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1、7 人类的起源与进化,71 人类起源研究的历史回顾1）最早提出“人猿同祖”思想的是具有进化思想的先驱者布丰(GLBuffon)。2）达尔文的物种起源在广泛论述生物进化的基础上断言，“人类起源和历史也将由此得到许多启示”。3）赫胥黎通过比较解剖学、发生学、古生物学等研究，证明了人与猿是最近的亲属，并于1863年发表了名著人类在自然界的位置，明确提出人猿同祖论。4）1871年，达尔文又发表了人类起源和性选择一书，既肯定了人与猿的亲属关系，如表现在身体结构、心理特征和生理特点方面；又肯定了人与猿在直立、四肢、牙齿、脑、智力等方面的区别。,20世纪上半叶，逐步积累的化石资料，有力地支持人猿同祖的论述，
2、也为研究人类起源问题奠定了科学基础。在达尔文时代，有许多人相信上帝造人的说教，随着古生物学、分类学、比较解剖学、生理学、病理学、分子生物学等学科的成就，人类起源于某种似猿的祖先体质进化过程，已被人们所普遍接受。近几十年来，人类起源的研究深入到社会行为、文化发展等各个方面。,72 人类在自然界中的位置 在生物学上，人类和其他生物一样，也是一个物种。在时间尺度上，现生人类与若干人科、人属化石构成人科(Hominidae)。在亲缘关系上，人与类人猿最相近，尤其是黑猩猩(图71)。人类在自然界中的位置见P107 图7-2。哺乳纲 灵长目 人猿超科 人科 人属 智人种,1939年以前，在古人类化石的分类
3、上，所有发现的古人类化石都被放在单一的人科中。1939年，赫尔曼(Greogry)和格雷戈里(Hellman)第一次提出把人科分为两个亚科，即南方古猿亚科和人亚科。1951年，赫布仑(Heberer)提出把人科分为前人亚科(Prehomininae)和真人亚(Euhotmininae)。可见，不论从现存动物的分类或化石动物的分类，人类都是一个生物物种。,7.3 人类起源过程中新旧特征的更替 7各方面 人类起源于猿类，但又区别于猿类。从猿到人的过程中，人类既保留了许多动物(猿类)的特征，又萌生出许多新的变化（包括体质形态、行为模式、群体关系等），还出现了原始的文化和意识。正如吴汝康院士说：“我根
4、据新的化石材料发现，曾提出从猿到人的过渡阶段是人的新质与猿的旧质互相斗争的过程，是人的新质不断克服猿的旧质的过程”。具体地，表现如下几个方面：,7.3.1 直立行走与前肢的解放 直立行走区分人猿标志人猿 森林古猿被迫下地后，整个体质形态向人的方向发展。1）直立行走使前肢获得进化的机会，并逐渐出现现人类特有的稳固下肢。2）使躯干、头骨、牙齿、喉部发生一系列变异，如身体重心下移，脊柱从弓状到曲状(S形)，出现颈曲和腰曲。人不是唯一能直立的物种，但只有人站立得最挺直、最自然。树栖的猿类，上肢长于下肢，身体重心较高，脊柱只是微微弓形。偶尔直立，很不稳，多采用半直立姿势(P108 图73)。,3）前肢(
5、手)的解放促进脑和感官的发展，从猿到人，脑量增加相当迅速。现代的黑猩猩平均脑量为345g(脑重：体重1：61)，人类则增加到1360g(与体重之比1：45)。4）脑的发达又反过来指挥着手。尽管最进步的猿手和最原始的人手在骨节和肌肉的数目以及一般排列上相似，但人手在细微结构即韧带和骨骼上都特别优越。,7.3.2 工具的制造与火的使用1）制造工具：人类远祖能够使用和制造工具并从事最原始劳动。西非有人发现黑猩猩曾利用石头砸开油棕果的硬壳；也可把棍棒伸进土蜂窝内取蜂蜜。古多尔还多次看到，黑猩猩能捡起草棍，握紧手掌把叶子捋掉，然后将它插入白蚁巢内钩取白蚁。不过，黑猩猩这样的行为不是取食的主要方式。人类不
6、仅在使用、制造工具上比其他动物更有想象力和创造性，而且人类运用工具进行生产劳动用以谋生和防卫。,2）火的使用：（火的利用在人类进化中的意义？）火也是极好的防卫武器，人类远祖由于环境所迫不能在树上睡觉时，有可能露宿野外，燃起篝火以保护自身。早期的人类用火是为了防卫和烹饪。烹饪使粗硬的植物根茎变得柔软，也许是人类牙齿逐渐变小的主要原因。迈尔认为，如果火对人类远祖真是这么重要的话，那么，最早的人属肯定已经用火（还需证实）。,7.3.3 脑容量增加与幼态持续原理 脊椎动物从最初的两栖类一直发展到人，脑的相对大小增加了100倍，增加速度特别快。从猿到人的过程脑容量的增加则更为明显。人类的体力相当有限，克
