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1、常规水稻育种 常规水稻是相对杂交水稻而言的，是指遗传性状特性稳定、当代和后代性状一致的品种，正常情况下可以留种，生产上不需要每年制种的水稻。常规育种则是基于育种方法和手段的新颖性而言的。狭义的常规育种通常指的是利用系统选育、杂交育种和诱变（物理、化学和航天诱变）育种选育水稻新品种的方法；而广义的常规育种则包括除转基因等方法以外，利用包括分子标记辅助选择育种在内的一切方法选育水稻新品种。这里我们主要介绍利用狭义的常规育种方法选育常规水稻品种。,第一节 国内外水稻育种概况一、我国水稻育种简史1.20世纪的20年代开始有计划地开展水稻育种。但1949年前水稻生产和育种发展缓慢。请看：1933-193
2、7,5年平均,2.9亿亩，491亿kg，单产169kg。1950-1988,39年平均,4.7亿亩,1132亿kg,单产241kg。其中1988年4.79亿亩,1712亿kg,单产358kg（5.4t/ha)1989-2005,17年平均,4.7亿亩,1900亿kg,单产404kg(6.1t/ha)单产增加1倍多，育种研究有1半贡献。育种成绩是如何取得的呢？,2.50年代：品种整理和评价利用。1949-1959年，收集水稻品种4万份。评选出许多优良地方品种和早期的改良品种。如早籼品种南特号，中籼品种胜利籼，晚籼品种浙场9号，中粳品种西南175和黄早壳20日，晚粳品种老来青等。但这些品种存在如下
3、缺点：秆子高易倒伏，不抗病。因而增产潜力有限。怎么办？,3.60年代：矮化育种取得成绩。第一个系统选育而成的半矮秆品种是矮脚南特（广东，来自南特16号，1965）。第一批杂交选育的半矮秆品种是广场矮、珍珠矮和江南矮等（矮源：广西矮仔占；育成地：广东农科院）。矮秆品种的优点是解决了由于密植、中肥和自然灾害引起的倒伏减产问题，大幅度提高了品种的增产潜力。如何进一步提高品种的增产潜力？,4.70年代:杂交稻(Hybrid rice)培育成功1973年 籼型三系配套成功1974年 选出优势组合1975年 制种技术初步成功1976年 杂种稻开始推广 目前，年种植面积占水稻总面积的50%。,5.80年代以
4、来：随着我国航天事业的发展和卫星、飞船回收技术的成熟，于1987年开始利用卫星搭载植物种子，开创了植物育种的新途径航天育种（太空育种）。新品种（组合）选育朝着高产、优质和多抗相结合的方向发展。突出成绩：抗多种病虫害;抗非生物逆境等。,6.90年初：随着分子生物学技术的发展，水稻功能基因的定位和克隆，出现了另一种高技术的育种手段分子标记辅助选择育种（MAS）。特点：对改良单一性状极为有效。,7.进入本世纪：随着越来越多的功能基因被克隆，通过基因枪、农杆菌介导等方法将分离得到的外源基因导入到水稻中，开始了分子生物学与细胞工程相结合的新技术育种转基因育种。特点：改变水稻的遗传物质组成。,二、国内外水
5、稻育种发展动态及趋势1.中国：高产、优质、适应各种生态和农业环境的品种选育。特别是要选育适应低温、干旱、病虫猖獗和土质瘠薄这类产量低而不稳稻田的高产稳产优质品种。稻种资源的遗传评价利用须深入开展。杂交育种和杂种优势利用应继续完善和创新。育种方法之间的配合，机构之间的协调须进一步合理，以不断提高品种的综合素质。,2.日本：生产粳稻,品种矮秆多穗,强调品质优良，抗倒伏，抗病虫，适于机械化种植和收割。（示彩色粳稻图片）,3.南亚和东南亚：种植籼稻,世界上90%以上的雨水稻田集中在这个地区,产量低而不稳,自然灾害频繁.其育种方向为：致力于选育高产稳产适于不同类型雨水田生态环境的品种,强调品种的耐旱及耐
