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1、第二章园林树木的种实生产,第一节园林树木的结实规律第二节园林树木种实生产基地的建立 与经营管理第三节园林树木的种实采集与调制第四节园林树木种子活力的生理基础第五节园林树木种子贮藏与运输第六节园林树木种子的品质检验,园林苗圃学中，种实是指用于繁殖园林树木的籽粒或果实。园林树木的种实是园林苗圃经营中最基本的生产资料。种实质量的高低以及种实数量的充足与否，直接关系到苗木的生产质量和效益。优良种实是培育优质苗木的前提，数量充足是顺利完成苗木生产任务的保证。为了获得质优量足的种实，必须掌握园林树木结实的自然规律，充分挖掘和利用优良的种实资源，积极建立园林树木种实生产基地。,第一节园林树木的结实规律,一、
2、园林树木结实的概念,园林树木结实是指树木孕育种子或果实的过程。园林树木种类繁多，既包括被子植物，又包括裸子植物，各个种类的结实特点有很大区别。如不同种类的园林树木，其首次开花结实的年龄、种实的发育过程、以及种实的成熟时期和成熟特征等均存在较大差异。有些阔叶树种当年开花授粉，当年发育形成结实，而有些针叶树需要34年才能完成种实发育过程。,从植物学上严格地理解，真正的种子是一个成熟的胚珠，它包括三个重要部分，即胚、胚乳和种皮。而果实则包括种子和果皮。胚是植物的雏形，是种子的核心，它由胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶等四部分组成。种子萌发时，胚根形成根系，胚芽形成茎叶，子叶为胚的生长提供营养。胚乳是贮
3、藏营养物质的重要器官，种皮主要起保护作用。,不同的园林树木，种子的子叶数多少不一。如竹类的种子只有1片子叶，称为单子叶植物。椴树和柳树等大多数阔叶树种的种子有2片子叶，称为双子叶植物。樟子松、红松等大多数针叶树种子叶在两片以上，称为多子叶植物。,在新制定的中华人民共和国种子法中，将林木的籽粒、果实、茎、苗、芽、叶等繁殖或者种植材料均归纳为种子的范畴。如生产上培育雪松、云杉、侧柏等园林苗木时，所用的播种繁殖材料属于植物学意义上真正的种子。培育白蜡播种苗时，所用的种子实际上是指植物学上的果实。播种桃、梅和李时，所用的种子只是果实的一部分。而有些树种播种所用的种子仅仅是种子的一部分，如银杏播种繁殖时
4、所用的种子，通常是除去肉质外种皮后，留下来的包括骨质中种皮和膜质内种皮的种子。在园林苗圃学中，通常将用于繁殖园林苗木的种子和果实统称为种实。,二、种实的形成,树木开花是结实的前提，花芽分化是开花的基础。进入结实年龄的树木，每年形成的顶端分生组织，开始时不分叶芽和花芽，到一定的时期，它的芽才分化成叶芽和花芽，这个过程称为花芽分化。多数树木的花芽分化期在开花的前一年夏季至秋季之间，如泡桐，7月进行花芽分化，翌年3月至4月开花。但有些树种在春季进行花芽分化，当年秋季或冬季开花，如油茶在4月进行花芽分化，当年秋季或冬季开花。另一些生长在热带的树种，一年可进行多次花芽分化并多次开花，如柠檬桉一年进行两次
5、花芽分化并两次开花。,树木开花后经过传粉受精并逐渐发育形成种实。成熟的花粉传到同种或具有亲和力花的柱头上后，花粉粒在柱头液的刺激下，吸收柱头液的营养和水分，膨胀发芽形成花粉管，花粉管不断伸长，经过花柱进入子房中胚珠的胚囊内，花粉管中的精细胞与胚囊中的卵细胞发生融合，形成二倍体（2n染色体）的合子（受精卵）。合子经过细胞分裂分化和物质积累等过程逐渐发育形成种子的核心部分胚。从花粉传到柱头上（授粉）至精细胞和卵细胞发生融合（受精）所经历的时间随树木种类而异。多数园林树木10分钟即可受精。但是，有些树种在授粉后需要很长时间花粉管才能进入胚囊，因而，受精时间较长。如桦树的受精过程需要一个月左右，而红松
6、授粉后直至第二年才能完成受精。受精后的卵细胞通常要度过一定的静止期，然后才开始发生细胞分裂和物质积累等胚的形成过程。在胚发育的同时，胚乳和种皮也逐渐发育形成。大多数被子植物类的园林树木，授粉后当年种实可成熟，如杨树和榆树等不超过一个生长季，合欢仅需两个月左右。裸子植物中的樟子松和桧柏等，头年开花，第二年种子才能成熟。在种实形成过程中，被子植物和裸子植物的结实特点有很大区别。,刺槐、桃树等被子植物具有真正的花。完整的花包括花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊。雄蕊由花药和花丝组成，花粉粒着生在花药中。雌蕊由子房、花柱和柱头构成，胚珠包藏在由一个或几个心皮结合而闭合起来的子房内。子房可分为胚珠、胎座
