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1、1,渔业资源评估与管理第2章 生长方程与生长参数,2,学习目的,1、生长方程的概念2、生长参数的生物学意义3、掌握用年龄-体长数据估计VBGF参数 的线性和非线性方法4、学会用FiSAT 软件估计生长参数5、样品随机取样的重要性6、Variation in length-at-age,3,大量数据分析表明，鱼类（包括软体类、甲壳类）的长度与重量呈一定函数关系，一般为幂指数：,第1节 长度与体重关系,长度 L 重量 W全长体长 体重（净体重）叉长胴长头胸甲长,4,Biological implication,Log-normal error distributionImplication?,no
2、rmal error distribution-linear regression,5,如何估算参数 a,b,跟踪测定一定数量个体的长度和体重标志放流；用所有样品的长度、体重测定数据回归分析；根据长度频率，用长度组的平均长度与平均体重进行回归；用年龄组的平均长度与平均体重回归分析。注意事项：取样的代表性,6,线性回归方法,变量之间呈线性函数关系（linear function）,参数估算(拟合)方法：最小二乘法(least squares residual),7,objective function,模型拟合图解,8,线性回归方法的假设（Assumptions）,误差的概率分布是正态分布；误差
3、分布的方差是常数；误差分布的均值是 0；误差是独立的；X 变量无误差。,9,如何确定参数 a,b,非线性方法直接估计将W=a Lb两边取对数后，采用线性回归求取a,b：W=a+L Ricker(1975)认为，a,b 可以用来表示鱼类是否为匀速生长，a=3为匀速生长。实际上许多种类 a3，因此有时近似地：W=a L3，那么：,10,估算a、b,如何取样？随机取样，样品反映种群的长度组成；随机取样难以做到时，可作选择性取样，数量并非越多越好，适量即可，关键是个体大小范围要较宽广，大个体和幼鱼都要有一定的数量。,11,example,12,概念：为了对鱼类个体的生长进行定量研究，人们用数学模型（或
4、称方程）来描述鱼类体长和体重随时间（或年龄）增长的变化规律，该模型或方程称为生长方程。根据生长方程在坐标图上绘出的体长和体重随时间的变化曲线称为生长曲线。,第2节 生长方程(growth function/formula/model),13,key point：Average growth of an individual or individuals over life spanVary with size and among individuals,14,Typical growth model,Von Bertalanffy 生长方程(VBGF)(commonly used)指数生长方程
5、Logistic 生长方程Gompertz 生长方程,15,指数生长方程,Ricker(1975)认为：把生长周期分成很短的间距，任何生长曲线可以作为指数生长来对待。,平均体重增长率,平均体重增长率,16,Logistic 生长方程,Logistic 生长方程常用于研究人口的增长，但对许多鱼类和甲壳类的生长也符合。,极限体长,17,Gompertz 生长方程,Ricker(1975)认为Gompertz曲线也可以很好的描述有些鱼类的生长情况。,18,Von Bertalanffy growth function(VBGF),Von Bertalanffy(1934,1938)提出（推导过程略）
6、。符合大多数鱼类，甚至甲壳类、软体类，运用非常广泛。可以简单的运用到B-H 资源评估模型中。目前极大多数综合性渔业资源评估模型采用的都是VBGF生长参数。,19,Von Bertalanffy growth function(VBGF),Key points:Variables in the model;Parameters in the model;Biological implications of the parameters;Measurement unit for parameters;Parameter estimation:nonlinear regression analysi
7、s（非线性回归方法）,20,体长、体重生长方程：,Von Bertalanffy growth function(VBGF),21,东海黄姑鱼年龄与生长的初步研究（吴常文等，2005）,22,东海带鱼年龄与生长的研究（严利平等，2005）,23,如何估算Von Bertalanffy 生长参数？,1)线性回归方法(Linear Regression)2)非线性回归方法(Non-linear Regression),根据所利用的观测资料，生长参数估算有两类：1）Age-length based estimation2）Length frequency based estimation,24,1）
