生物化学ppt课件：糖代谢.ppt

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1、1,FOOD withCarbohydrates,2,Chapter 9 Carbohydrate metabolism,Anaerobic catabolism Aerobic catabolism Phosphate pentose Pathway(PPP)Biosynthesis of sucrose and polysaccharide Glyoxylate cycle(乙醛酸循环)Blood sugar and regulation,3,Outline,一、Physiological function of saccharide Energy Carbon resource。Stru

2、ctural component Special physiological function,4,二、Digestion and assimilation,Digestion,Hydrolysis Place：Small IntestineCourse：Mouth StomachSmall Intestine（Pancreas-Amylase 胰淀粉酶）肠粘膜细胞还存在有双糖酶（Lactase,Sucrase,Maltase etc）,5,Assimilation,Absorption Hexose己糖(Glc)：Active transport（吸收），伴有Na+的转运。称为Na+依赖型葡

3、萄糖转运体，主要存在于小肠粘膜和肾小管上皮细胞。Pentose(戊糖)：Passive transport,6,麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）,-临界糊精+异麦芽糖（30%）（5%）,Glc,Saliva-Amylase,消化过程,肠粘膜上皮细胞刷状缘,Stomach,Mouth,Intestine,Pancreas-Amylase,-葡萄糖苷酶（包括麦芽糖酶）,-临界糊精酶（包括异麦芽糖酶）,Starch(Main),7,Na+,G,Na+,G,Na+,Na+,Na+,G,G,K+,K+,Na+泵,刷状缘,小肠粘膜细胞,细胞内膜,门静脉,肠腔,Na+推动的Glc 载体蛋白,吸收过程,8

4、,小肠肠腔,肠粘膜上皮细胞,门静脉,Liver,体循环,各种组织细胞,9,1、Under anaerobic conditions GlcPyrLac,Ethanol etc2、Under aerobic conditions Glc CO2+H2O in citrate cycle(TCA cycle）G CO2+H2O in PPP(磷酸戊糖途径）,生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：,10,一、Anaerobic catabolism of carbohydrate,Glc,糖酵解途径,Pyruvate,酵解,Lactate,Fermentation,Ethanol,糖酵解途径

5、(EMP)：Glc Pyruvate 糖酵解(Glycolysis)：Glc Lactate,11,C6H12O6,2CH3COCOOH,2CH3CH(OH)COOH,+2(2H),-2CO2,糖酵解Glycolysis,2CH3CHO,2CH3CH2OH,Fermentation,Lac,Ethanol,-2(2H),+2(2H),12,糖酵解途径(glycolytic pathway),Subcellular site：Cytosol Reaction course：Two stages,Glc,2 Triose phosphate,Triose phosphate,Pyruvate,Re

6、gulation of glycolysis pathway,46学时20071130,13,糖酵解，EMP pathway（Embden，Mayerholf 和Parnas）,G 6-P-G,ATP ADP,Glc G-6-P,己糖激酶Hexokinase,Mg+,活化形式,First Key Enzyme,14,Glucose phosphate isomerase,G-6-P F-6-P,6-P-G F-6-P,15,ATP ADP,Phosphofructokinase-1,F-6-P F-1,6-2P,F-6-P F-1,6-2P,Mg+,Second Key Enzyme,16,D

7、HAP 磷酸二羟丙酮,+,G-3-P3-磷酸甘油醛,醛缩酶Aldolase,F-1,6-2P G-3-P+DHAP,F-1,6-2P,17,DHAP G-3-P,Triose phosphate isomerase,DHAP G-3-P,18,G-3-P G-1,3-2P,NAD+Pi NADH+H+,Glyceraldehyde-phosphate dehydrogenase,G-3-P G-1,3-2P,First oxidation or dehydrogen,19,NAD+：R为H；NADP+：R为PO32-,4,20,4,21,G-1,3-2P 3-P-G,ADP ATP,Phosp