7、和子房壁等组成部分。胚珠可分为胚囊、珠心、珠被和珠柄等组成部分。受精时，花粉管中释放两个精细胞进入胚囊，其中一个精细胞与胚囊中的卵细胞融合，形成合子，并逐渐发育形成胚；另一个精细胞和胚囊中的两个极核细胞发生融合，形成三倍体（3n染色体）的初生胚乳核，初生胚乳核继续发育形成胚乳。同时，珠心在胚与胚乳的发育过程中被吸收利用，或者发育形成外胚乳，珠被形成种皮，珠柄形成种柄。胚、胚乳和种皮的发育过程亦即种子的形成过程。在种子发育的同时，子房壁发育形成果皮，种子和果皮构成了果实。在种子和果实的发育中，花冠常凋落，花萼凋落或宿存或参与果实的形成，花托常发育成为果实的一部分，花柄发育形成果柄。,三、结实年龄
8、与结实周期性,1.结实年龄园林树木最初的生长发育过程主要是营养物质积累，树木枝干和树冠不断扩大。直至生长发育到一定的年龄且营养物质积累到一定程度后，树木顶端分生组织才开始分化并形成花原基和花芽，逐渐具有繁殖能力，开始开花结实。不同树种开始结实年龄有很大差异，出现差异的原因首先取决于树种的遗传特性，其次与环境条件有密切的关系。如紫葳1年生即可结实，梅花34年生可开花结实，落叶松约10年左右开花结实，而银杏则要到20年生后才开始开花结实。主要园林绿化树木开始结实的年龄见附件1。,一般情况，就树种的生物学特性而言，阳性树种开始结实的年龄较早，而耐荫树种开始结实年龄较晚。从所处的环境条件讲，在同一树种
9、的个体中，孤立木开始结实的年龄早，林缘木比密林中的树木开始结实的年龄早。在一个树种的分布区内，分布在南部或南坡的树木，比北部或北坡的树木结实早。在同一株树上，树冠梢部的枝条由于发育阶段较老而开花结实较早。,园林树木结实是在营养器官生长基础上开始的。多数情况下，营养器官生长得好，生殖器官生长得也好，树木开始开花结实年龄也早。但在有些情况下，虽然树木有旺盛的营养生长，开始开花结实的年龄却变晚。如枝叶徒长，往往不能开花结实或者是延迟开花结实年龄，这可能与各种激素未达到相应的水平有关。如对柳杉使用赤霉素（GA3）处理，可促进其提早开花结实。在另一些情况下，会出现营养生长并不旺盛但开花结实却早的现象。如
10、在土壤贫瘠、干旱或含盐量较高的环境胁迫下，受机械损伤或发生病虫害时，营养生长受到强烈抑制，树木个体早衰，有限的营养集中于生殖生长，结果，逆境造成了树木提早开花结实。,2.结实周期性园林树木开始结实后，各年的结实数量相差较大。有的年份结实数量多，可称为“丰年”。结实丰年之后，常出现长短不一的、结实数量很少的“歉年”。歉年之后，又会出现丰年。各年结实数量的这种丰年和歉年交替出现的现象，称为结实周期性，或称结实大小年现象。树木从一个结实丰年到相邻的下一个结实丰年之间相隔的年限称为结实间隔期。,树木结实要消耗许多养分，特别是结实丰年，光合作用产物的大部分被种实发育所消耗，树体的营养积累减少，树势减弱，
11、有时甚至消耗了植物体内积累的营养物质，使随后的花芽分化中营养不足，致使结实丰年后、甚至随后几年都难以形成足够数量的花芽，结果出现结实歉年。此外，由于结实丰年消耗营养多，影响了新枝新梢的生长，使形成的果枝减少，导致随后开花结实量减少。树木结实的周期性随树种本身的生物学特性而异，同时，在很大程度上又受所处的环境条件所制约。,多数灌木树种以及杨、柳、榆、桉等喜光树种，他们的幼年期较短，生长迅速，营养物质积累能力强，开花后种实的成熟期较短，种粒体积较小，消耗营养物质少，几乎年年能大量结实，这类树种的结实间隔期很短或没有明显的结实周期性现象。杉木、刺槐、泡桐和桦树等树种，各年种实产量相对稳定，丰年出现的
12、频率比歉年多。樟子松和油松等多数温带树种，各年的种实产量不稳定，结实周期性变化特征较明显，但完全无收成的年份并不多。另一些高寒地带的针叶树种如云杉和落叶松等，从开花到种实成熟需要的时间较长，种实产量极不稳定，完全无收成的年份出现得相当频繁，结实周期性特别明显，结实间隔期达35年。,环境条件常常是制约结实周期性变化特征的重要原因。在大范围内，树木结实周期性受光照、温度和降水量等气候条件制约。在各个年份又受具体的天气条件影响。在花芽分化、开花直至种实成熟的整个过程中，霜冻、寒害、大风、冰雹等灾害性天气常使种实歉收。此外，病虫危害也对结实周期性变化有重要影响。特别值得指出的是，人为经营活动与园林树木