7、敌制胜的关键还在于智慧和群体的力量。据哈维兰报道，现代狩猎民族，如南非的桑人，在分析猎物的行踪、制定未来的行动方案时，大脑的活动就不断加强。古人类如果只依照老一套的本能行事，在竞争中很不利。只有善于动脑，例如能够进行预测、挖坑、设陷阱或用石头、棍棒和骨头制造武器，才能更好地生存、繁殖和兴盛。,大脑皮层同智能的关系最为密切(P110 图7-4)。据研究(Calvin，1995)，如果摊开大脑皮层：人：覆盖 4张 A4 打字纸；黑猩猩：覆盖 1张 A4 打字纸；猴：一张明信片大小；老鼠：一枚邮票大小。人的大脑皮层并不是一生下来就发育好的，大脑皮层的发育符合“幼态持续”原理。,幼态持续(neoten
8、y)：指个体发育中保留某些幼年时期的特征并使之延长到成年时期的现象。幼态持续是大脑进化的有效机制。有人(如Morris，1969)统计：猴子胎儿的大脑在出生前迅速增大，并趋于复杂，出生时，它的脑容量相当于成年猴的70，余下30在出生后6个月内发育完毕。黑猩猩在出生后头12个月内，其大脑才发育成熟。,人类出生时：脑容量只相当于成年后的23。2.5岁儿童：理解能力相当于一只智力发达的黑猩猩。出生后6年内，脑发育速度很快，整个过程要到23岁才全部完成。即人的大脑发育在性成熟10年之后仍在进行。因此，人类大脑才有充分发育、不断完善的机会。但对于黑猩猩来说，在具有生殖能力前6-7年，大脑就已完成了发育。
9、,7.3.4 食性与繁殖的进步 1）食性的进步 早期的灵长类动物以植物为主。人类远祖的食性兼有灵长类和肉食动物两者特点，既吃植物又吃肉。肉食大都通过狩猎取得，不仅大大增强古人类体力，重要的是对脑的发育有很大价值。（营养）恩格斯曾经风趣地说过，请素食主义者先生们原谅，如果不吃肉，人是不会发展到现在这个地步的。此外，素食必须吃大量的植物，需消耗很多时间，像猴类那样不间断地吃着东西。,古人类的食性改善后，改掉了树栖祖先不间断地吃的习性，与食肉动物相似，趋向于间断进食。使他们有更多的时间从事其他活动，有利手和脑的发展。有意思的是我们的祖先曾苦于觅不到肉类却只能以大量植物充饥，今天我们许多人又怕食肉过多
10、而造成麻烦。,2）繁殖的进步 略 在所有的灵长类动物中，人类的祖先是性生活最活跃并兼有多种特性的结偶动物。很重要的特点是交配方式的改变和受配时间的增加。这方面的进步非常有利于配偶间的和睦相处和后代的成长，从而逐步显示出人类性爱的魅力(P146 详见9-5)。结偶和男女分工有利于繁殖的进化。如果狩猎的任务落实到男性身上，那么料理家务、照管子女主要是女性的事。由于人类的幼仔发育缓慢，对父母的依赖性很大，因此，形成牢固的配偶关系和分工合作的习惯，其意义显而易见。这主要局限在自然范围内，如果涉及到社会因素，会很复杂。,7.3.5体毛的退化 现存的灵长类动物中，唯独人类除少数几处毛发外，基本上身体裸露浑
11、身光洁。人类的身体不是无毛，是毛已退化，有的也已失去其原有功能。在没有剪刀等工具的情况下，人类的头发任其生长，可超过膝盖。原始时代我们的祖先光着身体，披着长发，其模样与其他猿猴相比，必定相当醒目和古怪。有趣的是，如在前面说过的那样，人类在胎儿的某个时期，却类似于猿猴，周身覆盖着胎毛。这层毛在出生前就脱落了，真正的“毛人”极少。,从进化上说，人类裸露的皮肤必然有特殊价值，否则在自然选择面前难以通过。如何解释这种变化呢?有人(Pagel和Bodmer)认为：人类祖先脱毛与摆脱能传染疾病的寄生虫，如跳蚤、虱子等有关。当时的许多其他动物确实都死于寄生虫。体毛的退化有两种观点：1）直接转化：脱毛有利于散