6、淹性；选育灌溉田的高产品种，注意于进一步改善株型，提高光能利用效率和收获指数，抗主要病虫，耐盐碱和逆性土壤环境。（示世界各类稻田的比例饼图）,4.韩国：生产粳稻。品种强调抗稻瘟病，耐低温和米质优良。与IRRI密切合作，进行南北穿梭育种，采用籼粳交的方法，70年代育成偏籼高产品种（统一等），使该国水稻平均产量跻于世界前列，后因稻瘟病和米质两大问题，粳稻又取代了籼稻。,5.美国：种植面积和总产都较小，却是世界稻米主要输出国之一。稻作采用大规模机械化集约作业。品种以长粒型（籼型）为主，稻米品质是首要育种目标，要求苗期长势强，耐低温，抗除草剂，适于直播，抗稻瘟和纹枯病，谷壳多无毛。,第二节 水稻常规稻
7、育种的目标与方向一、我国各稻作区的育种方向1.华南湿热双季稻作区：地处热带亚热带气候，光、温、水等自然资源丰富，但台风和病虫等自然灾害较多。双季籼稻连作为主。2.华中湿润单双季稻作区：是我国最大的稻作地带，我国著名的水稻产区，如太湖流域稻区、洞庭湖平原稻区及川西平原稻区等均集中在本区，属于亚热带温暖湿润气候。长江以南以双季连作稻为主，一年三熟，品种属早籼和晚籼或晚粳，部分地区种中籼。长江以北以稻麦一年两熟为主，品种属患局恤毯椭粳稻。本区有大片红、黄壤与丘陵山地，土质贫瘠，广大稻区病虫害流行。,3.西南高原湿润单季稻作区：属于热带亚热带高原湿润季风气候。云南稻作主要分布于海拔1900米以下，最高
8、可达2700米；贵州稻作主要在1400米以下；稻作垂直分布明显，近距离之间的气候生态差异大。山高水冷，或湿热雾重，病虫猖獗。云南南部有双季稻，一年可三熟，其余以一季稻二熟制为主，籼粳稻并存，品种类型复杂，是我国陆稻分布较多的地区。,4.华北半湿润单季稻区：一季粳稻。缺水，沿海土壤盐分高。要求选育耐旱、耐盐碱、根系发达的品种。5.东北半湿润早熟单季稻区：一季粳稻。生长季短，如黑龙江最短仅100-120天。要求选育早熟、耐寒、抗病、适应机械化收割。6.西北干燥单季稻区：一季粳稻。干旱。5-9月稻作期间的相对湿度低，如银川和乌鲁木齐分别为48-68%和44-46%。要求选育耐旱、耐盐碱、耐寒、根系发
9、达的品种。,二、我国水稻育种目标的演变水稻育种目标：丰（丰产）、抗（抗病虫、抗逆）、早（早熟）、优（优质）根据不同时期对水稻生产的要求，水稻育种的主要目标不断地进行调整。1.20世纪50年代中期以前：矮化育种，抗倒、高产2.60年代后：杂交水稻育种，高产、优质、多抗3.80年代后期至90年代处：吃饱到吃好，优质、高产、多抗,三、现阶段水稻育种的主要目标 90年代末至本世纪初：随着人们生活水平提高，粮食深加工工业的快速发展，对稻米及其制品的需求变得多种多样，如味精、米粉干、红曲米、黄酒、营养米粉等。1.一级优质米品种选育目标：出口标准，比对照品种增产5%以上，抗2种以上主要病虫害。2.广适应性二
10、级优质米品种选育目标：长江流域和华南稻区的籼稻、北方稻区的粳稻，比对照品种增产8%以上，抗2种以上主要病虫害，熟期适中，适应性广。,3.超高产专用型优质米品种选育目标 比对照品种增产15%以上，抗2种以上主要病虫害。蛋白质含量在10%以上或直链淀粉含量在24%以上。4.水分或养分高效利用（耐旱或耐低磷、低钾）品种选育目标：产量与对照品种相仿，抗2种以上主要病虫害。5.环境友好新品种的选育目标：抗稻瘟病、白叶枯病和白背飞虱、褐飞虱和螟虫等主要病虫害2-3种及以上。,四、水稻新品种的选育指标1.植株形态的选育指标：株形是指在群体条件下，植株个体的茎、蘖、叶、穗、根在不同生育阶段的整体形态特征、变化