13、的结实周期性具有密切关系。掠夺式的采种，不加控制地折断过多的母树枝条，致使母树元气大伤，往往需要很长时间才能使母树恢复正常的结实，延长了树木结实间隔期。在深入了解树木结实的自然规律以及弄清影响树木结实因素的基础上，采取科学的经营管理措施，如浇水灌溉、施肥、防治病虫害、疏花疏果等，可改善树木生长发育的环境条件，促进树木结实，大大缩短或消除结实的间隔期。,四、影响园林树木开花结实的因素,园林树木的生长发育、营养条件、开花传粉习性、气候条件、树木所处的土壤条件以及昆虫、鸟兽等生物因素均影响树木的开花结实。1.树木的生长与发育树体内营养物质的积累是开花结实的物质基础。各种营养物质、内源生长促进物质和抑
14、制物质之间的平衡，在树木的开花结实中起着重要作用。如含糖量与含氮化合物之间要达到一定的比例才能开花。一般情况，高水平的碳水化合物和低水平的氮素比率，有利于花的孕育。当C/N比值大时，开花早，反之，C/N比值小时，则开花迟。此外，C/N比率的变化，还影响花的性别。C/N中等时，利于雄花的形成，C/N比率较高时，则利于形成雌花。许多实验表明，在针叶树的花芽形成过程中，增加芽梢中不容性碳水化合物含量，减少水分、氮和磷的含量有利于花芽形成。植物激素是植物代谢的产物，低浓度的植物激素，可对植物细胞的生理生化过程及组织器官的形成发生起调节作用。在一定浓度范围内，赤霉素、生长素与细胞分裂素等激素类物质，能够
15、刺激树木花芽的形成，促进树木开花。,树木的生长发育阶段与开花结实密切相关，为了更清楚地描述这二者的关系，可把树木的生长发育过程划分为四个阶段，即幼年期、青年期、壮年期和老年期。幼年期主要是树体的营养生长，花基因处于非活化状态，不分化花。树木生长发育到青年期，花基因活化后，才能促使花的形成，树木开始开花结实。刚刚进入结实初期的树木，开花和结实量均少。随着营养物质的积累和树体的不断增大，开花和结实量也不断地增加。进入壮年阶段，营养生长变缓且与生殖生长保持相对的平衡稳定状态，树体基本定型，花芽数量增加，结实量多而且稳定，种实品质好。到了老年阶段，树冠出现枯梢，开花能力明显下降，结实量减少，种实质量降
16、低，结实间隔期变长。对于一些单性花且雌雄同株的树种，树木进入老年阶段后，可能仅开雄花，或者雄花过多而雌花很少，雄花和雌花的比例严重失调。,2.树木的开花与传粉习性松、柏和杉科的常绿园林树种以及胡桃科、桦木科等许多阔叶园林树种，均为单性花。银杏、杨、柳、杜仲等很多树种是雌雄异株。如雌树雄树相距太远，则会使传粉受阻。树木在开花传粉过程中，开花的时间、雌雄花比例、雌雄花异熟、自花授粉及花的着生部位等开花与传粉习性对结实均有重要的影响。树木的开花时间与结实量有密切的关系。树木从开花到种实成熟，整个生长发育过程不断地受到各种自然因子的影响。因此，这个过程经历的时间越长（短），受灾害因子影响的可能性越大（
17、小）。各树种的开花时间，以及从开花到种实成熟所经历的时间有差别很大。有些树种的种子成熟较快，如榆树34月开花，45月种实即成熟；但多数树种，春天开花，秋天种子成熟，如银杏、白玉兰和白蜡等；另一些树种，种实成熟要经历较长时间，如华山松4月开花，到翌年910月种子才成熟。,有些雌雄异株或异花的树种，若雄株或雄花多，雌株或雌花的比例少，甚至没有雌株或雌花的情况下，结实会受到严重影响，甚至没有种实收成。如落叶松结实间隔期长的主要原因之一，是雌雄花的比例差异大，通常雄花多，而雌花太少，导致出现结实歉年，在极端情况下甚至没有雌花，不能形成种实。另一些树种，又可能出现雌株多或雌花多，而雄株或雄花少的现象，不
18、能满足传粉受精的要求，产生空粒或瘪粒种子。在银杏的栽培实践中发现，常由于雄株过少而使种实减产。为了提高银杏的产量，需要使雌雄株具有一定的比例，或从外地引进雄花枝，进行辅助授粉。有些树种雌雄异熟现象明显，雌花先熟或雄花先熟，造成雌花和雄花的花期不相遇，导致授粉受精不良，影响种实产量。如木兰科的马褂木为两性花，很多雌蕊在花蕾尚未开放时已先成熟，到雄蕊发育成熟散粉时，雌蕊柱头枯萎，已失去接受花粉的能力，致使结实率很低。著名的观赏树种常绿乔木雪松，花单性，雌雄同株，雌雄异熟现象特别明显。雪松的开花期在1011月，开花时期雄球花先开放，而雌球花后开放，二者的开花时间相差一个月左右。,自花授粉频率很高的树
19、种，饱满种子的比例往往很低，且种子质量差，子代苗木死亡率高，植株矮小或多畸形。在自然条件下，有些树种如合欢及楸树等自花不孕，以避免自花授粉。另一些树种如红松和雪松等，雌球花多着生在树冠顶部、强壮主枝的顶端，而雄球花一般着生在中下部生长较弱的水平枝上，雌雄球花的这种分布有利于异株异花授粉。一般情况，孤立木虽然光照充足，树体生长强壮，结实量大，但由于自花授粉几率大，种子质量并不高，健全的种子数量不多。一些雌雄异株的孤立木，常常不结实，或虽然结实，却多为空粒。异花授粉频率较高时，结实量较高，种子质量也较好。同一株树上，常因花的着生部位不同而导致授粉情况差异，进而引起结实差别。如马褂木树冠上部的花，受
