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1、第六章,植物的生长发育及其调控,主要内容,6.1 植物激素对生长发育的调控 6.2 植物营养生长及其调控6.3 光和温度对植物生长的影响6.4 植物的生殖生长及其调控6.5 植物的成熟、衰老及其调控6.6 植物生长发育中的基因表达调控,本章重点植物激素对生长发育的调控植物激素的种类及其主要生理作用植物激素间的相互作用光照对植物生长发育的调控光周期现象光周期和成花诱导光受体温度对植物生长发育的调控春化作用低温和花的诱导,本章难点植物激素的作用机理植物的生殖生长及其调控低温和花的诱导光周期和花的诱导植物生长发育的基因表达调控基因表达调控,植物的生长发育受体内激素水平和各种外部环境的综合影响,6.1
2、 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用植物激素和植物生长调节剂几种重要的植物激素及其主要的生理作用植物激素之间的相互作用协同拮抗反馈交替,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用植物激素(Phytohormone)是指一些在植物体内合成，从产生部位运送到作用部位，微量浓度（1uM）就能产生显著的生理作用的活性有机物。植物生长调节剂(plant growth regulator)是指一些人工合成的具有植物激素生理功能的物质。,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用常见的几种重要的植物激素生长素（Auxin）细胞分裂素（Cytokinin,CK）赤霉素(Gi
3、bberelin,GA)脱落酸(Abiscisic Acid,ABA)乙烯(Ethylene,Eth),6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用新型植物激素油菜素内酯（Brassinosteroids，BR）茉莉酸（Jasmonic acid，JA）水杨酸（Salicylic acid，SA）,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用生长素的发现,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用生长素的极性运输,Key3：细胞基部质膜上有auxin efflux carrier生长素输出载体(PIN,PGP),Key2：质膜上的质子泵ATPase，把H+泵到质
4、膜外，质膜外pH呈酸性，生长素呈非解离型(IAAH,亲脂),Key1：细胞顶部质膜上有auxin influx carrier生长素输入载体（AUX1）；H+/IAA-同向运输载体(运输解离型IAA),生长素输出载体PIN1分布在输导细胞的基部,生长素输出载体PIN1跨膜10次,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用生长素（Auxins）的主要生理作用,促进作用：雌花形成，单性结实，子房壁的生长，维管束的分化，叶片的扩，形成层的活性，不定根的形成，侧根的形成，果实的生长，伤口的愈合，座果，顶端优势等。,抑制作用：花、果实、幼叶等器官的脱落；侧枝的生长，块根的形成等。,最主要的生
5、理作用：促进细胞的伸长生长。,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用生长素（Auxins）的主要生理作用,最主要的生理作用：促进细胞的伸长生长。,？,生长素的作用机理之一 酸生长理论,生长素的作用机理之一 基因激活假说,生长素通过促进核酸、蛋白质的合成而影响细胞的持续生长。,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用生长素（Auxins）,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用细胞分裂素的结构 腺嘌呤的衍生物,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用细胞分裂素（Cytokinins）,促进作用：地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，
6、伤口愈合，形成层活动，种子发芽，果实生长等。,抑制作用：顶端优势，不定根、侧根形成，叶片衰老。,最主要的生理作用：促进细胞分裂。,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用细胞分裂素（Cytokinins）,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用细胞分裂素和生长素的不同比例对脱分化和分化的影响不同,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用赤霉素（Gibberellin,GA）基本结构：赤霉烷，由4个碳环组成，其上双键、羟基的数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。种类：GA1GA126,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用赤霉素（Gibb
7、erellin,GA）,促进作用：最主要生理作用之一：促进茎和叶伸长；在分生区，赤霉素促进细胞分裂，在伸长区则促进细胞伸长；,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用赤霉素（Gibberellin,GA）,促进作用：对许多长日照植物来说，赤霉素可代替长日照，诱导长日照植物在短日照条件下开花；,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用赤霉素（Gibberellin,GA）,促进作用：最主要生理作用之二：促进种子萌发；解除种子休眠，促进种子萌发；赤霉素对大麦等种子糊粉层中淀粉酶的合成具有诱导作用；赤霉素还能代替红光促进需光种子发芽，代替低温，促进两年生植物(如胡萝卜)在
8、当年开花结实；,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用脱落酸（Abscisic Acid，ABA）发现：器官和种子的成熟和休眠；结构：一种以异戊二烯为基本结构的倍半萜类化合物，含 15个碳原子，分子式为C15H240。,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用脱落酸（Abscisic Acid，ABA）,促进作用：促进叶、花、果实脱落；促进气孔关闭；促进侧芽、块茎、种子休眠；促进叶片衰老，促进果实、种子成熟。,抑制作用：抑制种子萌发、IAA运输和植株生长，抑制根的生长。,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用脱落酸（Abscisic Acid，AB
