构成。染色质溶解：神经元受伤或轴突被切断时，尼氏体溶解并消失，这种现象称为染色质溶解（chromatolysis)。用途：切断轴突造成尼氏体溶解的实验，可以追踪其起源的细胞。,神经原纤维 在光镜下，镀银染色(Cajal法）切片中胞质内的很多棕黑色的细纤维交错成网，并伸入树突和轴突。电镜下，神经原纤维由排列成束的微管和神经细丝（neurofilament)组成，它们与微丝共同构成神经元的细胞骨架，并参与物质的运输等。,(2)突起形成：自胞体伸出，包括树突和轴突，组成
3、 中枢神经系统的神经网络及神经通路和遍布全身的周围神经。形态：各种神经元突起的长短、数量与形态各异。是神经元分类的依据之一。,树突（dendrite）通常有多个，一般自胞体发生后即成锐角反复分支，逐渐变细而终止。当树突多且分支多时，形成光镜下明显的树突状外观。在树突的分支上，常有多种形状的小突起，通成树突棘。树突棘是接受信息的装置，是神经元之间形成突触的主要部位。轴突只有一条，由胞体发出，可有侧支。,轴浆运输为双向运输 顺向运输：由胞体到末梢。运输神经元的营 养物质和神经递质。逆向运输：由末梢到胞体。运输神经元的代 谢废物和神经递质的重吸收。,2.神经元的分类：多种，如（1）按突起的数目分（2
4、）按生理功能分（3）按释放的递质,假 单 极 细 胞,双极细胞,（二）神经胶质细胞1.结构、功能特点（1）无树突和轴突之分。（2）不能传导神经冲动。（3）终身保持分裂能力。2.形态分类（1）星形胶质细胞（2）少突胶质细胞（3）小胶质细胞,种类及形态,二、突触,定义：神经元与神经元及其它组织之间进行信息传递的功能连接部位。分类：按信息传递的机制分为化学突触和电突触。,（一）化学突触：指通过递质传递信息的突触，由突触前成分、突触后成分和突触间隙构成。1.突触前成分 2.突触后成分 3.突触间隙,（二）电突触：以电耦合传递电信号，电阻抗低，双向离子流传递，速度快。,第二节 神经元的电活动,一、神经元
5、的生物电记录技术（一）细胞外记录（二）细胞内记录,细胞内记录,二、静息电位及动作电位（一）静息电位（二）动作电位及其产生机制,（一）神经元的静息电位 静息电位是指细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位差，由于这一电位差存在于安静细胞膜的两侧，故又称跨膜静息电位或膜电位。,锋电位存在的时期就相当于绝对不应期，这时细胞对新的刺激不能产生新的兴奋；负后电位出现时，细胞大约正处于相对不应期和超常期，正后电位则相当于低常期。在同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象，称作“全或无”现象。,离子通道：由大分子蛋白质组成的各种特殊结构跨越膜的两层：它们充当了特定离子从一个水相非脂肪区（神经元外
6、）进入另一区（细胞内）的桥梁。然而，由于这些蛋白质通路紧紧地插入穿过膜中间层，它更像一个隧道。,（二）生物电产生的机制 膜的离子流学说：生物电产生的前提是细胞膜内外某些带电离子分布和浓度不同。正常时细胞内的 K浓度和蛋白质负离子（A-）浓度比膜外高，而细胞外的Na浓度和Cl-浓度比膜内高。因此，K和A-有向膜外扩散的趋势，而Na+和C1-有向膜内扩散的趋势。,静息电位产生的机制：细胞膜在安静时，对K的通透性最大，对Na十和Cl-的通透性很小，而对A-几乎不通透。因此，K便顺着浓度差向膜外扩散，使膜外具有较多的正电荷；膜内的A-虽有随K外流的倾向，但因不能透过膜而被阻留在膜的内侧面，使膜内具有较