20、孕率可达20%40%，而树冠下部的受孕率很低，有时为零。白蜡树和桉树等，着生在树冠下部的种子通常较重。针叶树中，球果着生在树冠阳面及主枝上时，种子较重，种子的质量较好。,3.气候条件温度、光照、湿度及风等气候和天气因子是影响树木结实的主要环境因素。许多树木需在一定的积温条件下才能开花结实。通常活动积温越高，树木营养物质积累越多，开花结实越早，且结实的间隔期越短。在花芽的分化期，若气温高于历年平均水平，则母树枝叶的细胞液浓度高，蛋白质合成作用旺盛，有利于花芽的形成。有的树种需要经过一段低温期，才能打破花芽的休眠，若将这些树种移至自然分布区的南端，可能会因为低温条件不够，使结实减少。此外，极端温度
21、的变化常造成种实减产。如晚霜易冻坏子房和花粉，导致种实减产。若开花期的气温过低，可使花粉管的延长受阻而迟迟不能完成授粉作用，或致使花冻死，造成种实歉收。极端高温也可能伤害花，或使果实不能正常发育，引起落花落果。,光照是光合作用的能源。光照强度、光周期和光质均影响树木的开花结实。光照强度对花的形成有特别明显的作用，开花结实需要积累一定数量的光能。接近于光饱和点的光照强度，利于树木的开花结实。当树木接受的光照强度较低，特别是常在光饱和点以下，则不可能发生开花结实。光照强度还与花的性别有关，如充足的光照有利于樟子松雌球花生长，而其雄球花的生长发育需要适当遮荫。云杉和红松等树种的雌球花多生在树冠顶部，
22、雄球花多发生在树冠下部也是这个原因。一天内白昼和黑夜的相对长度即光周期与树木开花密切关联。自然条件下各种树木长期适应所分布地区的光周期变化，而形成了与之相对应的开花特性。生长在高纬度地区的树木如樟子松、红松和桦树等多为长日照树木。生长在低纬度热带区的椰子、柚木和芒果等属于短日照树木。生长在中纬度地区的垂柳和黄连木等则属中日照树木。树木的成花受基因控制，光是启动成花基因的最重要的因素。对于短日照的树木，必须经历一段短日照的天数，才能开花。长日照树木则必须经历一定的长日照天数才能开花。,湿度条件的变化对树木花的形成、传粉和种实的生长发育产生明显的影响作用。一般来说，晴朗且适当干燥的天气，树木枝叶的
23、细胞液浓度高，蛋白质合成多，利于花芽的形成。能够在一个生长季完成种实生长发育的树种，经历一个旱季，常可获得种实丰产。对于樟子松等需要两年才能完成种实成熟过程的树种，若在花芽分化期（78月）遇适当干燥的天气，则第三年可望获得较高的种实产量。但是，过于干旱的天气，影响树木正常的生理过程，也会影响花芽分化，或由于树木养分不足而导致种实发育中养分缺乏，种实发育不良，质量差。许多树种因春旱而造成落花，夏旱而造成落果。在树木的开花期，若遭遇连阴下雨的天气，则会由于湿度过大而花药不开裂，或即使开裂但花粉难以飞散，阻碍传粉，特别有碍风媒花传粉。此外，低温多雨限制了许多昆虫的活动，影响了虫媒花的传粉。在种实生长
24、发育过程中，若阴雨天气多，则树木光合作用弱，营养物质供应少，会推迟种实成熟或减少种实产量。适宜的风利于风媒花的传粉，但大风可吹落花果，导致种实产量减少。,4.土壤条件树木开花及种实发育过程与水分和营养元素供应有直接关系。在种子的成分中，除碳和氧元素外，氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫以及其他各种微量元素主要通过根系从土壤中获取。因此，良好的土壤结构将有利于根系的生长发育，土壤中水分和可溶性养分充足，则根系能吸收大量水分和养分，利于树木体内各种物质的合成和营养物质的积累，给花芽的形成、开花以及种实的发育提供充分的营养物质，将利于提高种实产量，且能缩短结实间隔期。开花授粉后，若在子房开始膨大期土壤水分缺
25、乏，极易引起落花落果。值得注意的是，土壤中氮、磷和钾的供应比例状况常常与树木结实的早晚和结实量高低有关。土壤中氮营养元素供应相对多时，树木营养生长旺盛，过于旺盛的营养生长会推迟树木开始结实的年龄，已结实的树木也会由于营养枝徒长而减少种实产量。而适当提高磷和钾元素的供应比例，则有利于提早结实，且能提高种实产量。当土壤贫瘠，树木处于胁迫环境状态时，虽然开花期较早，甚至结实量很多，但种实质量低劣。,5.生物因素对于虫媒树种而言，昆虫有助于传粉，对开花结实有积极的作用。但在另一方面，病菌、昆虫、鸟、鼠及兽类等生物因素常对树木的开花结实产生危害作用。如稠李痂锈病危害云杉果实，豆科树木易遭受象鼻虫危害，鸟