9、A）,促进作用：促进气孔关闭,干旱引起植物体内ABA含量增加，最终导致气孔关闭，从而减少蒸腾，适应干旱！,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用乙烯（Ethylene）乙烯是植物体内结构最简单的植物激素。乙烯形成后，还需与金属(可能是一价铜)蛋白质结合，进一步通过代谢后才起生理作用。乙烯是气体，在合成部位起作用，不被转运，但是其前体物质在植物体内是能被运输的。,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用乙烯（Ethylene）,促进作用：促进核酸和蛋白质的合成，特别是可促进果实中纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的合成。促进茎增粗、促进叶片和果实脱落，促进花、果实衰老和果实
10、成熟。,抑制作用：抑制生长素的转运，抑制根和茎的伸长生长，还可抑制某些植物开花。,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素及其生理作用乙烯（Ethylene）,三重效应：抑制伸长生长(矮化)；促进横向生长(加粗)；地上部分失去向地性生长(偏上生长),协同：即一类激素的存在可以增强另一类激素的生理效应。,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物激素间的相互作用,拮抗：即一类激素的存在可以抵消另一类激素的作用。,植物激素间的相互作用,6.1 植物激素对生长发育的调控,反馈：即一类激素影响到另一类激素的水 平后，又反之影响原激素的作用。,植物激素间的相互作用,6.1 植物激素对生长发育的调控,交替：
11、即几类植物激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用，共同地调节着植物性状的表现。,植物激素间的相互作用,6.1 植物激素对生长发育的调控,植物从营养生长阶段进入生殖生长阶段，最重要的环境因子：温度和光照,6.3 植物的生殖生长及其调控,低温和花的诱导春化和去春化现象植物感受低温的部位春化素光周期和花的诱导光周期现象植物感受光周期的部位光周期反应类型光受体光敏色素蓝光受体,6.3 植物的生殖生长及其调控,一、低温和花的诱导,植物在营养生长期内经过一定时间的低温处理才能诱导或促进开花的现象叫春化作用（Vernalization）。,6.3 植物的生殖生长及其调控,一、低温和花的诱导,在一定的时间
12、内，春化效果随低温处理时间的延长而增加,冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响,6.3 植物的生殖生长及其调控,一、低温和花的诱导,春化处理的时期,6.3 植物的生殖生长及其调控,一、低温和花的诱导,植物感受低温的部位：茎端生长点（实验证明）,整株植物放于高温环境，仅给茎顶端低温，植物开花！,整株植物放于低温环境，仅给茎顶端高温，植物不开花！,6.3 植物的生殖生长及其调控,一、低温和花的诱导,在春化过程结束之前，经过低温处理的植物放到25-40时，春化效果被消除的现象叫去春化作用（Devernalization）。,去春化的植物重返低温条件，可再度被春化，再春化现象（Revernalizatio
13、n）。,6.3 植物的生殖生长及其调控,一、低温和花的诱导,春化素？,某些植物（天仙子）春化效果可以通过嫁接传递给未春化的植物，可能存在一种物质：春化素（vernalin）。传递天仙子（已春化）天仙子（未春化）,6.3 植物的生殖生长及其调控,一、低温和花的诱导,春化素=赤霉素？玉米赤霉烯酮？,1：对照2：10 g GA/d处理4周3：低温处理6周,低温和赤霉素（GA）对胡萝卜开花的影响,6.3 植物的生殖生长及其调控,二、光周期和花的诱导,光周期现象（Photoperiodism）：是指植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象；,临界日长（Critical Day Length）：光周期中，诱导
14、短日照植物开花所需的最长日照或诱导长日照植物开花所需的最短日照。用h/d表示；临界夜长（临界暗期）：指光周期中长日照植物能开花的最长暗期或短日照植物能开花的最小暗期；,部分植物的临界日长,6.3 植物的生殖生长及其调控,二、光周期和花的诱导,6.3 植物的生殖生长及其调控,二、光周期和花的诱导,光周期反应类型长日照植物（Long Day Plant，LDP）即日照长度大于其临界日长时才能开花的植物。小麦、大麦、黑麦、燕麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜、芹菜等。短日照植物（Short Day Plant，SDP）即日照长度短于其临界日长才能开花的植物。大豆、菊花、苍耳、晚稻、高粱、紫苏、黄麻
15、、大麻、日本牵牛、美洲烟草等。日中性植物（Day Neutral Plant，DNP）对日长要求范围很广，在任何日长下都能顺利开花。番茄、黄瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、玉米。,6.3 植物的生殖生长及其调控,二、光周期和花的诱导,光周期反应类型,二、光周期和花的诱导,高纬度地区只有长日植物，低纬度地区只有短日植物，而中纬度地区既有长日植物又有短日植物。,6.3 植物的生殖生长及其调控,二、光周期和花的诱导,光周期诱导（photoperiodic induction）是指光周期处理产生的诱导开花效应。光周期处理的天数叫光周期诱导周期，苍耳（1）；大麻（4）；胡萝卜（15-20）；菊花（
16、12）,6.3 植物的生殖生长及其调控,二、光周期和花的诱导,植物感受光周期的部位：叶片,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,光对植物的影响表现在两个方面绿色植物光合作用的能源植物生长发育的信号植物光形态建成开花诱导,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,光暗交替的重要性,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,红光、远红光的可逆现象,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,红光、远红光的可逆现象,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,植物对某些区域的光高度敏感UV-B（280-320nm）UV-A（320-380nm）蓝光（380-500nm）红光（620-700