12、热、适应地面狩猎或长途迁移。在选择压力下，脱去沉重的体毛、增加汗腺至关紧要。又增添了一层皮下脂肪，有利于御寒。只能这样才能勉强生活下去。,2）间接转化：人类进化过程中有过一段水生时期，无毛是水生哺乳类(如海豚、海豹等)的适应特征。当水栖猿类返还陆地时，嗜食甲壳类动物的习性转为肉食。这种说法，也称“海猿”理论。“海猿”理论没有直接的证据，不少人倾向于直接转化的观点。,7.3.6 群体关系的改善 人类远祖是一种高度社会化的动物，他们有群居生活的社会本能。凡灵长类动物都有这种特征，它们的生活和迁移活动都成群结队。群体中都有自己的首领，每个成员似乎也都知道自己所处的地位。在从猿到人转变过程中，这种特性
13、有所改善和加强，并成为人类进化的重要因素。,1）人类远祖下地后，在残酷的大自然面前，不得不以群体的联合力量和集体行动来弥补个体自卫能力的不足，并完成狩猎任务。2）早期人类血缘关系上的发展，是群体关系进步的重要因素。在灵长类的一些动物中，性活动有助于把不同性别的个体组合在一起，形成比较稳定的群体。这种具有较大内聚力的群体，自然表现出选择优势。,可以想象，在早期人类中也完全可能存在这种情况。但雄性优势又往往会破坏群体的巩固和发展。也许由于集体活动，如生产的协作(如狩猎)等需要，某些男性之间能相互宽容、减少嫉妒，也会出现较大的持久集团。随着群体关系的进步，最终出现崭新的因素人类社会。猿的群体关系演变
14、为原始的人类的社会关系。,7.3.7 原始文化与意识的萌芽 文化和意识都是人类形成过程中萌发起来的新因素。对早期人类来说，当时的文化主要指语言的创造、最初的生活和生产经验以及萌芽状态的意识，即对个别实际利益及其条件的意识。,1）语言 语言的产生是从猿到人转变过程中的伟大创举。语言是思维的工具和交流信息的手段。将信息一代代传下去，使非物质的文化得以发展。卡尔文(wHCalvin)说，野生黑猩猩使用大约三四十种不同的发音来表达三四十种不同的意思。他们可以重复一个发音以加强其意义，但不会把三个发音连在一起，构成有意义的单词。人类大约也使用三四十种发音(称为音素)，我们能把无意义的发音串起来，构成有意
15、义的单词。还没有任何人解释过我们祖先是如何越过用一种无意义音素的顺序组合来代替“个声音，一种意思”这一障碍。这一过程大概是从猿人所取得的重要进展之一。,2）文化和意识 文化和意识是人类的创造。“动物文化”：灵长类、甚至某些鸟类也都有最简单、最初级的文化。暂时称为“动物文化”。据报道，有些日本猕猴会用前肢擦去甘薯上面的赃物以便食用。有一次，一只小猕猴偶尔将甘薯拿到小溪中去洗，不久，这件事传开了。4年后在这个猕猴群中，居然有80-90的成员都会用水冲洗甘薯。据古多尔说，有只年幼的雌性黑猩猩，由于失去母亲，必须照料它的同辈幼体。在它长大后生下第一胎小黑猩猩时，它看管幼仔的能力明显超过其他黑猩猩。这也
16、许是灵长类中最高的认识境界。,只有人类才会从萌芽状态的意识，发展到对制约着这些个别实际效益的自然规律的认识。从猿到人转变过程中所萌发出来的一些新的生物学特征，都是人类在猿类基础上的突破。这就是人类起源过程中新旧特征的更替的过程，证明了人类起源于猿类，但又比猿类更为高等。,7.4 人类起源的进化系统 两部分：1）灵长类的起源和进化；2）人类演化的阶段（南方古猿、能人、直立人和智人）。7.4.1 灵长类的起源与进化 灵长类:脊椎动物亚门哺乳纲灵长目。包括：原猴亚目：狐猴、懒猴、眼镜猴等；猿猴亚目：新大陆(南美大陆等)猴、旧大陆(非、亚、欧洲)猴、猿。(P114 图7-5)它们与其他哺乳类没有很近的
17、亲缘关系。低等灵长目动物有狐猴、树鼩（qu）等。最古老的灵长目化石产于白垩纪后期。,灵长类的起源与大陆漂移直接相关。晚白垩纪，随着地球的激烈运动，恐龙灭绝，哺乳动物开始大规模的“适应传布”（向四面八方分布）。由于巨大森林带的扩展，为树栖动物的产生提供了生态条件。,1）树鼩类的小动物约出现于6500万年前。以种子昆虫为食。吻部长而尖，耳小，趾有柔韧性，适于抓握。扑食昆虫相当机敏。从北美和欧洲的一系列化石中获悉，这类动物的脑比树鼩大一些，臼齿与灵长类相似，大脑的嗅觉神经部位明显小于树鼩的类似区域，视觉较发达。耳中等大小，与灵长目狐猴相似。2）类似狐猴和跗猴(tarsier）等猿猴类动物出现在始新世