8、hoglyceric kinase,G-1,3-2P 3-P-G,Mg+,First substrate level phosphorylation,22,3-P-G 2-P-G,Phosphoglyceromutase,3-P-G 2-P-G,23,烯醇化酶Enolase,+H2O,2-PG PEP,2-P-G PEP 磷酸烯醇式丙酮酸,Mg+,24,ADP ATP,Pyr kinase,PEP Pyruvate,PEP Pyruvate,Mg+,Third Key Enzyme,Second substrate level phosphorylation,Automation,25,1、Y

9、east在无氧条件下转化为乙醇和CO2,Fate of pyruvate(4 Fates),Decarboxylase,CO2,Alcoholdehydrogenase,NADH+H+NAD+,Ethanol,G-3-P G-1,3-2P,NADH+H+,26,NADH+H+NAD+,LDH,Pyruvate L-Lactate,2、丙酮酸生成乳酸,动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌(如乳酸菌)。,G-3-P G-1,3-2P,27,3、In aerobic condition，Pyruvate Mit 生成乙酰CoA，参加TCA c

10、ycle，被彻底氧化成CO2和H2O。4、转化为FA或Ketobodies(酮体)当细胞ATP水平较高时，TCA cycle的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。,28,Reaction types in glycolysis:,磷酸转移 G+ATP G-6-P+ADP磷酸移位 3-P-G 2-P-G异构化 DHAP G-3-P 脱水 2-P-G PEP醇醛断裂 F-1,6-2P DHAP+G-3-P,29,Begin from glucose（G）：C6H12O6+2Pi+2ADP 2CH3CHOHCOOH+2ATPBegin from glycogen：C6H12O

11、6 n+3ADP+3Pi 2CH3CHOHCOOH+3ATP,糖原G-6-P不消耗能量,30,Glycogen,1-P-G,Mutase,6-P-G,G,6-P-F,1,6-2P-F,DHAP,3-P-G,Phosphorylase(磷酸化酶),HK,Isomerase,Kinase,Aldolase,Isomerase,ADP ATP,ADP ATP,Pi,31,3-P-G,1,3-P-G,3-P-G,Mutase,2-P-G,Enolase,PEP,Pyr,Lactate,DHase,Kinase,Kinase,LDH,NAD+NADH+H+,ADP ATP,ATP ADP,32,其它己糖

12、也可进入酵解途径,33,Regualtion of glycolysis,细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。在代谢途径中，催化不可逆反应的酶所处的部位是控制代谢反应的有力部位。糖酵解中有3步反应不可逆，分别由己糖激酶(HK)、磷酸果糖激酶(PFK)、丙酮酸激酶(PK)催化，因此这3种酶对酵解速度起调节作用。,34,HK isozymes:、专一性不同、催化Man、Fru、Gal发生磷酸化，6-P-G 是该酶的反馈抑制剂 Feedback inhibition(反馈抑制)：产物对合成自身的酶的活性发生抑制。又叫Glc kinase，只催化GlcGlc-6-P，不受6-P-G

13、的抑制脂酰CoA、Glucagon Insulin,HK,ATP ADP,Mg+,35,ATP ADP,Mg+,PFK-1,ATP、CitrateAMP、ADP、F-1,6-BP、F-2,6-BP,F-2,6-BP是该酶最强的Allosteric activater。,36,F-6-P,F-2,6-BP,ATP,ADP,PFK-2,H2O,Pi,果糖二磷酸酶-2,Citrate,AMP,37,6-磷酸果糖激酶-2（激酶活性）,Glucagon,6-磷酸果糖激酶-2,(磷酸酶活性),ATP,ADP,Pi,38,PK,ADP ATP,Mg+,F-1,6-BPATP、Ala、Glucagon,PK

14、 Active,Glucagon,PK-Pi Inactive,ATP,ADP,Pi,H2O,39,Physiological significance,迅速提供能量，使机体在无氧或缺氧情况下能进行生命活动；Red cell没有线粒体，完全依赖糖酵解供能；神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，也常由糖酵解提供部分能量。,40,产能情况,1 Glc 经过Glycolysis可净产生2ATP；,能量利用率=,=52.7%,51.6 2,196,41,本小节的要求,掌握:Concept of glycolysis、Subcell site、Reaction course、ATP formation、Ra