11、和发展，及其与群体的关系。株形育种 改良受光姿态提高光能利用率提高产量2.高产株形的选育指标：（1）茎杆性状与抗倒性：株高95-110cm，籼稻105-120cm，基部节间短、茎粗壁厚、穗下节间较长、叶鞘包茎紧、茎鞘充实坚韧、根系发达。,（2）分蘖性状与群体透光性：分蘖性状包括分蘖力、分蘖成穗能力、分蘖角度和植株松紧度（束集型、紧凑型、松散型）等。理想株型：前期较松散，后期适当紧凑。（3）叶片性状与群体繁茂性：直立叶片的同化量比弯垂叶片多11-17%，上部叶片如剑叶夹角以10-20度为宜，中下部叶角应依次增大。短、厚、挺。（4）穗部性状与不同生态环境下的理想株型：穗部性状主要包括穗形（粳稻：直
12、立、半直立，籼稻：弯曲）、穗层整齐度和着粒密度等。,3.经济性状的选育指标：（1）南方稻区籼稻品种选育指标：株高：早籼85cm，中籼110cm，晚籼95cm。有效穗：早籼370个/m2（24.5万/亩），中籼 260个/m2（17.5万/亩），晚籼290 个/m2（19.5万/亩）。每穗粒数：早籼100粒/穗，中籼150粒/穗，晚籼120粒/穗。结粒率：80%左右。千粒重：早籼25克，中籼28克，晚籼27克。,（2）北方稻区粳稻品种选育指标：株高：早熟粳稻80-90cm，迟熟粳稻100-120cm。穗型：直立、半直立穗。每穗粒数：早熟粳稻80-100粒/穗，迟熟粳稻 120-161粒/穗。结粒
13、率：80%以上。千粒重：26克。根据不同实际生态条件，考虑品种的生育期、抗病抗虫性及抗逆性等,第三节 水稻常规稻育种的主要方法一、系统育种1.系统育种的原理系统育种又称纯系育种，指的是从品种原始群体中选择优异单株或单穗，并进而对后代株系或穗系进行鉴定比较，而后择优繁殖推广的方法。（1）选择性状完全不同的新品种（2）提纯复壮，提高品种的整齐度和一致性。应用：20-40年代,2.系统育种的方法与步骤（1）变异株的发现（2）变异株后代的处理（3）优异变异株的处理（4）品种比较试验,二、杂交育种杂交育种：是指通过不同亲本间的有性杂交而产生遗传基因的重组，再经过若干世代的性状分离、选择和鉴定，以获得符合
14、育种目标要求新品种的育种方法。是从品种原始群体中选择优异单株或单穗，并进而对后代株系或穗系进行鉴定比较，而后择优繁殖推广的方法。,主要原理：是孟德而和摩而根的三大经典遗传规律，即独立分配、自由组合和连锁遗传规律，双亲的各个优异农艺性状通过独立分配和自由组合，在足够大的群体中打破不良连锁性状，经过选择获得将不同的优异性状聚合在一起的个体，从而获得性状优于双亲的新品种。,1.杂交亲本的选择 选用同一稻作区的品种或材料1-2年的生育期、农艺性状观察、抗病虫性、抗逆性鉴定确定骨干亲本（当家优良品种）。选用具有互补特性的亲本作为杂交亲本的另一方。,2.杂交组合的配组形式单交育成品种：95%三交和双交：2
15、%。是指先用两个亲本配置单交组合，然后用该单交组合的F1或分离世代单株与另一亲本（另一单交组合分离世代）杂交，以期获得3个或4个亲本的优良性状。回交：1%。是指利用单交组合的F1为母本，以具有优良性状的单交亲本之一为父本再次进行杂交产生的育种组合。对转移单基因或少数几个基因控制的性状非常有效。,3.杂种后代的处理 系统育种法、混合育种法、组合筛选法等（1）亲本圃单本稀植、株行距一般16.5cm26.4cm，12株。选择目标材料制定杂交计划。（2）杂交配组按计划选择合适的单株整穗去雄（温汤去雄、剪颖去雄）套袋授粉收获杂交种子,温汤去雄：是将稻穗浸泡于45度的温水中5min，基本上可以杀死雄配子，