26、类喜欢啄食樟树、檫树及黄连木等多汁的果实，鼠类对松树和栎树等种子的取食，野猪和熊等盗食果实等等常造成种实减产。有些病虫害虽然不直接危害种实，但由于昆虫食叶或病害引起落叶，影响了树木的光合作用，而间接影响树木的结实。,第二节园林树木种实生产基地的建立与经营管理,种实基地建设是保证提供品种丰富、品质优良，且具有良好适应性的优良园林树木种实的基础，是进行稳定和规模化生产优良园林绿化繁殖材料的根本途径。园林树木种类繁多，它们的生长发育习性、开花结实年龄、开花期与种实成熟期、种实成熟的特征等差异很大。在充分认识这些特性的基础上，不仅要正确地选择优良的采种母株，还应将选育或引种驯化成功的、具有重要观赏价值
27、且具有一定经济价值的树种、变种或品种进行长远规划，利用优良无性系或家系建立繁殖基地。种实生产基地的建立，便于进行集约经营管理。通过科学的施肥、灌溉及应用先进的新技术进行调控，可促进树木提早开花结实，提高种实产量和质量，缩短或者消除结实间隔期，保证稳定的种实产量。同时，种实基地的建设有利于系统地观察树木的物候，可进一步探测树木的结实规律，了解自然条件和人为经营管理措施对结实影响的差异，可为预测种实产量，为不断地改善经营措施以提高种实产量和质量，提供基础的依据。,一、优良种实生产基地的建立,1.确定建立优良种实基地的目标一个区域完成树种规划并确定主要的园林绿化树种后，应对树种的种实产量、适应性、分
28、枝特性、抗性、以及适应临界生境的能力等进行详细了解，从而进一步确定树木良种。一般情况，树木良种应该在一定的区域内，其产量、适应性、抗性等方面具有明显优势。对于这些优良树种要充分了解树种的生物学特性，如所确定的目的树种是雌雄同株还是雌雄异株，主要靠风媒传粉还是要借助昆虫传粉，开花结实的早晚，一株树能够收获多少有活力的种实，种实千粒重变化程度，树种的变异性有多大，树种是否具有所需要的形状的基因等。还应了解对目的形状进行测定需要用多长时间才能完成。建立种实基地时，首先对所确定的目的园林树种的需要数量和需用期等要进行估计，还要决定需要保持和改良的形状，分析这些形状在生物学和经济上的重要性，预测通过选择
29、和培育将获得的增益。此外，必须考虑为了获得所需要的改良目的，在种实基地经营中将主要应用改进的培育措施，还是要同时采用与遗传相结合的技术措施。,2.种源选择所谓种源，是指某一批种实的产地及其立地条件。早在18世纪中叶，欧洲就开展了种源试验。20世纪20年代，大量的试验清楚揭示，种内存在遗传生态分化，即同一树种但地理来源不同的种实具有地理变异特征，如果种实原产地气候条件与造林绿化区的条件相差很大，则树木栽植后常生长不良，甚至会失败。因此，在优良种实基地的建设中要特别注意种源的选择。保证良种基地培育种实的种源清楚，在园林苗木培育和园林绿化时，使用最适种源区的种实，即种实产地气候和土壤等条件应该与绿化
30、区一致。如果没有最适种源区，也要用绿化区附近的种源，或与绿化区条件相似的种源。,3.繁育优良种实的途径当园林绿化中急需大量优良种实时，建立母树林是充分利用现有种实资源，快速获得优良种实的重要途径之一。所谓母树林是指优良天然林或种源清楚的优良人工林，通过留优去劣疏伐，或用优良种苗以造林方法营建的，用以生产遗传品质较好的树木种子的林分。建立母树林比较简单，成本较低，从母树林的选建到大量收获种实之间的非生产性时间短，能够及早获得所需的种实。从长远的观点看，建立种子园是有效地提高树木种实遗传品质的根本途径之一。种子园是指由优树无性系或家系建立起来的，以生产优质种实为目的的林地。优树是从条件相似、林龄相
31、同或相近的同种天然林或人工林中选拔的表型优良的树木个体。优树无性系是指优树嫁接苗、扦插苗和组织培养苗等繁殖材料。从一株母树上采下来的枝条，属于同一无性系。优树家系是指由优树自由授粉或控制授粉后所形成的繁殖材料。,在现代的种实研究和生产中，可通过人工种子途径，快速繁育优良种实材料。人工种子（syntheticseeds）是指将植物离体培养中产生的胚状体，包埋在含有营养物质和具有保护功能的物质中而形成的，在适宜条件下能够发芽，并能够生长发育成正常植株的颗粒体。人工种子的内部是具有活力的胚胎，外部具有营养和保护功能，与天然种子很相似，但在本质上属于无性繁殖材料。因此，具有许多优点。如自然条件下不结实