15、te-limited enzyme and Physiological significance；熟悉：Regulation of glycolysis,42,Cytosol,Mitochondria,G,G-6-P,Pyr,Ac-CoA,O2,H+e,H2O,CO2,二、糖的有氧氧化（aerobic oxidation）,Reaction course：,O2,O2,O2,Pyr,Mit membrane,43,Glycogen or Glc,Pyr,Pyr,Ac-CoA,TCA cycle,CO2+H2O+ATP,Aerobic oxidation,（Cytosol）,(Mit),Lac,

16、Glycolysis,Outline OF Aerobic oxidation of sugar,44,Reaction courses of sugar aerobicoxidation,3 stages：EMP：G PyruvatePyr Ac-CoAAc-CoA TCA cycle and oxidative phosphorylation,45,Pyruvate Ac-CoA,Subcellular site:MitGeneral course：,Pyruvate dehydrogenase complex,Pyruvate,Acetyl CoA,Pyr DHase System,NA

17、D+HSCoA NADH+H+CO2,CH3 COSCoA,46,Acetyl CoA,AMP,泛酸,-巯基乙胺,2,2,2,O,2,CH,2,2,O,OH,CH,3,-,2,OH,-,-,O,47,1.丙酮酸脱氢酶(E1)2.二氢硫辛酸乙酰转移酶(E2)3.二氢硫辛酸脱氢酶(E3)4.六种辅助因子：TPP、硫辛酸，FAD,NAD+,CoA 及Mg2+,Pyr DHase complex,48,以上反应可总结如下：Mit 膜上此酶系是固化了的整体此酶系是关键酶（限速酶、调节酶）,别构调节别构激活剂AMP,ADP,NAD+别构抑制剂乙酰CoA、NADH+H+、ATP 共价调节（下图）,49

18、,共价修饰调节,50,反应机理,Pyruvate,O CH3CSCoA,51,反应过程特点生理意义调节,CO2+H2O,柠檬酸循环,三羧酸循环,TCA循环,Krebs循环,O CH3CSCoA,52,Main resource and fate of Acetyl CoA,Glycogen TG Protein,G FA、Glycerol Amino acids,Cholestrol、FA TCA cycle Ketobodies,Acetyl CoA,53,分步反应,Acetyl CoA,Citrate synthase,+,Oxaloacetate Citrate(OAA),54,顺

19、乌头酸异柠檬酸 Citrate Cis-aconinc acid Isocitrate,顺乌头酸酶Aconitase,55,NAD+NADH+H+CO2,-酮戊二酸Isocitrate-ketoglutarate(-KG),Isocitrate DHase,First Oxidative Decarboxylation,from?,56,-酮戊二酸琥珀酰CoA-KG Succinyl CoA,NAD+NADH+H+HSCoA CO2,-KG脱氢酶复合体-ketoglutarate complex,Second Oxidative Decarboxylation,from?,催化机理与丙酮酸

20、脱氢酶复合体类似,57,琥珀酰CoA 琥珀酸Succinyl CoA Succinate,GDP GTP Pi HSCoA,琥珀酰CoA合成酶Succinyl CoA synthetase,GTP+ADP,GDP+ATP,唯一底物水平磷酸化,58,琥珀酸延胡索酸Succinate Fumarate,琥珀酸脱氢酶Succinate DHase,FAD FADH2,Third Dehydrogen,59,10,1,60,10,1,61,延胡索酸苹果酸Fumarase Malate,H2O,延胡索酸酶 Fumarase,62,苹果酸草酰乙酸Malate Oxaloacetate,NAD+NAD

21、H+H+,苹果酸脱氢酶Malate DHase,Fourth Dehydrogen,63,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,-酮戊二酸,琥珀酰辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,乙酰辅酶A,经TCA循环四次氧化，二次脱羧，通过一个循环。乙酰COA,64,65,三羧酸循环的总反应式为：O CH3CCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+2H+Go=-40kJ/mol,66,三羧酸循环的特点,在有O2条件下运转，是生成ATP的主要途径；循环中有4次脱氢，生成3分子NADH，1分子FADH2，另有1次底物水平磷酸化。共生成12分子ATP。循环一周产