7、多的负电荷。这就造成膜外变正、膜内变负的极化状态。,由K+外流造成的这种以膜为界的内负外正的电位差，将成为阻止K+外流的力量。随着K+外流的增加，阻止K+外流的电位差也增大。当促使K+外流的浓度差和阻止K+外流的电位差这两种拮抗力量达到平衡时，将不再有K+的净移动。此时，膜两侧内负外正的电位将稳定于某一数值不变，此即K+的平衡电位，也就是静息电位。静息电位主要是K+外流所形成的电-化学平衡电位。,静息电位的特点 细胞膜两侧的电位差恒定。即只要细胞未受到外来刺激而且保持正常的新陈代谢，静息电位就稳定在某一相对恒定的水平。（除一些有自律性的心肌细胞和胃肠平滑肌细胞例外）。,（二）动作电位 动作电位
8、是指细胞受刺激而兴奋时，在膜两侧所产生的快速、可逆、可扩布性的电位变化。动作电位是细胞兴奋的标志。,-70mv,0mv,时间,动作电位示意图,膜电位,上升支,下降支,负后电位,正后电位,峰电位,1.描述膜两侧电荷分布状态的术语,膜的极化（polarization）：静息电位存在时，膜两侧所保持的内负外正状态称为膜的极化。膜的超极化（hyperpolariza-tion)：当静息电位的数值向膜内负值加大的方向变化时，称作膜的超极化。,去极化或除极（depolar-ization）：如果膜内电位向负值减少的方向变化，称作去极化或除极。复极化（repolarization）:细胞由去极化状态向正常安
9、静时膜内所处的负值恢复，则称作复极化。,动作电位产生的机制上升支：当细胞受刺激而兴奋时，Na十通道大量开放，膜对Na十的通透性突然增大并超过了对K十的通透性，于是细胞外的Na十便顺浓度差和电位差迅速内流，导致膜内电位急剧上升，即膜内负电位快速消失并转为正电位。当膜内正电位增大到足以阻止由浓度差所推动的Na十内流时，Na的净内流停止。此时膜两侧的电位差即为Na的平衡电位。可见，动作电位的上升支主要是细胞外Na快速内流造成的。,下降支：当膜去极化到峰值时，Na+通道迅速失活而关闭，此时，膜对K+的通透性增大，于是膜内的K+顺浓度差和电位差外向扩散，使膜内电位迅速下降，直至膜复极化到静息电位水平。可
10、见，动作电位的下降支主要是细胞内K十外流造成的。,复极后：钠钾泵激活，将进入膜内的Na+泵出细胞，同时把扩散到膜外的K+泵入细胞，从而恢复静息时细胞内外的离子分布，以维持细胞的正常兴奋性。,三、神经电信号的产生与传导（一）局部电位（二）动作电位,（一）局部电位的神经信号产生和传导,阈下刺激仅能引起该段膜中钠通道的少量开放，于是少量的钠离子和电刺激造成的去极化叠加起来，在受刺激的膜的局部出现一个较小的膜的去极化反应，称为局部反应或局部兴奋。局部兴奋由于强度较弱，且很快被外流的K+所抵消，因而不能引起再生性的循环而发展成动作电位。,局部兴奋的基本特性,不是“全或无”的，而是随着阈下刺激的增大而增大
11、，亦称等级性。不能在膜上作远距离的传导，膜的去极化 随距离加大而迅速减小至消失。局部兴奋是可以互相叠加。,（二）动作电位神经电信号的产生与传导 动作电位的传导是已兴奋的膜部分通过局部电流“刺激”了未兴奋的膜部分，使之出现动作电位；这样的过程在膜表面连续进行下去，就表现为兴奋在整个细胞的传导。,动作电位传导兴奋传导特点（1）突出的特点是不衰减，即动作电位 的幅度、传导速度不会因传导距离 的增加而减小,即“全或无”现象。（2）其次为 双向性。即兴奋能从受刺激的部位 向相反的两个方向传导。,完整性。神经纤维的结构和功能都完整时，才能正常传导兴奋；损伤、麻醉、低温等，均可造成传导阻滞。绝缘性。一根神经