32、或种子很昂贵的树木，可通过人工种子途径进行快速繁育。,二、母树林的建立与经营管理,1.选建母树林根据种实需求量确定计划建立的母树林的总面积，且面积相对集中。母树林应在优良种源区或适宜种源区内，气候生态条件与用种区相接近；地形平缓，背风向阳，光照充足，不易受冻害的开旷林地；排水良好，海拔适宜，地势平缓，交通方便，周围100m范围内没有同树种的劣等林分；林龄应选择同龄林。郁闭度应该在0.6以上；林分起源应该选择实生的林分，所选的林分应是优良的能够正常生长发育，并能大量结实的林分。,在林分内生长健壮、干形良好、结实正常，在同龄的林木中树高、胸径明显大于林分平均值的树木，可称其为优良木。而在林分内生长
33、不良、品质低劣、感染病虫害较重，在同龄的林木中树高、胸径明显小于林分平均值的树木，则称劣等木。在林分中介于优良木和劣等木之间的树木，称为中等木。在同等立地下，与其他同龄林分相比，在速生、优质、抗性等方面居于前列，通过疏伐，优良木占绝对优势的林分，可认为是优良林分。选择的母树林应该是优良的林分。,2.母树林经营管理母树林进行疏伐。形质低劣的不良母树和非目的树种，逐步伐去不宜留作母树的中等木。疏伐后留下来的母树树冠能充分伸展，不得衔接，树冠距离相隔1.0m左右。在母树林的林地管理中，松土除草，科学合理的施肥。母树林的保护非常重要，母树林四周要开设防火道。母树林内禁止放牧、狩猎、采脂、采樵修枝。要注
34、意病虫鼠害防治，以预防为主，防重于治，生物防治与化学防治并重。,花粉管理。在母树林开花散粉期，遇有阴雨天气时，应采取人工辅助授粉。如选择多个单株收集一定量的优良花粉，混合45倍滑石粉，在雌花达到授粉适宜期，用喷粉器于微风无雨时喷洒花粉，提高授粉效果。,母树林应进行子代测定，为评价和筛选提供依据。同时，要进行结实量预测预报。在母树林内设置固定标准地，定期进行物候相观测、结实量调查和种子产量预报。此外，要建立好母树林档案。档案内容包括母树林的全部原始材料。母树林疏伐及经营管理技术设计，种子产量预测，历年种子产量、质量与物候观测资料，以及母树林经营中的各项经济技术材料等。,三、种子园的建立与经营管理
35、,1.园址选择与建园建立种子园时，园址选择非常重要。一般情况，种子园应设在树种的适生地区。但有些试验研究指出，从水平范围看，选在树种分布区以外较温暖的地区建园，有利于提前开花，提早种子成熟，且利于与不良花粉源进行天然隔离；从垂直范围看，与较高海拔范围的母树相比较，在较低的海拔范围的种子园内，种子千粒重和饱满种子百分率等明显提高。应该选择地势平缓而宽敞的地方建立种子园。种子园的土壤肥力应在中等水平以上，土层要深厚，土壤结构良好。,外来花粉的隔离是选择园址时必须考虑的重要因素之一。特别是风媒树种，园址应选在受同种或亲缘种影响很小的地方。由于风媒花粉能够飘散很远的距离，完全隔离这种影响很困难。但通过
36、选择园址，可形成适当的天然隔离地段或便于布设隔离带。隔离带宽度，可依据花粉传播距离而定。对培育树种的花粉飘散特性不清楚时，多数树种可设置500m左右的隔离带。,从经营的角度考虑，种子园交通要方便、水源要充足，且能供电。种子园工作的季节性较强，在需要时应能得到可靠的劳动力来源。种子园的面积可依据供种要求和树种的结实特性而定，但同时结合考虑经营管理条件。在一定范围内，种子园规划到尽可能大的面积，可使场地养护、药剂喷施、种实采收器械等得到高程度的利用。需要强调的是，种子园的优树等繁殖材料的成本很高，因此，种子园的整地和栽植工作，都必须高标准严要求。此外，确定适宜的无性系和家系树木（如不少于2050个
37、），并进行合理配置，使同一无性系或家系的个体间应有最大的间隔距离，尽可能减少无性系或家系间固定的邻居搭配，以减少自交和近交率。,2.种子园的经营管理种子园经营管理工作的目标，是使培育的母树健康发育，及早结实，并能持续地正常结实，且力争使实现上述目标的劳动和费用最少。清除杂树灌草、土地平整及排水设施等基本作业，最迟要在定植前一年进行。在建园初期，可适当间种矮杆作物或绿肥植物。但应该严格控制滋生的杂草，合理地进行除草松土。种子园合理施肥，是促进母树生长发育，提早开花结实，提高种实质量和产量，缩短结实间隔期的有效措施。一般在开始结实以前，施肥的主要目的是促进母树营养生长。进入结实期后，特别是随着种实