17、nm）远红光（700-800nm）,植物具有不同的光受体系统尚未确定的UV-B受体隐花色素、NPH1隐花色素、NPH1光敏色素光敏色素,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,光敏色素（phytochromes）一种易溶于水的色素蛋白质，由2个亚基组成的同源二聚体，主要由生色团和蛋白质组成。拟南芥中发现了5种编码光敏色素蛋白的基因。,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,光敏色素（phytochromes）分布：顶端分生组织,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,光敏色素,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,Pfr与Pr的比值，影响不同光周期反应类型植物开花刺激物质（？
18、）的形成,Pr，红光吸收型（顺式）,Pfr，远红光吸收型（反式）,白天,黑暗,红光,远红光,Pfr/Pr比值低，利于短日照植物开花刺激物质的形成,Pfr/Pr比值高，利于长日照植物开花刺激物质的形成,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,光敏色素的作用种子萌发光周期应答幼苗生长,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,蓝光受体:隐花色素（crytochromes）由生色团和蛋白质组成。隐花色素是一种可溶性蛋白质，存在于植物的所有器官中，其中的生色团可能是核黄素和碟呤。拟南芥中有CRY1和CRY2两种编码基因。,6.3 植物的生殖生长及其调控,三、光受体,蓝光受体:NPH1（nonph
19、otropichypotyl1）也是由生色团和蛋白质组成拟南芥中的NPH1基因编码质膜有关的蛋白激酶。可能是植物的向光性受体。,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达过程转录翻译基因表达的调控转录水平的调控转录后水平的调控,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达过程,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达过程,基因的类别结构基因（structure genes）与调节基因（regulatory genes）核糖体RNA基因（rDNA）与转移RNA基因（tDNA）启动子（promotor）和操纵基因（operator）,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达过程,
20、6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达过程转录（Transcription）,DNA（启动子）RNA聚合酶(Pol)转录因子（Transcriptional Factor）,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达过程转录（Transcription）模板的识别，转录起始，通过启动子，转录的延伸及终止,真核生物基因的启动子：-25-30：TATA box-70-80：CAAT box-80-110：GC box,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达过程转录（Transcription）模板的识别，转录起始，通过启动子，转录的延伸及终止,转录因子AD：激活结构域BD：结合
21、结构域,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达过程翻译（Translation）根据mRNA上的遗传密码将氨基酸一个一个连接起来形成蛋白质的过程。,mRNA,核糖体大亚基,核糖体小亚基,tRNA,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达的调控转录水平的调控（transcriptional regulation）转录后水平的调控（post-transcriptional regulation）RNA加工成熟过程的调控（RNA processing）翻译水平的调控（translational regulation）蛋白质加工水平的调控（protein maturation and p
22、rocessing）,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达的调控研究目标基因转录的信号？调控发生在哪一步？分子机制是什么？,转录水平的调控 生长素调节早期应答基因的转录活性,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,转录水平的调控 赤霉素诱导相关基因的转录,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,转录水平的调控赤霉素诱导相关基因的转录,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,转录水平的调控ABA诱导相关基因的转录,受体,蛋白磷酸酶,蛋白激酶,，转录因子,转录水平的调控 光诱导的基因表达调控,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,转录水平的调控真核生物转录调控的主要方式磷酸化泛素化HSP,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达的调控 染色体水平的调控 DNA重塑活化转录,染色体水平的调控组蛋白修饰甲基化、乙酰化、磷酸化、泛素化、糖基化等DNA修饰甲基化等,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达的调控,组蛋白去乙酰化抑制转录,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,组蛋白N端的修饰改变染色质的功能,反向调控,6.6 植物生长发育中的基因表达调控,基因表达的调控,The end,