8、线性回归方法估算VBGF参数(old method)线性模型回归：,（同理）,25,t0的估算，每一年龄的t0：,26,Von Bertalanffy 生长参数估算（例）：,习题二，4，Posgay(1953)将海水扇贝进行标志方流，约在10个月的期间内获得和重捕的生长资料如下表：,试估算：(1)生长参数L和K；(2)取t00，计算I至龄各龄的壳径长度；(3)绘制长度生长曲线。,Excel demo,27,2）非线性回归方法，直接求VBGF参数(non-linear least square method)：,渔业上,许多模型是非线性的！,28,非线性回归参数估计,It uses the sa
9、me objective function as in a linear regression analysis.The model parameters can not be estimated directly as in a linear regression analysis,and an approach called numerical iteration has to be used.The parameter estimation is commonly done on a computer with a statistical software that can conduc
10、t nonlinear parameter estimation.,29,Excel demo using solver（规划求解）,30,Length frequency based VBGF parameters estimation（体长频率法）,方法产生并发展于 1980主要创立者 D.Pauly:Pauly,D.and N.David,1981.ELEFAN I,a BASIC program for the objective extraction of growth parameters from length-frequencies data.Meeresforsch.,28(
11、4):205-211.Pauly,D.,1984.Length-converted catch curves:a powerful tool for fisheries research in the tropics(Part II).ICLARM Fishbyte,2(1):17-19.Pauly,D.and G.R.Morgan(eds).,1987.Length-based methods in fisheries research.ICLARM Conf.Proc.(13):468p.,31,关于体长频率法,长度频率法方法不仅适用于热带、亚热带鱼类，也适用于温带鱼类，只要长度频率分布合
12、理，样品中幼鱼和高龄鱼都有适当分布，长度频率数据进行种群参数估计可弥补通过年龄鉴定拟合的生长曲线无法描述1龄以内生长情况的缺陷。该方法的运用有3个假定条件：样品能代表所研究的种群；von Bertalanffy生长方程（VBGF）能描述鱼种生长；样品中所有同龄鱼具有相同长度，因而不同长度的鱼则年龄不同。,32,体长频率法的实现,运用FiSAT 软件的ELEFAN程序。体长频率法估计的原理，可参考文献：何宝全，李辉权.珠江河口棘头梅童鱼的资源评估J.水产学报，1988，12(6)：125134.SPARRE P,URSIN E,VENEMA S C.Introduction to tropica
13、l fish stock assessment Part 1 Manual R.FAO Fisheries Technical Paper 306/1,Rome,1989,109115.,33,体长频率法估计的步骤(ELEFAN I),体长频率法拟合生长曲线主要分4个步骤：1、进行长度(体长或肛长)频率样品重组，突出频率的峰和谷。2、计算所有样品中各峰最大值的总和，这个值称为峰的最大和(ASP)，它表示单一生长曲线穿过样品累计所经长度组的频率值可能达到的最大值。3、适配生长曲线。选用某一参数初值确定的生长曲线，不断改变曲线的起点，选取一系列曲线中，穿过最多的峰而避开最多的谷的一条，计算此时峰的
14、解释和(ESP)。4、改变参数的初值，重复步骤三直到比率ESP/ASP(称为score，取值范围01)达到最大且曲线反映的生长在生物学上可接受，则相应的参数作为最后的估算结果。以上过程由软件执行。,34,时间（月份）,肛长组,南海北部带鱼的体长频率（19972001）,35,Do an example in ELEFAN!,36,文献阅读,胡芬 李建生 刘勇 等，东海带鱼年龄与生长的研究，海洋渔业 2005年 27卷 2期，139-142吴常文 赵淑江 胡春春，东海黄姑鱼年龄与生长的初步研究，海洋渔业 2005年 27卷 3期，193-199水柏年，黄海南部、东海北部小黄鱼的年龄与生长研究,浙江海洋学院学报：自然科学版,2003年 22卷 1期 16-20,37,课外作业,复习课堂上的例子习题二：2，3阅读12篇 参考文献(见精品课程网站),