38、产量的提高，母树要消耗大量的营养物质，因此，要及时施肥，保证供应母树对营养物质的需求。在干旱地区，加强土壤灌溉很重要。依据土壤养分状况和土壤含水量的具体情况，以及培育树种对养分和水分的需求特征，同时进行合理的施肥和灌溉，能够增进土壤中的肥效，极其有效地提高种实产量。需要注意的是，在花孕育期间，一定的水分抑制会促进花的孕育。因而，一方面在适当时期需要一定程度的水分抑制以促进花的孕育，而另一方面，在花孕育之前以及种子发育期间，母树需要更多的有效水分。,种子园的初植株行距离一般较小，随着树木的生长发育，树冠逐年增大。为保持树冠不相互遮荫，保证有足够的空间，使树冠接受充分的光照，以利于提高种实产量和质
39、量，要适时地进行疏伐。通过疏伐，淘汰遗传品质低劣的植株，伐除花期过早或过晚以及结实量太低的植株。为了便于种实采收作业，同时也有利于提高种实产量，要依据培育树种的生长习性进行适当的整形修剪。通过整形修剪使主干上的主枝配置适当，促进其形成低矮而宽阔的树冠，使整个树形保持均衡，枝叶分布适量，树冠受光均匀，结实量高。此外，通过剪切根系、环剥树皮和缢缚树干等措施，可促使树体内的碳水化合物水平向利于开花的方向发展，诱导树木开花。进行科学的花粉管理，实施人工辅助授粉，可补充自然授粉的不足，是种子园经营管理中提高种实产量和质量的有效措施。种子园的经营管理中，还要加强护林放火和病虫害防治工作。要建立系统的技术档
40、案，保留好种子园的区划图、无性系或家系配置图、优树登记表、种子园营建情况登记表以及经营活动记录表等。,第三节园林树木的种实采集与调制,园林绿化的优良种实应该从种子园和母树林中采集，或必要时从选择的优良目标母树采集。,我国颁布的种子法规定，主要林木商品种子生产实行许可制度。省级以上人民政府农业、林业行政主管部门可以设立林木良种审定委员会，负责林木良种的审定工作。审定委员会由种子科研、教学、生产、经营和管理等方面的专家及代表组成。审定委员会遵照科学、公正的原则，审定良种。,对尚不完全具备林木良种审定条件的母树林、种子园、采穗（条、根）圃等生产的林木种子，需要作为林木良种使用的，需经省级以上林业行政
41、主管部门的林木种子管理机构审核，报同级林木良种审定委员会认定。因此，为了获得品质优良的种实，应尽可能从种实基地采集，且应征得有关部门的认可。,一、种实采集,（一）种实的类别园林树木种实实际上是种子与果实的混称。由于种实的构造特性的差异，果实成熟时呈现许多不同的特征。大体上可将果实类型归纳为干果类、肉质果类和球果类。,1.干果类这类果实的突出特征是，果实成熟后果皮干燥。其中，有些果实类型，如蒴果、荚果和蓇葖果等，成熟时果皮开裂，散出种子；另一些种实类型，如坚果、颖果、瘦果、翅果和聚合果等，种子成熟后果实不开裂，种子不散出。蒴果：由两个或两个以上心皮组成，成熟时果实瓣裂或盖裂，种子散出。如杨、柳、
42、丁香、连翘、太平花、卫矛、黄杨、大叶黄杨、紫葳、锦带花、栾树、泡桐、油茶、乌桕和桉树。,荚果：由一个心皮发育而成，果实成熟时沿背缝线和腹缝线两个缝线开裂，如刺槐、皂荚、合欢、紫藤、相思树、锦鸡儿及紫穗槐等。蓇葖果：由一个心皮或离生心皮发育而成，成熟时沿腹缝线或背缝线一边开裂，如梧桐、白玉兰、绣线菊，珍珠梅等。坚果：成熟时果皮木质化或革质化，通常一果含一粒种子，如板栗、栓皮栎等。,颖果：果实含种子一枚，种皮与子房壁愈合，如毛竹等。瘦果：果实生在坛状花托内，或生在扁平而突起的花托上，如蔷薇、月季等。翅果：果皮长成翅状，形成具有翅的果实，如榆、白蜡、水曲柳、槭等。聚合果：由多枚心皮集生于一个花托上形
43、成，如马褂木。,2.肉质果类果实成熟后，果皮肉质化。可依据具体特征分为浆果、核果和梨果。浆果：果皮肉质或浆质并充满汁液，果实内含一枚或多枚种子，如猕猴桃、葡萄、接骨木、金银花、金银木、女贞、爬墙虎、黄波罗等。,核果：果皮可分三层，通常外果皮呈皮状，中果皮肉质化，内果皮由石细胞组成，质地坚硬，包在种子外面，如榆叶梅、山桃、山杏、毛樱桃、山茱萸等。梨果：属于假果，其果肉是由花托和果皮共同发育而形成的，通常情况，花托膨大与外果皮和中果皮合成肉质，内果皮膜质或纸质状构成果心，如海棠花、花楸、山楂、山荆子等。,3.球果类裸子植物的雌球花受精后发育形成的，种子着生在种鳞腹面，聚成球果，如落叶松、樟子松、云
44、杉、柳杉、柏树。另一些裸子植物的坚果状种子，着生在肉质种皮或假种皮内，如红豆杉、罗汉松等。,（二）种子的成熟种子的成熟过程是胚和胚乳不断发育的过程。在这个过程中，受精卵细胞发育形成具有胚根、胚轴、胚芽和子叶等器官的完整的种胚。同时，胚乳的发育不断积累和贮藏各种养分，为种胚生活和未来的种子发芽准备必需的营养物质。从种子发育的内部生理和外部形态特征看，种子的成熟包括生理成熟和形态成熟。,1.生理成熟种子发育初期，子房体积增长速度快，虽然营养物质不断增加，但水分含量高，内部充满液体。当种子发育到一定程度，体积不再有明显的增加，营养物质积累日益增多，水分含量逐渐变少，整个种子内部发生一系列的生理生化变
