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1、2花器官的形成及其生理,在植物的成花过程中，需要花诱导和花器官形成两个过程。只有完成花诱导后，才有了开花的可能，而能否开花，还要有合适的条件。也可以说：花诱导决定了成花的可能性，而后者决定了花的质量和数量。,花器官形成的ABC模型：Meyerowitz,Coeng于1991,1994年提出，花器官分为四轮花萼、花瓣、雄蕊、心皮，自外向内依次排列，它们分别被ABC三种同源异型基因控制：A控制1,2轮，B控制2,3轮，C控制3,4轮。或者说花萼的形成由A控制，花瓣的形成由A、B控制，雄蕊的形成B、C控制，心皮的形成由C控制。而A和C的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某类基因发生突变，就会引起器官的
2、错位，产生同源异型现象。在拟南芥中，A、B、C的对应基因分别是AP2、AP3/PI、AG,MUTATIONS IN FLORAL ORGAN IDENTITY GENES,QUADRUPLE MUTANT(ap1,ap2,ap3/pi,ag)RESULTS IN THE PRODUCTION OF LEAF-LIKE STRUCTURES IN PLACE OF FLORAL ORGANS,一、花器官形成的外界条件,光：一般植物在完成光周期诱导之后，光照时间越长，光照强度越大，有机物合成越多，对成花越有利；反之，则花芽分化受阻。温度：在一定范围内，植物花芽分化随温度升高而加快。水分：在雌雄蕊分
3、化期和花粉母细胞减数分裂期对缺水特别敏感。矿质元素：土壤中氮肥过少不能形成花芽，氮肥过多造成枝叶旺长，使花芽的分化受阻；增施磷肥可增加花数，缺磷时则抑制花芽分化。植物激素：细胞分裂素、脱落酸和乙烯可促进果树花芽的分化。赤霉素则可抑制多种果树的花芽分化。生长素的作用较复杂，低浓度的生长素对花芽的分化起促进作用，而高浓度则起抑制作用。,二、影响花性别分化的因素,激素：IAA、Eth雌花；GA雄花无机养料：葫芦科植物：N促进雌花分化、K雄花分化水分：充足水分雌花；干旱雄花光周期在光周期诱导后，在诱导光周期下易形成雌花SDP在SD下雌花在LD下雄花LDP在LD下雌花在SD下雄花其它烟熏、打顶：雌花,一
4、、花粉的结构与化学组成1、花粉壁 成熟的花粉具有两层细胞壁。外壁较厚，主要由纤维素、孢粉素（pollenin）和蛋白质等构成，其中孢粉素是花粉特有的，含量较高，是纤维素的23倍。孢粉素为类胡萝卜素的氧化聚合物，其性质稳定，具有很强的抗酸碱、耐高温高压和抗微生物分解的能力，对保护花粉和保持花粉一定的形态起重要作用。花粉的内壁较薄，主要由果胶物质、纤维素和蛋白质等组成。花粉外壁蛋白为糖蛋白具有种的特异性，与授粉后花粉和柱头的相互识别有关；内壁的蛋白质主要是酶蛋白，与花粉管萌发及进入花柱有关。,3受精生理,2、糖和脂类 3、蛋白质和氨基酸 花粉内部也含有丰富的蛋白质、酶和游离的氨基酸。其中蛋白质含量
5、约为7%30%。花粉中含有组成蛋白质的全部种类的氨基酸，花粉中淀粉酶、蔗糖酶、果胶酶、脂肪酶、蛋白酶等水解酶的含量特别高。,4、矿质元素 花粉含有各种各样的矿质元素，包括大量元素P、Ca、K、Mg、S和微量元素Mn、Cu、Fe、Zn、Cl、Co、Na、Ni、Si等 5、植物激素 花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素和乙烯等内源激素，其中生长素的含量较高。十字花科等植物的花粉中还含有油菜素内酯。这些激素对花粉管的萌发、花粉管的伸长以及受精、结实等过程均起着重要的调节作用。,6、维生素类 花粉中含有丰富的维生素B、E、C等 7、色素 主要包括类胡萝卜素和花色素苷等，分布于花粉外壁的表面。这些色素的
6、存在一方面可吸引昆虫，有利于传粉；另一方面可防止紫外线对花粉的破坏作用。,二、花粉的萌发花粉萌发的集体效应花粉与柱头的识别柱头反应,花粉的识别物质是外壁蛋白，柱头的识别物质是柱头乳突表面的蛋白质薄膜。如果亲合，则花粉内壁释放角质酶，溶解柱头薄膜下的角质层，花粉萌发，花粉管进入柱头，如果不亲合，则柱头乳突细胞产生胼胝质，阻碍花粉管进入。,3.克服不亲和的途径 花粉蒙导法 在授不亲和性花粉的同时，混合一些杀死的亲和性花粉 提前或延迟授粉 提前或延迟授粉会降低与柱头的识别反应染色体加倍法 有些双子叶植物如甜樱桃、矮牵牛和梨属等植物，往往二倍体植株的自交不亲和。但是人工加倍成四倍体，就会表现出自交的亲
7、和性。物理化学处理法 采用变温、辐射、植物生长物质处理雌蕊组织等方法可打破不亲和性。利用细胞杂交、原生质体融合等技术。,三、花粉管的生长花粉萌发和花粉管的伸长有“群体效应”花粉在术头上的密度越大萌发的比例就越高，花粉管的生长也越快。原因：花粉中产生促进生长的物质，花粉的密度越大时该物质就越多，使花粉管的萌发和生长也就越好。花粉管的定向生长-向化性生长花粉管沿着花柱生长，最后进入胚囊，发生受精作用。原因：雌蕊组织中向化性物质浓度呈梯度变化，如Ca2+的分布从柱头到胎座是递增的。,四、受精双受精花粉管进入胚囊后顶端破裂，释放出两个精子，一个与卵细胞结合，形成具有2n的合子，随后发育成胚；另一个与极核融合，形成具有3n的胚乳核，随后发育成胚乳。这称为双受精（double fertilization）。受精后雌蕊组织中的糖类和蛋白质的代谢加强，呼吸速率剧增；雌蕊组织吸收水分和矿物质的能力增强；IAA的合成大大加强，从而促进子房的发育。,五、受精后的生理变化呼吸速率明显增加吸水和蒸腾急剧增加对矿质元素的吸收明显增加生长素含量剧增雌蕊中生长素含量增加的主要原因是由于花粉中含有合成生长素的酶，在花粉管生长的过程中分泌到雌蕊组织，引起大量生长素的合成。,