18、，约5500万年前。最早的狐猴中有兔猴属(Adapis)和北美的古狐猴(Notharctus)，与现代狐猴极为相似。,3）猴和猿类的祖先：最早出现在渐新世，约3700万年前。化石资料少，大体判断可能是原始的狐猴。旧大陆猴出现的第一个证据来自埃及费莱德区斯新世地层中的化石颌骨碎片。它们的齿式虽然原始，但上颌尖的样式很像猴。现代较高等的猴类有两支：南美大陆(属新大陆)的阔鼻猴。非洲大陆(属旧大陆)的狭鼻猴。有关资料认为，旧大陆猴与古猿的亲缘关系比较接近。,4）最早可辨认的猿称原上猿，其化石产于费莱地区。牙齿和颌骨的深度和现代猿相似，但个体比现代的任何大猿要小得多。原上猿的后代很可能是某些埃及猿。(
19、Aegyptopithecus)。从化石资料看，猴和猿类从渐新世起就分化了。类人猿的直接祖先可能就是原上猿，而不是原先说的类似猴一样的动物。中新世(约2500万年前)猿类的化石很丰富，从长臂猿到大猩猩都有发现。其中的3个属已确认是现代猿的祖先。这些化石猿中，有一种称上新猿，它可能是渐新世的爱奥罗猿的后代。,5）森林古猿（Dryopithecus）：比上新猿稍大。森林古猿分布很广，在灵长类中是很成功的类型。在欧、亚、非都有其化石记录。有猴类的特征，但下颌具有5个齿尖的臼齿，表明属于猿类。森林古猿的后代有较大的分化，个体较小的可与现代的俾（bi）格米黑猩猩相同，个体较大与现代大猩猩差不多。,森林古
20、猿属可能是渐新世埃及猿的后代，又是现代猿甚至古人类的共同祖先。在森林古猿的后代中，有一种称为西瓦古猿(sivapithecus)的猿类。原先认为西瓦古猿与腊玛古猿是两个属。但从1980年代以来，在欧洲、巴基斯坦发现的新化石并结合以往的化石资料分析，认为腊玛古猿不是一个单独属，而是西瓦古猿属的一种较小的变体。,西瓦古猿的最早化石年代是中新世中期，大约1500万年前。属于猿科动物，但有一些类似于人科的性状，如牙齿较小、臼齿的釉质较厚、齿弓形状呈v性。特别是在犬齿的位置上面，有些化石呈凹陷状，这种特征除人类外在任何猿类中都未见到(P115 图76)。西瓦古猿在人类起源中的作用，曾引起许多人的兴趣，不
21、过，它更可能是猩猩的祖先。在东非发现的中新世原康修尔猿，距今大约1900万1300万年。当时，该地区几乎全为森林所覆盖。原康修尔猿有大、中、小三种类型。有人认为它们分别为大猩猩、普通黑猩猩和卑格米黑猩猩的祖先。但也有人认为它们只是一个种，有着显著的两性差别。,人类演化的阶段7.4.2 南方古猿(Ausyralopithecus)简称南猿。南方古猿属，人科的一属。南猿的主要特征：两足直立行走。一般认为，它是最早的人科化石，是人类演化第一阶段的代表。南猿化石 一块幼儿的头骨。最早达特于1924年在南非金伯利附近的汤恩发现。从1936年起，在南非陆续发现这类化石，数量相当多。可分为两类：南猿非洲种和
22、南猿粗壮种。,20世纪50年代末以来，路易斯利基(LsBLeakey)首先在东非坦桑尼亚的奥杜韦峡谷，随后又在肯尼亚某些地区也发现南猿化石。最初定名为东非人鲍氏种，后改为南猿鲍氏种，是粗壮种的东非变体，生活在175万年前。南猿鲍氏种的出现扩大了南猿存在的地区和时间。,1974年，约翰逊在埃塞俄比亚阿法洼地发现一系列人类化石，其中包括一具女性个体，保存有近一半的化石骨架，取名露西(Lucy)，定名为南猿阿法种，其时间为350万年前。1994年，怀特(TWhite)等宣布，他们在埃塞俄比亚阿法盆地发现了440万年前的大量人科化石，并命名为南猿始祖种。在其出土的地点发现大量的树木种子和猴类化石，表明
23、它们可能生活在森林地带。,此后，利基的夫人M、利基和沃克(AWalker)在肯尼亚图尔卡纳湖西岸，又发现了420万年前的南猿化石，定名为南猿湖畔种。1999年，在埃塞俄比亚阿法盆地中阿瓦什地区发现了距今250万年的南猿惊奇种(A.garhi)，其附近地区的一些动物(如羚羊、马)骨骼上有被人工切割和敲打过的痕迹。为迄今最早人类屠宰动物提供了证据。,近10年来，在非洲发现了一些更早的人科动物化石。例如，肯尼亚发现(Picford，2000)了距今600万年前的原初人图根种，俗称“千僖人”；埃塞俄比亚发现(White等，2001)了距今580万年前的地缘始祖种族祖先亚种；乍得发现(Brunet等，2