16、取出后间隔适当时间，去除未开花的颖花，剪去颖花上部1/3。剪颖去雄：整穗后斜剪去颖花上部1/3，然后用剪尖或镊子挑去花药，也有用泵抽吸花药的。,（3）杂种后代圃（育种圃或选种圃）F1-F3为低世代圃，F4以上称高世代圃F1代：在同一母本的组合前种植母本，以供鉴别真假杂种。生育期间注意淘汰假杂种和农艺性状差、无杂种优势的杂交组合，按组合混收种子。F2代：按组合单本种植1000-2000株，有条件的最好种在病区，及早淘汰感病个体。根据育种目标选择优异单株（3-5%），并收取主穗，按组合升代编号。,F3至稳定世代：将单选的F2单株按组合单本种成F3株系，每系12-36株。先选系后选株的原则进行选择，
17、从中选系中选择3-5个优良单株。选择重点是遗传率高的性状，如生育期、株高、粒型、粒重、抗病虫性等。F3及以后世代中选的单株按组合编号，并于次季种成F4、F5、F6株系圃。一般选择至F6或F7代，多数性状趋于稳定。可通过对高世代株系生育期的记载和农艺性状的观察、考查、选择优异株系挂牌收割定型。,（4）鉴定圃 对定型的优异株系产量和农艺性状的鉴定考察，同时考察一致性。通常不设重复，以当地主推当家品种为对照，采用间比法。考察分蘖力、成穗率、总粒数、实粒数、结实率、千粒重、生育期、抗病抗逆性等。,（5）品种产量比较试验 对通过产量鉴定的产量高、生育期合适、抗病抗逆性强等综合性状优异的品系进行有重复的产
18、量比较试验，小区的面积适当扩大。（6）区域试验 对品比试验中明显优于对照的品系，推荐参加省级区域试验，一般为2年，有推广前途的安排生产试验和小面积示范，表现突出的农作物品种审定委员会予以审定。,（7）品种审定后的推广和良种繁育 审定后品系才能称为品种大面积生产示范研究高产栽培技术加速良种的繁育与推广 一般一个品种从配组到审定需要8年时间,三、诱变育种 自然界自发突变频率极低诱发突变、加速育种速度诱变育种 诱变育种：是指利用物理、化学因素诱发作物发生突变，并从中鉴定、选拔优良品种的方法。1957年（台湾），1964年（大陆，射线育成水稻品种）。育成100多个水稻品种，其中原丰早（浙江省农科院）、
19、浙辐802（原浙江农业大学）累计推广面积超过1亿亩。,1.诱变育种的原理性状基因DNA序列脱氧核糖核酸和A、T、G、C四种碱基染色体染色体畸变：对水稻双倍体植物致死、或者无生存竞争优势基因突变：DNA顺序和结构变化产生新基因影响水稻的性状表达而产生变异,2.常用的诱变育种方法（1）物理方法:射线、X射线、中子、激光、电子束、离子束等。射线：60CO（钴）、137CS（铯）（2）化学方法:烷化功能基因与DNA上某些碱基反应，改变氢键结合能力，造成碱基缺失与替换，产生突变。烷化剂：甲基磺酸乙酯（EMS）、乙烯亚胺（EI）、硫酸二乙酯（DES）叠氮化物：叠氮化钠（SA，NaN3）,3.诱变育种的生物
20、学效应 不定向、致死、发芽力和成苗率低（1）矮化突变 M2 代中矮化突变频率最高可达7.6%，在通过诱变育种育成的品种中，矮化突变占11.9%。矮杆突变最有效方法：化药培养+辐射技术（21.5%）（2）早熟突变 M2 代中出现早熟突变频率1.02.6%，占育成品 种的24.7%。IR8经60Co处理育早熟45天的原丰早。,（3）品质突变粒型、外观、理化指标等突变（4）抗性突变（5）其他突变 株型、叶色、分蘖力等,4.诱变育种的步骤（1）亲本选择综合性状优良，抗性、熟期、或米质等方面有明显缺陷的品种（2）材料的选择干种子、萌动的种子、生长中的植株、组织培养的材料等（3）诱变处理和诱变剂量的选择（
