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1、第六章数量性状的遗传,第六章 数量性状的遗传,第一节 数量性状的特征,质量性状：表现不连续变异的性状，如红花、白花。数量性状：表现连续变异的性状，如株高、单果重等。,一、数量性状的特征、数量性状表现连续变异，服从或近似服从正态分布。、数量性状是可以度量的。、数量性状的表现易受环境影响。、控制数量性状的遗传基础是多基因系统。,二、数量性状与质量性状的区别 下表是数量性状与质量性状的区别：,质量性状 数量性状 变异 非连续性 连续性 环境影响 不敏感 敏感 遗传基础 受少数主基因 受微效多基因 制，基因效应 控制，基因效 大，一般无累 应小且有累加 加作用 作用 研究水平 家系、个体 群体 研究方
2、法 系谱分析、生物统计 概率论,质量性状和数量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。如植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。,数量性状举例：玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布（见下表）。,玉米穗 长的平均数和方差 频 长 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X V 世 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.654 长穗亲本 3 11 12
3、15 26 15 10 7 2 101 16.802 3.561 F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 39 68 25 15 9 1 401 12.888 5.072,第二节 数量性状的多基因假说,一、多基因假说 1909年，瑞典的尼尔逊-埃尔提出多基因假说，具体内容有：,数量性状由许多基因控制，每个基因效应微小，但仍服从三大规律；各基因效应相等；各基因表现为不完全显性或无显性；各基因的作用是累加的。,二、数量性状的举例分析 小麦有红色子粒和白色子粒。红粒与白粒杂交，F1为红粒，F2分离为红粒和白粒，其比例为3
4、:1或15:1、63:1，因杂交组合而异，可见它们分别受一、二、三对基因控制。现以小麦子粒颜色受二对基因控制为例来说明。,设r1、r2相互独立，R1 R2决定红色，r1 r2决定白色，显性不完全并有累加作用。,小麦子粒颜色受两对 基因决定的遗传动态 P 红粒 白粒 R1R1 R2R2 r1r1r2r2 F1 红粒 R1r1R2r2 F2 2R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2 基因型 1R1R1R2R2 4R1r1R2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 1r1r1R2R2 2r1r1R2r2 基因型比例 1 4 6 4 1 红粒有效基因数 4R 3R 2R 1R 0
5、R 表型比例 1深红 4中红 6浅红 4淡红 1白粒 15红粒 1白粒,可以看出，如果采用细分（定量方法，R的多少），小麦子粒颜色表现为数量性状：如果采用粗分（定性方法，R的有无），则表现为质量性状。这说明划分标准的不同可使质量性状和数量性状相互转化。,事实上，数量性状往往受更多对基因控制，加上环境的影响，使得遗传的变异和不遗传的变异混在一起，不易区分开来。所以对数量性状的研究要用统计学的方法。,三、其它一些有关概念,控制数量性状的效应微小的基因称为微效基因或微效多基因，控制质量性状的基因称为主基因。,有些微效基因能增强或削弱主基因对性状的作用，称为修饰基因。例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因
6、控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基因的结果。,第三节 数量性状遗传研究的几个统计参数,一、平均数 x=x 如玉米短穗亲本：x=6.632(cm),1 n,二、方差 V=(x-x)2=mx 2-(mx)2 如玉米短穗亲本：V=0.654,1 n,1 n,1 n,三、标准差 S=V,方差用以表示一组资料的分散程度或离中性，使方差 开方即为标准差，它们是全部观察数偏离平均数的重要参数。方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数 x 代表性愈小。,第四节 遗传力的估算及其应用,一、遗传力的概念 几个方差,表型值：某性状的表型数值，用P表示。基因型值：性状中由基因型决定的数值，
7、用G表示。环境变异值：表型值与基因型值之差，用E表示。,三者的关系是：P=G+E,设P、G和E分别表示群体中P、G和E的平均数，则：,(P-P)2=(G-G)+(E-E)2=(G-G)2+(E-E)2+2(G-G)(E-E)如果基因型与环境之间没有相互关系,则(G-G)(E-E)=0(P-P)2=(G-G)2+(E-E)2,各项乘以，得(P-P)2=(G-G)2+(E-E)2 即 VP=VG+VE 式中：VP：总方差（表型方差）VG：基因型方差 VE：环境方差,从基因作用来分析,基因型方差可分解为基因加性方差V加、显性方差V显 和上位性方差V上。,1 n,1 n,1 n,1 n,加性方差是由等
8、位基因和非等位基因的累加作用引起的，是可以固定的遗传变异量，可在上下代间传递；显性方差是由等位基因间异质基因相互作用引起的，上位性方差是由非等位基因间的相互作用引起的。显性方差和上位性方差是不可固定的遗传变异量，不能在上下代间传递。,因此，VG=V加+V显+V上 VP=VG+VE=V加+V显+V上+VE,、广义遗传力 基因型方差占总方差的百分比称为广义遗传力(h2B)。h2B=100%,VP,VG,VG占VP 的比重越大，求得的遗传力也越大，说明这个性状传递给子代的能力就越强，这个性状在子代中就有较多机会表现出来，而且容易根据表型辨别其基因型，选择效果也越好。反之，所以遗传力的大小可以作为衡量