24、002)了距今600-700万年前的撒海尔人乍得种，俗称“托麦人”。尽管学术界对其中一些化石的演化地位存在争议，但这些在600万700万年前的化石的发现，对人类起源尤其是人猿分化的研究是很有意义的。不过，非洲至今尚未找到600多万年前1 300万年前的古猿化石。这是人类起源中的一个化石缺环。,总之，南猿有两类。纤细型:身材细小、结构较轻巧,称纤细型。以南猿非洲种和阿法种为代表；粗壮型:身体较重、骨架粗壮、颅骨粗大,称粗壮型。以南猿鲍氏种为代表。纤细南猿化石遗存表明：它们脊椎骨的弯曲状况与人相像；“露西”的上臂骨比猿类的短。说明上臂比猿类轻，身体重心较低。尽管与人相比，纤细南猿的前臂略长，这表明
25、它的原始性，也可能与一定的树栖行为有关。估计他们在遇到危险时，会跑向附近的森林。从纤细南猿大量的腿骨和髋骨的形状表明，它们能够两足行走(P117 图7-7)。,南猿各个种之间的关系尚不清楚。一般认为南猿中的阿法种向后期人类演化，其他类型都已灭绝。南猿惊奇种被认为是衔接南猿阿法种与早期人属之间的重要环节。南猿中的阿法种南猿惊奇种早期人属,近期，迈尔(2003)提出不同的看法，认为南猿除了直立行走和一些牙齿性状外，其他的与黑猩猩相似。例如：南猿脑不大，也无法制造出薄片状的石头工具，有猿类明显的性别二形性（雄性平均比雌性大50%）。手臂长、腿短，身体也不大。用双脚行走是树栖的方式，不是一种完全在陆地
26、生活的人类双脚行走的方式。他说：“各种性状结合起来，南方古猿更接近黑猩猩，而不是更接近人类，这种主张很可能是正确的。”,7.4.3 能人 能人在分类上归于人科 人属 能人种(Homo habilis)。是人类演化第二个阶段的代表，也是人属阶段的第一个早期成员。主要特点：脑比南猿明显扩大，并能使用、制造工具。1959年和1960年，利基夫妇在坦桑尼亚发现鲍氏“东非人”附近稍低的层位中，发现了儿童的顶骨、下颌骨和手骨化石，以及成人的手骨、锁骨和足骨化石；1963年，又在较高层位里找到一个头骨和下颌骨化石。这些化石类似南猿，在1964年定名为“能人”。,能人生活在距今约178万年前，它与南猿生活的年
27、代有重叠。能人头骨壁薄，眉脊不明显，平均脑容量约650 mL，颊齿，特别是前臼齿比南猿非洲种窄。下肢骨显示两足直立行走的特征，但这些特征不如现代人完善。手骨表明其拇指和其他四指能够对捏，但还不是很精确。与能人化石同时发现的还有不少石器，典型的石器是用砾石制成的砍砸器，这种石器文化称为奥杜韦文化(Oldowan)(P117 图78)。能人生活层中有被宰杀的动物(包括东非南猿)遗骸，表明他们已经会打猎.,从20世纪60年代后期起，在肯尼亚特卡纳湖的东面和北面发现大量似人化石，其中最好的一个是利基的儿子查理德利基(R，Leakey)发现的，即著名的KNMERl470号人。1470号人头骨与任何南猿的
28、头骨相比都要进步，脑容量可达775mL。肢骨基本上和现代人相似。底层年代原测定为距今270万年，后来的研究结果是200万年左右。这一化石被认为是能人类型的主要代表。后来还发现1813号头骨，也被归入能人。,一般认为，能人是人类演化中的一个阶段。是介于南猿和直立人的中间类型。南猿能人直立人也有不同的看法。迈尔认为，能人“这个名下描述的人类标本形式各异，不应归为一个物种。将脑量较大的标本分出来，称作硕壮人。能人这一名称专指脑量较小的标本。证据：1）能人属标本的脑量只有450、500和600cm3，与南方古猿的脑量存在着重叠，而硕壮人的脑量在700900cm3之间，显然要大得多。2）其他方面硕壮人也