21、4）诱变育种后代的处理,四、航天育种航天育种：又叫空间诱变育种、太空育种，指的是利用返回式卫星或宇宙飞船将农作物种子或无性繁育材料带到离地球200400Km的太空环境、利用外太空的微重力、宇宙射线、高真空、弱磁场和太阳离子等诱导植物种子或材料发生可遗传的变异，经选育或选配育成植物新品种。水稻航育1号（浙江省农科院）是我国第一个利用航天育种技术育成的水稻品种,1.航天育种的步骤（1）卫星的研制 育种专用卫星（2）航天育种材料的选择 稳定、不分离的材料（3）航天育种后代的种植与选择 编号：SP1-SPN,SP1：单株种植，单株收获。SP1除发芽力和成苗率降低以外，较少发现变异。SP2：每株系种植2
22、00株以上，观察、记载、挂牌、。SP2有变异单株出现。SP3：是出现变异最多的世代，应尽量多种SP3，从秧田起详细观察记载有无变异株的出现，分类型、分单株收获编目变异株。SP4及高世代：对异株单株按类型、编号种植成株系，观察记载各种性状，成熟时选择符合育种目标性状的，继续于下季种植。航天育种的变异多为点突变，一般变异出现后1-2代即可稳定。,2.航天育种与一般物理诱变的比较（1）诱变频率高 一般为5-10%（2）突变谱广（3）诱变的当代（SP1）与射线诱变相比损伤 率低，不易致死，SP2分离大，容易选择。（4）可以得到一般诱变无法得到的新类型和其 他罕见的突变，比如粒数超过600粒的特大 穗等
23、变异材料。（5）有利变异相对较多。,第四节 加速育种进程的途径一、异地加代法：利用华南高温短日自然条件进行异地增代的技术，使水稻一年内能完成多个世代。提高育种效率50%以上。二、回交育种法：指通过引入需要的基因而最大限度地保持原有良种性状的一种育种方法。三、组织培养法：指利用F1或其他世代材料上的花药或幼胚为材料，通过组织培养成单倍体植株，再通过染色体加倍获得遗传性稳定的群体，从中选择农艺性状优良的单株进行繁殖并育成品种的方法。,第五节 常规水稻育种的成就一、我国水稻育种主要成就1.水稻品种高产稳产水平的持续提高,是最显著的成就。矮脚南特-第一代杂种稻-桂朝2号-特青2号-汕优63-多抗,部分
24、兼具优良品质。1950-1959年水稻亩产平均为164.1公斤,至1980-1988年上升到333.8公斤,提高了1.03倍,品种高产稳产素质的提高起着决定性作用.,2.稻种资源的收集、整理、保存和研究利用取得重要成果。目前保存的稻种资源估计有5万份，包括地方品种、改良品种、国外引种和野生稻种。（示野生稻彩色图）1978年：中国农科院成立了作物品种资源研究所（北京）；各省农科院和农业院校都设有资源研究机构和实验室。1986年：建成中国农科院国家种质库（北京）。（示种质库彩色图片）,3.育种方法和技术齐全先进是我国水稻育种发展的显著特点。品种间杂交育种和杂种优势利用是我国水稻育种的主要途径；籼粳
25、亚种间杂交育种及其在杂种稻育种中的应用取得进展；诱变育种已成为我国水稻育种方法的重要组成部分；花药和花粉培养技术近20年来取得的研究进展，获得举世的称誉。,二、常规水稻育成品种在 我国水稻生产中的地位 1、2003年我国常规稻种植面积688.1万hm2，约占水稻总面积的24%。2、常规稻的产量水平与杂交稻基本相当，1995-2004年浙江省审定的139个水稻品种（其中常规稻94个，杂交稻45个），常规稻的产量变幅为5329-8982kg/hm2,而杂交稻的产量变幅为6282-8958kg/hm2。3、常规稻大面积推广应用是我国粮食生产稳定的前提。,三、常规育种在我国水稻科研中的地位 常规的杂交