45、化过程。表观上看，种子内部由透明状液体变成乳胶状态，并逐渐浓缩向固体状态过渡，同时，胚不断成长，子叶和胚乳等逐渐硬化。当种胚发育完全，种实具有发芽能力时，可认为此时种子已成熟，并称此为种子的生理成熟。达到生理成熟的种子，虽然积累和贮藏了一定的营养物质，但仍具有较高的含水量，营养物质仍处于易溶状态。此时，种子不饱满，种皮还不够致密，尚未完全具备发挥保护功能的特性。此时的种实还不宜保存。一是种子内部营养物质易渗出种皮而遭微生物为害，二是种子容易过度失水干瘪而丧失发芽能力。因而种子的采集多不在此时进行。但对于一些深休眠，既休眠期很长且不易打破休眠的树种，如椴树、山楂、水曲柳等，可采用生理成熟的种子，
46、采后立即播种，这样可以缩短休眠期，提高发芽率。,2.形态成熟当种胚的发育过程完成，种子内部的营养物质转为难溶状态，含水量降低，种子本身的重量不再增加，呼吸作用变的微弱，且种皮变得致密坚实，具备保护胚的特性时，特别是从外观上看，种粒饱满坚硬而且呈现特有的色泽和气味时，可称之为种子的形态成熟。,多数园林树木，其种子达到生理成熟之后，隔一定时间才能达到形态成熟。但有些树种的种子，其形态成熟与生理成熟几乎同时完成，如杨、柳、白榆、泡桐、檫树、台湾相思。银合欢等。亦有一些树种，如银杏、七叶树、冬青和水曲柳等，他们的种子是形态成熟而后生理成熟。对于这些树种而言，从外表看种子已达到形态成熟，但种胚并没有发育
47、完全，它们需要经过一段时间的适当条件贮藏后，种胚才能逐渐发育成熟，具有正常发芽能力。这种现象可称之为生理后熟。,总的来看，种子成熟应该包括形态上的成熟和生理上的成熟两个方面的意义，只具备其中一个方面的条件时，则不能称为真正成熟的种子。,严格地讲，完全成熟的种子应该具备以下几方面的特点，即：各种有机物质和矿物质从根、茎和叶向种子的输送已经停止，种子所含的干物质不再增加；种子含水量降低；种皮坚韧致密，并呈现特有的色泽，对不良环境的抗性增强；种子具有较高的活力和发芽率，发育的幼苗能够具有较强的生活力。,（三）种子成熟的鉴别,鉴别种子成熟程度是确定种实采集时期的基础。依据种子成熟度适时采收种实，获得的
48、种实质量高，有利于种实贮藏、种子发芽及其幼苗生长。绝大多数树种的种子成熟时，其种实形态、色泽和气味等常常呈现明显的特征。,一般情况，未成熟的园林树木种实多为淡绿色，成熟过程中逐渐发生变化。其中球果类多变成黄褐色或黄绿色。干果类成熟后则多转变成棕色、褐色或灰褐色。槭、白榆、白蜡和马褂木等树木的种实，成熟时由绿色变成棕色或灰黄色。肉质种实颜色变化较大，如黄波罗种实变成黑色，红瑞木种实变成白色，小檗和山茱萸种实变成红色，而银杏种实则变成黄色或桔黄色。,种实成熟过程中，果皮也有明显的变化。肉质果类在成熟时果皮含水量增高，果皮变软，肉质化。干果类及球果类在成熟时果皮水分蒸发，发生木质化，变得致密坚硬。种
49、皮的色泽变化很大，且与种子成熟度有密切关系。多数情况下，成熟种子，种皮色深具较明显的光泽，未成熟种子，则色浅而缺少光泽。种子成熟时，多数树种的果实酸味减少，涩味消失，果实变甜。,（四）种实脱落特性,1.种实脱落方式针叶树球果类种实的脱落方式为：种子成熟后整个球果脱落，如红松；或球果成熟后，果鳞开裂，种子脱落，如云杉、落叶松和樟子松等；或是球果果鳞与种子一起脱落，如雪松、冷杉和金钱松。,阔叶树种实的脱落方式为：肉质果类和坚果类，整个果实脱落；蒴果和荚果类等多数种实，果皮开裂后，种子脱落或飞散。,2.种实脱落期种实悬挂在树上，较长时间不脱落。如樟子松、马尾松、杉木、侧柏、悬铃木、苦楝、刺槐、槐、紫
50、穗槐、紫椴、臭椿、水曲柳、白蜡、女贞、槭树、桉树、樟树、楠木、檫木等。种实成熟期与脱落期相近，如云杉、冷杉、油松和落叶松等。成熟后立即脱落或随风飞散，如栎、红松、七叶树、拷和胡桃等，种子成熟后即落地；杨树、泡桐、榆树和桦木的小粒种子，成熟后很快随风飞散。,（五）确定适宜的种实采集期,种实的适时采收是种实采集工作中极为重要的环节。适宜的种实采集期应该依据种实成熟期、脱落方式、脱落时期、以及天气情况和土壤等其它环境因素确定。采集种实之前，必须先对调查和估计种实的成熟期，了解种实的脱落方式，预计脱落时期的早晚。,多数树种的种实采集期在秋季，如银杏、木兰、油茶、杉木等。杨、榆、桑，台湾相思等树种的种实