29、与南方古猿不同。硕壮人臂短腿长，臼齿较小，门齿较大。3）原先认为最早使用工具的是能人，现在认为是硕壮人，而且能人已被归类属于南方古猿中较晚出现的一个物种”。,7.4.4 直立人 人属，直立人种。是人类演化的第三阶段。生存于200万年前30万年前之间的旧石器时代早期。其名称是依其下肢骨能采取直立姿势而来，并不表示它是最早直立行走的人。1892年，荷兰人类学家杜布瓦(ZDubois)在印尼爪畦发现了爪哇直立人。此后，在亚欧、非洲等地都发现了类似化石。这些直立人之间只有亚种级差别。研究表明，直立人与其前的南猿有属的差别，与其后的智人是种的差别。,中国直立人中有北京人、元谋人、蓝田人等。据研究(迈尔，
30、2003)，非洲直立人种系中最早的代表是壮人(170万年前)，最像直立人亚种。正是这个非洲种群大约在190万年前170万年前之间的某个时间从非洲扩散到亚洲和欧洲。在欧洲，从1991以来在格鲁吉亚德马尼斯原始人遗址发现距今175万年前的直立人化石。他们是约190万年前进化出来后，不久便率先走出非洲到旧大陆各地开疆拓土。从解剖结构上发现，这些原始人正是亚洲后来直立人的祖先。,直立人在中更新世期间(距今73万-13万年之间)出现了两大分支：1）晚期直立人(称经典直立人）2)海德堡人。晚期直立人多发现于中国和印尼。目前所知的最晚的欧洲直立人化石是70万年前的意大利塞普纳诺头骨。非洲晚期直立人化石有坦桑
31、尼亚的杜图头骨。,北京周口店的北京人遗址，是世界上至今已发现材料中最丰富的直立人遗址。北京人的绝对年代不超过69万年，地质年代属于更新世中期。第一个头盖骨于1929年12月2日由裴文中发现。北京人头骨的主要特点：1）头骨的最宽处在左右耳孔稍上处，而现代人的头骨最宽处则在较高的位置。2）头骨的高度远比现代人为小，额向后倾斜，平均脑容量为1088 mL，而现代人平均为1350 mL。3）眉脊非常粗壮而前突，头骨的厚度比现代人几乎大一倍，牙齿比现代人的硕大和粗壮，面部比现代人相对地较短而明显前突(P119 图7-9)。,北京人股骨与现代人相似，有股骨脊(股骨后面有突出的脊表明已有拉直躯干的发达肌肉附
32、着），肱骨（上臂骨）短于股骨，可确定北京人已能直立行走。1)北京人石器：砍砸器、刮削器和尖状器等几大类。大型砍砸器多用砾岩砾石打制，可用于砍伐树枝。小型的刮削器，有直刃凸刃、凹刃和多边刃等若干种，可能大部分是日常生活用具(P120 图710)。2)直立人开始用火:从北京人遗址中已发现有木炭，很厚的灰烬层，燃烧过的土块、石块、骨块和朴树籽等，表明北京人不仅已经知道用火，还知道保存火种。3)直立人已是熟食的狩猎者:有伴生动物鹿、绵羊、羚羊、獐等的骨头化石，表明直立人已是熟食的狩猎者。,北京人有食人的风气。魏敦瑞和贾兰坡等认为，根据周口店混杂在动物化石中人的骨头状况表明，北京人已会吃人。其中某些头骨
33、有被从枕骨大孔打穿进去的痕迹，推测这是古人类为吸取有营养的脑髓而造成的；长长的肢骨的两端被他们劈开来敲取骨髓。但是，对这个问题也有持否定或基本否定的见解(如吴汝康)。,在欧洲，和直立人同时代的石器文化有著名的阿布维利文化、阿舍利文化(Acheulian)和克拉克当文化(CLactmfian)。典型的阿布维利文化用的代表性的工具是手斧，用燧石(chert)结核打制。阿布维利文化继续向前发展，就是阿舍利文化，占优势的工具仍然是手斧。克拉克当文化是一种以石片为主体的旧石器时代文化。,在直立人阶段的婚姻形式和社会形态：从过渡阶段的杂乱性交关系的原始群，进入了血缘家庭的前氏族公社。血缘家庭后是群婚，即整
34、个一群男子与整个一群女子互为所有，很少有嫉妒余地的婚姻形式。婚姻集体是按照辈数来划分的。直立人的分布：晚期直立人和海德堡人共生于非洲。亚洲只有晚期直立人。欧洲只有海德堡人。现代人的祖先究竟是晚期直立人还是海德堡人，尚无定论。,7.4.5 智 人 是人类演化的最后一个阶段。包括两类：1）化石智人（完全直立行走，脑量已与现代人相似。）2）现生智人 从解剖学上智人分为：早期智人和晚期智人,7.4.5.1 早期智人 生存年代距今约20万年前以内。代表是尼安德特人，简称尼人。“尼安德特”是德国杜塞尔多夫附近的一个山谷名称。尼人化石经复原后，可见眉脊发达，头顶低平，额部很倾斜但不缩狭，头骨最宽处比现代人低