26、育种和系统选育方法是水稻各类育种的基础方法，也是所有水稻遗传、分子技术等相关研究的基础。（一）在杂交水稻育种中的作用1、在不育系和保持系选育中的作用目前生产上应用的主要不育系和保持系均来自我国南方稻区早籼稻品种。早籼稻常规品种的育性基因型多为N（rr），即细胞质为可育的（N），细胞核为不育的（rr）。,早稻珍汕97及其衍生品系：野败不育系珍汕97A，D型不育系D珍汕97A，印水型不育系-32A；矮败型不育系协青早A、冈型不育系和红莲型不育系同样分别来自有华南早籼稻协青早、朝阳1浩和青四矮2号的血统。2、在恢复系选育中的作用恢复基因大多数存在于低纬度地区的品种中，长江流域品种携带恢复基因的不到7
27、%，华南稻区为20%，东南亚地区35%。2对主要的恢复基因分别来自我国的晚籼稻品种Cina(R1R1)和印度品种Slo(R2R2)。,（二）在水稻突变体库构建和分子 生物学研究中的作用 20世纪80年代后，水稻成为分子遗传学和基因组学研究的模式植物，需要常规杂交育种和诱变育种手段构建F2群体、重组自交系群体、近等基因系群体和加倍单倍体（DH）群体等。1、F2群体的构建：是经典遗传学和分子生物学 最为常用的群体。2、BCF1群体的构建：亲缘关系较远的亲本之间，通常利用性状较好的亲本对F1代进行一次回交，获得BCF1种子 BCF1群体，构建连锁图和检测某些特殊性状。,3、重组自交系群体的构建：是分
28、子生物学水稻基因定位、多种性状的QTL分析中最为常用的群体。4、近等基因系群体的构建：是研究控制同一性状的不同等位基因效应的主要群体，也被用来进行基因的精细定位和基因图位克隆等。需要一系列的回交，在F1、F2中选择符合目标性状的单株与轮回亲本回交，直至基本性状与轮回亲本一致。5、突变体库群体的构建：通过辐射诱变获得突变类型众多的饱和突变体库。,第六节 常规育种的展望稻米需求多样化品质优质、安全稻农需求低成本、省工、省力、省肥、轻型栽培水稻品种需求多样化育种目标多样化育种方法综合化在杂交育种基础上，通过分子定位和分子标记辅助选择提高育种效率，通过基因克隆、转基因等手段加快有利基因的利用。,Ric
29、e starch,(Takeda:1994),WT,wx,du1,du2,du3,du4,du5,Mutants modifying amylose content,I2KI,sugary mutants in rice,WT,sug1,sug2,Storage Protein,Affected not only the eating and processing quality but also the nutritional properties of cooked rice.,PB I,PB II,3.多抗：主要病害:稻瘟病(Pyricularia oryzae Cav.);白叶枯病 X
30、anthomonas oryzae pv.Oryzae(Ishiyama)com.Nov;纹枯病(Rhizoctonia salani Kuhn);黄矮病(Yellow Stunt virus);细菌性条斑病Xanthomonas oryzae pv.Oryzicola(Fang et al)Comb.Nov.;稻曲病Ustilaginoidea virens(Cke.)Tak;稻粒黑粉病Tilletia barelayona(Bref.)Sacc.et Syd.。,主要虫害:三化螟(Tryporyza incertulas Walker);二化螟(Chilo supressalis Walk