9、亲代和子代之间遗传关系的标准。,、狭义遗传力 基因加性方差占总方差的百分比称为狭义遗传力(h2N)。h2N=100%,VP,V加,二、广义遗传力的估算方法 广义遗传力的估算是利用基因型纯合（如自交系亲本）或基因型一致（如F1）的群体估计环境方差，然后从总方差中减去环境方差即可得基因型方差，也就可算出广义遗传力。,h2B=100%式中：VE=(VP1+VP2+VF1)=(VP1+VP2)(适于无F1代数据)=VF1(适于无亲代数据或异花授粉植物),（VF2-VE）,VF2,13,12,三、狭义遗传力的估算方法 设AA、Aa、aa的基因型值分别为a、d、-a，两亲本AA、aa基因型值的平均数称为中
10、亲值，将中亲值定为原点（0），如图,aa,0,d,Aa,AA,-a,+a,中亲值,基因型,基因型值,加-显模型,a表示距离中亲值正向或负向的基因加性效应，d表示由显性作用影响所引起的与中亲值的偏差，即显性效应。,d=0，表示不存在显性，Aa为加性效应。d a,表示存在超显性。,F1自交，F2分离为 AA：Aa：aa F2的基因型方差可列表估算如下：,14,12,14,基因型 基因型值x 频率f fx fx2 AA a 1/4 1/4 a 1/4 a2 Aa d 1/2 1/2 d 1/2 d2 aa-a 1/4-1/4 a 1/4 a2 1/2 d 1/2 a2+1/2 d2,由 V=fx2(
11、fx)2(f=m/n)可得F2的基因型方差为：,fx2(fx)2=1/2 a2+1/2 d2 1/4 d2=1/2 a2+1/4 d2,如果这一性状受k对基因控制，这些基因作用相等且是累加的，基因间无连锁也无相互作用，则F2的基因型方差为：1/2(a12+a22+ak2)+1/4(d12+d22+dk2)=1/2a2+1/4d2,令 VA=a2、VD=d2，再考虑到由环境影响产生的环境方差VE，则F2的表型方差为：,VF2=VA+VD+VE 这里，V加=VA V显=VD,12,14,12,14,回交:杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。,设以B1表示F1和AA亲本回交的子代，以B2表示F1和a
12、a亲本回交的子代，则B1和B2的基因型方差可列表计算如下：,回交子代 基因型 x f fx fx2(B1)AA a 1/2 1/2a 1/2a2 AaAA Aa d 1/2 1/2d 1/2d2 1 1/2a+1/2d 1/2a2+1/2d2(B2)Aa d 1/2 1/2d 1/2d2Aaaa aa-a 1/2-1/2a 1/2a2 1 1/2d-1/2a 1/2a2+1/2d2,因此，B1和B2的基因型方差分别为：B1:(1/2a2+1/2d2)(1/2a+1/2d)2=1/4a2 1/2ad+1/4d2 B2:(1/2a2+1/2d2)(1/2d-1/2a)2=1/4a2+1/2ad+1
13、/4d2,可以看出，上两式中均有ad存在，表明a和d两个成分不能分割。因此，将上两式相加以消除ad，得B1和B2的基因型方差总和为：1/2a2+1/2d2,推广到多基因系统，再考虑到环境的影响，则回交一代的表型方差总和为：VB1VB2 1/2VA+1/2VD+2VE,前面已得2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE),-得(消去显性方差和环境方差):2VF2-(VB1+VB2)=1/2VA,所以，h2N=100%,缺点:当基因存在连锁和互作时,可能会 h2Nh2B。不能去掉上位性作用的影响。,2VF2-(VB1+VB2),VF2,举例：小麦抽穗期及表现型方差（P185之表8-4）世 代 平均
14、抽穗日期(从 表型方差 某一选定日期开始)(V)P1(红玉3号)13.0 11.04 P2(红玉7号)27.6 10.32 F1 18.5 5.24 F2 21.2 40.35 B1 15.6 17.35 B2 23.4 24.29,h2B=100%=100%=78.02%,（VF2-VE）,VF2,40.35-1/3(11.04+10.32+5.24),40.35,h2N=100%=100%=72.02%,2VF2-(VB1+VB2),VF2,240.35-(17.35+34.29),40.35,1/2VA=2VF2-(VB1+VB2)=29.06 1/4VD=VF2-1/2VA-VE=2.
15、42,四、遗传力在育种上的应用 目前，对遗传力在育种上的应用，有如下几点规律：,不易受环境影响的性状的遗传力比较高，易受环境影响的性状则较低。变异系数小的性状的遗传力高，变异系数大的则较低。,质量性状一般比数量性状有较高的遗传力。性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传力。遗传力并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。,下面是核桃几个性状的h2N（%）：垂直缝线宽度(97)雌蕊可授粉期(93)雄蕊开始散粉期(91)仁重(87)坚果重(86)收获期(85)侧枝结果能力(39)绿皮紧闭度(38)产量(7),应用遗传力理论可以提高选种工作的效率，增加对杂种后代性状表现的预见性。,首先，在对杂种后代进行选择时，根据性状遗传力的大小，就容易从表型鉴别不同的基因型，从而较快地选育出优良的新类型。,其次，作物产量一般遗传力较低，如果产量与某些遗传力较高且表现明显的简单性状密切相关，就可用这些简单性状作为产量选择的间接指标，以提高选择效果。如大豆产量遗传力较低，但它与生育期、株高、结实期长短等关系密切，故可根据这些性状的表现来提高产量选择的效果。,