35、，但比猿人的稍高。其脑量约1600ml。不过，个头高大，相对脑量还是低于现代人。在20世纪50年代末，在亚非欧洲广大地区已找到大量早期智人化石。我国在山西、广东、陕西、辽宁等省都有发现，主要有丁村人、马坝人、大荔人、金牛山人。解剖特征显示，早期智人是直立人与晚期智人的过渡阶段。即 直立人早期智人晚期智人,早期智人在脑量和智力上都明显超过直立人。在他们制作的石器中，已推广了一种打制石片的新技术：修理石核技术。在西欧，以手斧为主体的阿舍利文化逐渐被以细小尖状器和刮削器为代表的莫斯特文化(Mousterian)所代替。,早期智人能猎取巨大野兽，用兽皮当作粗陋衣服，不仅会使用天然火，也可能已会取火，因
36、而能适应各种气候条件。分布于亚非欧的广大地区，并生活了很长时间。尼人开始有埋葬死者的习俗，而且已穿着衣服，不再像猿人那样赤身裸体(P122图7-11)。尼人阶段的人类社会形态，已从前氏族公社发展成母系氏族公社。氏族公社是继原始群之后出现的以血缘为纽带的人类共同体，是原始社会的高级阶段。可分为母系氏族公社阶段和父系氏族公社阶段两个阶段。婚姻关系从族内婚进到族外婚，即一氏族的成年男子集体到另一氏族，与该氏族的成年女子结为婚姻，但死后仍安葬在本氏族的领地内。,7.4.5.2 晚期智人 在欧洲的代表是克罗马农人。他们是早期智人的后裔。克罗马农人的化石最早于1868年在法国南部克罗马农洞的裂隙中发现。早
37、期智人晚期智人?有一些不同的看法。布雷斯认为，后期的尼人到早期的克罗马农人之间有5000-1万年之久。选择的压力足以使他们实现这一转化。这些压力主要是文化上的，并且与使用工具和食物有关。,克罗马农人生活在旧石器时代晚期，据今约38万年前。他们生活的时期比尼人要短得多。但其化石分布却比任何阶段的人类广。欧、亚、洲、大洋洲、美洲都有其足迹。从1872-1902年期间，在意大利的里维耳拉附近就出土了13个化石标本。在威尔士发现的一具无头的骨骼也被纳入克罗马农“家族”。,我国的晚期智人:华南的柳江人四川的资阳人内蒙的河套人北京周口店龙骨山的山顶洞人等。晚期智人与早期智人相比，在体质特征等方面有明显的进
38、步。以克罗马农人为例，他们身材高大，颅骨的高度增大，额部隆起，有明显突出的下颊。他们四肢的特点是前臂比上臂长，小腿比大腿长。脑已很发达，有相当的智慧。,欧洲晚期智人的文化分为奥瑞纳、梭鲁特和马格德林三期。晚期智人的进化方面：1）更多地以石叶制作工具，石叶是一种石片，但比石片窄长。除了石器比古人加工精细外，还有不少骨器和角器。2）不仅能使用简单工具，还能用石头或骨角制成矛头，加在木棒上，制成长矛或标枪等复合工具。3）狩猎能力有了进一步发展，已知利用地形狩猎，甚至会用陷阱捕捉大兽；已有了相当好的捕鱼技术。4）还会用大兽骨、鹿角、象牙、兽皮等修建成简单的房屋。5）能够摩擦生火。,晚期智人的文化艺术：
39、出现了原始艺术，在其洞穴里发现过不少壁画。如西班牙阿尔塔美拉洞中的野牛、野马、鹿以及其他动物画像，笔法熟练，有浮雕感，可算是洞穴艺术的代表作(P123 图712)。原始艺术内容大多都与狩猎活动有关，表明艺术从一开始就是与生产实践有密切关系。在晚期智人的文化遗物中，还有不少装饰品。裴文中研究山顶洞人的文化遗物发现，有穿孔的兽牙、穿孔的海蚶子壳、钻孔石珠等，穿孔兽牙最多。,贾兰坡指出，原始人类从事装饰的目的，不仅是为了显示他们的英雄和智慧，而且与吸引异性有关。晚期智人的文化，除旧石器外还包括中石器和新石器。中石器时代的文化特征:广泛地使用弓箭以及镶嵌工具，由于弓箭和其他复合工具的创造和使用，促进了
40、生产的提高，因而在经济上也起了变化，即由采集和狩猎的掠夺性经济向耕作和放牧这类生产性经济过渡，某些地区人们还驯养了狗。新石器时代出现了原始的手工业(如陶瓷器皿)和纺织业(如陶纺轮)。,当时的社会，男女已有明确的分工，男人打猎捕鱼，女人采集、管理氏族内务。由于男人打猎捕鱼收获没有保证，而女人采集植物性食物收获较为稳定，因而妇女在社会生活中占有显著地位。当时的人只知其母，不知其父，妇女是氏族的中心。（母系氏族。）后来，当畜牧业和农业成了氏族公社生产的主要内容后，男人的劳动在生产中占了主要地位，于是氏族的首领逐渐由男人来担任，父系氏族代替了母系氏族。氏族公社实行原始公有制，共同生产，共同分配，没有人