31、er);褐稻虱(Nilaparvata lugens Stal.);白背飞虱(Sogatella furcifera Horvath);黑尾叶蝉(Nephotettix cincticeps Uhler);稻瘿蚊(Orsealia oryzae Wood-Mansion)。主要逆害：低温；沿海的台风。,对多抗的正确认识：水稻良种没有必要和不可能同时抗御全部主要病虫逆害，但必须能抗御严重限制生产的灾害因素。东北稻区的品种：应抗稻瘟、耐寒；华中稻区的品种：应抗白叶枯、稻瘟、稻飞虱；华南稻区的品种：应抗稻瘟、白叶枯、稻飞虱；早稻育秧期间耐低温、晚稻扬花期间耐寒露风；西南稻区的品种：应抗稻瘟、白叶枯、
32、黄矮病、稻瘿蚊。,另外，特定地区有特殊要求，如排水不良稻区须防纹枯病严重危害；山间冷凉、日照少而土质还原性强的稻区，选育的品种要耐阴、适应潜育土质。4.生育期要适于作物茬口安排与轮作；杂交种选育要注意改善亲本的开花习性、恢复力；各类品种须具有适宜的脱粒性及其它重要形态生理特性等。,三、主要性状的遗传（一）产量性状穗数、粒数和千粒重都属于数量遗传性状，主要受基因加性效应控制，极少例外。,（二）株型性状株高：分为矮秆、半矮秆（90-110cm）、高秆三种类型。遗传方式视遗传背景而异。分蘖集散和叶片角度及着生姿态：有效分蘖紧集、冠层叶直立或半直立、夹角小的挺拔株型对松散株型表现为隐性。,（三）抗病虫
33、性状抗稻瘟病受1-4对基因控制，并有修饰基因参与作用，抗病性多属显性。抗白叶枯病依病原菌与寄主互作关系的变化而有不同的遗传表现。至少已发现21个抗病基因，有些已导入现代高产品种。纹枯病迄今尚无稳定高抗的抗源；中等抗性受多基因控制，加性效应为主，遗传率偏低。抗褐稻虱，至少已鉴定出5个抗虫基因，并有抑制基因I-Bph1.抗白背飞虱，至少已鉴定出5个抗虫基因。抗叶蝉，至少已鉴定出8个抗虫基因。抗稻瘿蚊，至少已鉴定出3个抗虫基因控制印度稻瘿蚊生物型的抗性。,（四）品质性状:包括碾米品质、外观品质、蒸煮食用品质和营养品质。碾米品质：出糙率、出精率、整精米率高的碾米品质好。外观品质：垩白米率高、垩白面积大
34、要降低稻米的外观品质和整米率。垩白多少与粒形大小有一定的相关。无垩白或少垩白属不完全显性，受多基因控制，但遗传率较高。也有认为单基因控制的。,蒸煮食用品质：与稻米直链淀粉含量、糊化温度和胶稠度有关。直链淀粉含量高对低表现部分显性或完全显性；高直链淀粉含量品种与糯稻杂交，高直链淀粉表现完全显性；低直链淀粉含量品种与糯稻杂交，低直链淀粉表现为不完全显性；直链淀粉含量与基因剂量效应不呈直线关系。Wx例。营养品质：糙米蛋白质含量一般为7%-8%。早稻高于晚稻，籼稻高于粳稻。低含量呈不完全显性，遗传率低。蛋白质颗粒有2种：PBI和PBII（图片）。前者不被人消化。,第三节 水稻种质资源一、稻属植物及其染
35、色体组（一)稻属植物的种、染色体数及染色体组稻属植物分为4个组,有22个种,其中栽培种2个.染色体数有2n=24(二倍体)和2n=48(四倍体)两种.已知的染色体组有AA、BB、CC、DD、EE、FF，尚有5个种的染色体组不知道。,（二)中国的野生稻及其地理分布中国有3种野生稻：1.普通野生稻(O.rufipogon W.Griffith)，分布范围：189-2814，12115-2152，分布海拔400-600米。,（二)中国的野生稻及其地理分布中国有3种野生稻：2、药用野生稻（O.officinalis Wall.)，分布范围：琼、粤、桂、滇4省（区）。分布北限2417N。,（二)中国的野