12、干中的各条神经纤维，各传导自己的兴奋而基本上互不干扰，从而保证了神经调节的精确性。相对不疲劳性。用每秒50一100次的电刺激连续刺激神经9一12h，发现神经纤维始终保持着传导兴奋的能力。与突触传递相比，显示神经传导不易疲劳。,思考题,1.试述神经兴奋的产生机制及其传导方式,第三节 神经元的信息交流,一、概述1.神经信息：指神经电活动所携带的信号意义，具体表现形式为局部电位和动作电位。局部电位反应神经元的兴奋性，表现为膜的去极化和超极化。动作电位是神经元功能活动的标志。,2.神经信息编码 神经信息编码通过动作电位发放的频率和模式进行。在单个神经元上，主要以时间序列编码；在多个神经元通过突触联系而
13、形成的网络中，则以时间序列和空间序列两种方式编码。,动作电位发放的模式：位相型和紧张型。位相型：锋电位发放有间歇性。分为爆发型和周期型。紧张型：锋电位发放持续、规则。,3.神经信息的交流,神经信息交流：是以动作电位为载体，通过神经元间的信号传递完成。信号传递方式主要是突触传递。另外还有非突触传递。突触传递：是指动作电位在神经元间、以及神经元和效应器细胞间的电信号传播。分为化学突触传递和电突触传递。,一、神经电信号的传递（一）化学突触传递 1.化学突触传递的基本过程（1）突触前神经元合成神经递质。（2）神经元的轴突将神经递质运到轴突末梢。（3）动作电位传至轴突末梢，钙离子流入突触前神经元，使神经
14、递质释放到突触间隙。,（4）神经递质与突触后膜上的受体结合后改变了突触后神经元的活性，导致突触后膜去极化或超极化，产生突触后电位。（5）神经递质与受体分开，被酶分解失活或被突触前神经元再摄取。,2.突触后电位（1）兴奋性突触后电位（EPSP）：突触后膜去极化，极化水平达到阈电位，则产生动作电位。,兴奋性突触传递的机制 轴突末梢兴奋 突触前膜释放兴奋性递质（如谷氨酸等）递质在突触间隙扩散到突触后膜与受体结合 突触后膜对正离子（Na+等）通透性升高，产生EPSP 轴突始段产生动作电位 兴奋扩布到整个细胞。,（2）抑制性突触后电位（IPSP）突触后膜超极化，突触后神经元的兴奋性降低。,抑制性突触传递
15、的机制：突触前膜释放抑制性递质（如甘氨酸等）突触后膜对负离子（Cl-等）通透性升高，产生IPSP。,3.突触整合 突触后神经元电位在性质、时间和空间上相互作用，以总和的方式进行整合。,（二）电突触传递：突触一侧的膜电位的变化直接通过缝隙连接通道传入另一侧神经元。特点：几乎无延搁；双向传递，速度快，易于同步化；信号可靠。,（三）非突触传递：神经内分泌细胞释放神经激素到血液，通过血液运输，远距离发挥作用。,二、神经递质与调质（一）神经递质分类（二）神经递质的合成、储存、释放和清除（三）神经肽,（一）神经递质,1.概念：神经递质：指由神经末梢释放的化学物质，其作用于神经元或效应器膜上的特异性受体完成
16、信息传递的功能。调质：神经元产生的另一类生物活性物质，不能跨突触传递信息，但能间接调节递质的活动。,2.神经递质分类（1）经典的神经递质：乙酰胆碱、肾上腺素、去甲肾上腺素、5-羟色胺等。（2）神经肽：阿片肽、速激肽等。（3）特殊的神经递质：NO、CO、腺苷。,三、受体与信号转导（一）受体的分类（二）离子通道型受体与快突触传递（三）G蛋白偶联受体与慢突触传递（四）受体间的交互作用,（一）受体,1.受体：能与生物活性物质结合并向胞内转发信息、引起生物学效应的生物大分子。2.受体分类（1）离子通道型受体（2）G蛋白偶联受体（3）单跨膜受体（4）转录调节因子受体,四、神经电信号传递的调制（一）突触后调制：突触后膜电位整合。（二）突触前调制：递质的释放调节。（三）突触可塑性：重复刺激对信息传递的作用。,作业,1.简述化学突触传递的基本过程2.简述突触后电位的概念、分类及其产生机制,