41、压迫人的现象。但这种制度的前提是生产力极其低下。广大地区内人口极度稀少，人类完全受陌生的、对立的、不可理解的大自然支配。,在晚期智人阶段，人类的居住区不但从旧大陆向高纬度地区扩展，而且还迁移到新大陆。当大冰期来到时，大量海水经蒸发成雨、雪和冰，并沉积在陆地上。海平面的大幅度下降，使得现在的白令海峡变成了连接亚洲和美洲的桥梁。古人类通过陆桥从西伯利亚进入美洲，成为印第安人。,此外，冰期由于海平面下降，马来半岛和东南亚的许多岛屿连成了一片。古人类可以徒步从亚洲大陆向南到达印尼的帝汶。不过从那里到澳洲还需越过一条几十公里宽的海峡。从更新世晚期的人类化石判断，人类到达澳洲的时间可能更早。即比6万年前还
42、早得多。据吴新智推测，古人也许是用藤蔓植物捆绑竹子或枯树制成竹筏或木筏而跨过这个海峡的。但还没发现这方面的直接证据。,思考题1.解释：西瓦古猿 幼态持续 南猿阿法种 尼安德特人 能人2.为什么现阶段把是否习惯性两足直立行走作为区分人、猿的主要标志?3.火的利用在人类进化中的意义是什么？4.简述人类起源中“东边的故事”。5.迈尔关于人类起源的新观点有哪些？,南猿中的阿法种南猿惊奇种早期人属 南猿能人直立人早期智人晚期智人,5.迈尔关于人类起源的新观点有哪些？迈尔(2003)认为南猿除了直立行走和一些牙齿性状外，其他的与黑猩猩相似。例如：南猿脑不大，也无法制造出薄片状的石头工具，有猿类明显的性别二
43、形性（雄性平均比雌性大50%）。手臂长、腿短，身体也不大。用双脚行走是树栖的方式，不是一种完全在陆地生活的人类双脚行走的方式。他说：“各种性状结合起来，南方古猿更接近黑猩猩，而不是更接近人类，这种主张很可能是正确的。”,一般认为，能人是介于南猿和直立人的中间类型。（南猿能人直立人）但迈尔有不同的看法。迈尔认为，能人“这个名下描述的人类标本形式各异，不应归为一个物种。将脑量较大的标本分出来，称作硕壮人。能人这一名称专指脑量较小的标本。证据：1）能人属标本的脑量只有450、500和600cm3，与南方古猿的脑量存在着重叠，而硕壮人的脑量在700900cm3之间，显然要大得多。2）其他方面硕壮人也与
44、南方古猿不同。它臂短腿长，臼齿较小，门齿较大。3）原先认为最早使用工具的是能人，现在认为是硕壮人，而且能人已被归类属于南方古猿中较晚出现的一个物种”。迈尔认为，如果火对人类远祖真是这么重要的话，那么，最早的人属肯定已经用火（还需证实）。,3.火的利用在人类进化中的意义是什么？直立人开始用火:从北京人遗址中已发现有木炭，很厚的灰烬层，燃烧过的土块、石块、骨块和朴树籽等，表明北京人不仅已经知道用火，还知道保存火种。1）烹饪：直立人已是熟食的狩猎者，火的使用提高了原始人类适应自然环境的能力，促进了体质的发展和脑的进化。2）防卫：火也是极好的防卫武器，人类远祖由于环境所迫不能在树上睡觉时，有可能露宿野
45、外，燃起篝火以保护自身。,2.为什么现阶段把是否习惯性两足直立行走作为区分人、猿的主要标志?森林古猿被迫下地后，整个体质形态向人的方向发展。1）前肢的解放:直立行走使前肢获得进化机会，前肢从用来行走和支持身体中完全解放出来，为进行各种各样的活动创造了条件。并逐渐出现人类特有的稳固下肢。2)身体结构发生了一系列适应性变化:使躯干、头骨、牙齿、喉部发生一系列变异。如身体重心下移，脊柱从弓状到曲状(S形)，出现颈曲和腰曲。下肢骨增长、骨盆变短增宽等。3）促进脑和感官的发展，从猿到人，脑量增加相当迅速。4）脑的发达又反过来指挥着手。尽管最进步的猿手和最原始的人手在骨节和肌肉的数目以及一般排列上相似，但人手在细微结构即韧带和骨骼上都特别优越。直立行走作增强了人类祖先的生存能力。因此把是否习惯性两足直立行走作为区分人、猿的主要标志。,