36、生稻及其地理分布 中国有3种野生稻：3、疣粒野生稻（O.meyeriana Baill.)，分布范围：琼、滇、台3省。分布北限为2443N。分布海拔为50-1000米。对温度、光照、土壤、湿度要求严格。,二、栽培稻的起源、演化和亚种生态分类（一）国外学者的研究1.亚种分类研究加藤茂苞（1928）：indica;japonica 2个亚种。松尾孝岭（1952）：A型（日本型粳稻）B型（印尼型或籼粳中间型）C型（印度型籼稻）3个亚种。冈彦一（1953）：大陆型、海岛型。,2.起源地研究中尾佐助认为栽培稻起源于印度，证据是洛阳汉墓出土稻谷属印度型。户刈义次（1950）也认为栽培稻起源于印度。论据是d
37、ao与越南语 gao、泰国语 kao为同一语源。Nair等（1964）认为印度半岛的Malaber海岸是水稻的起源中心，论据是在此地发现了5种野生稻且变异多样。林健一（1975）通过酯酶同工酶的研究认为稻种起源变异中心在中国云南。张德慈（1985）的冈瓦纳大陆学说(P17).,亚洲栽培稻的起源中心，目前比较公认的是，位于印度东北部的阿萨姆、孟加拉国北部及由缅甸、泰国、老挝、越南、中国华南（云南）等地形成的三角地带。（喜马拉雅山山麓，顺雅鲁藏布江扩散开来。）栽培稻由此向各方扩散和演变。渡部忠世（1977），稻米之路一书可参考。,（二）国内学者的研究1.丁颖的栽培稻起源与分类观点。籼粳同源于野生稻
38、，5级分类。2.周拾禄等的籼粳起源非同源的观点。粳稻起源于长江流域下游；籼稻是从南亚地区传进的。浙江余姚河姆渡遗址第4文化层出土稻谷，有籼有粳，距今7000年，为研究栽培稻的起源和发展提供了重要资料（图片）。,三、种质资源性状的鉴定（一）形态、农艺性状鉴定：包括生态型归属、株型、分蘖性、穗数、叶片性状、穗型及其组成性状以及谷粒外形、色泽、芒、粒重以及稻米性状等进行综合描述和鉴定，每份资源的鉴定数据输入计算机数据库，以备育种利用。,（二）抗病性鉴定1、稻瘟病苗期人工鉴定方法，发病状况见图片。穗期接种方法（图片）2、白叶枯病孕穗期人工接种、鉴定方法，发病状况见图片。3、纹枯病人工接种、鉴定方法。4
39、、条纹叶枯病接种、鉴定（灰飞虱介导）。,（三）抗虫性鉴定褐稻虱和白背飞虱危害最严重。危害状况见实物图片。抗虫鉴定方法：三叶期后，均匀接入褐稻虱2-3龄若虫5-8只/株，待感虫对照品种枯死时，根据稻苗死伤程度，评定抗性等级。我国的稻飞虱以生物型I为主，经过筛选，已获得一批抗源。如ASDT、Babawee等。已知抗白背飞虱的品种有ARC10239、N22、云南鬼衣谷等。,“丰优香占”被稻飞虱危害状,（四）耐逆性鉴定1.耐寒性鉴定：芽期鉴定，5度冰箱中处理10天，30度恢复10天；苗期鉴定，15度冷水灌溉20天；花期鉴定，晚播。2.耐旱性鉴定：旱种法；气培法（IRRI）。3.耐盐性鉴定：IRRI用耐
40、盐鉴定圃（盐分浓度保持在电导率EC 8-10mmho/cm水平）；我国用盐土（含食盐0.2%）、盐水（0.2%至0.5%）栽培稻苗。,（五）品质性状的测定依据10项指标对稻米品质进行综合定级。由专门机构：中国水稻所谷化室和湖北省农科院测试中心。按标准方法负责测定。,四、种质资源的利用和育种（一）矮源的利用1.矮化育种的原始亲本主要为：矮脚南特，矮仔占，低脚乌尖，和花龙水田谷及其衍生的半矮秆品种。2.矮源利用成功事例。（二）抗源的利用1.抗稻瘟病的品种：Pi-5,朝阳早18；2.抗白叶枯病品种：华竹矮；,（三）野生稻资源的利用1.丁颖（1933）在广东利用野生稻自然杂交种子，育成中山1号及其衍生品种。2.李必湖（1970）在海南发现普通野生稻花粉败育株，获得WA细胞质。（四）育性亲和源的利用1.日本池桥宏（1984）报道：Catoloc,CPSLO17,Ketan Nangka,Dular等与籼稻IR36和粳稻秋光杂交后代结实正常。2.中国育成：培C111，02428，培矮64，轮回422。,