22、生2分子CO2；CO2来自草酰乙酸而不是乙酰CoA,但净结果是氧化了1分子乙酰CoA；,67,糖有氧氧化生成的ATP,一分子葡萄糖彻底氧化成CO2和H2O，可生成38或36分子ATP葡萄糖丙酮酸：2ATP+2NADH=8或6 ATP2丙酮酸 2乙酰CoA:2NADH=6 ATP2乙酰CoA 4CO2(TCA):122=24 ATP,能量利用率=,=70.5%,51.638,2780,苹果酸穿梭:8ATP，磷酸甘油穿梭:6ATP,68,限速酶：柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、-KG脱氢酶复合体；TCA cycle的中间产物包括OAA在内起着催化剂的作用，本身并无量的变化，不可能通过TCA cyc

23、le从Ac-CoA合成OAA或其它中间产物；这些中间产物也不能直接在TCA cycle中被氧化成CO2和H2O。,48学时20071206,69,OAA,Pyruvate,(Animal,Plant and Microorganism),Malate,Pyruvate,(Animal and yeast),(Plant and microorganism),PEP,TCA Cycle 中OAA的补充途径,70,1、Carboxylation of pyruvate(丙酮酸羧化)(动物体内的主要回补反应),草酰乙酸或循环中任何一种中间产物不足,TCA循环速度降低,乙酰-CoA浓度增加,高水平的乙

24、酰CoA激活,丙酮酸羧化酶,产生更多的草酰乙酸,Pyruvate OAA,CO2+ATP+H2O ADP+Pi,丙酮酸羧化酶 Mg2+生物素,In mitochondron,COOH,71,2、PEP carboxylation(PEP羧化)（在植物、酵母、细菌）,In cytosol,PEP OAA,CO2+H2O Pi,丙酮酸羧化酶PEP carboxylase,COOH,72,3、Dehydrogen of malate(苹果酸脱氢),Pyruvate Malate OAA,COOH|H-C-OH|CH2|COOH,NADPH+NADP+H+CO2,COOH|C=O|CH2|COOH,N

25、AD+NADH+H+,苹果酸酶,MDH,73,4、氨基酸转化,Asp-ketoglutarate Glu OAA,COOH|H2N-C-H|CH2|COOH,COOH|C=O|(CH2)2|COOH,COOH|H2N-C-H|(CH2)2|COOH,COOH|C=O|CH2|COOH,+,+,谷草转氨酶(GOT),74,Physiological significance of TCA cycle,1.与Glycolysis构成糖的Aerobic metabolism pathway，为机体提供大量的Energy，一分子Glc经EMP、TCA cycle和呼吸链氧化共可产生38 或 36个AT

26、P。2.TCA cycle是Sugar、Lipid、Protein代谢联络的枢纽（Hub）。,75,TCA cycle,中间产物,FA、AA,Anabolism,Product of catabolism,CO2+H2O+Energy,3.TCA cycle 既是物质Catabolism的组成部分，亦是物质Anabolism的重要步骤，为其他生物合成提供小分子前体原料(Precursor)。,76,Glycogen,Fat,Protein,G,FA&Glycerol,Amino acid,Ac-CoA,营养物分解代谢的三个阶段,77,Citrate,Isocitrate,-KG,Glu,Pro

27、tein,Odd-numbered fatty acid,Heme,Glc,Protein,FA Cholesterol,OAA,Ac-CoA,Ac-CoA,Pyr FA,OAA,Malate,Fumarate,Succinate,SuccinylCoA,IleMetValThr,AspPheTyr,Tyr Phe LeuIle Trp,Asp,78,三羧酸循环与脂肪酸合成的关系,FA,OAA,Citrate,Pyr,Glc,Pyr,Citrate,OAA,Ac-CoA,Ac-CoA,79,三羧酸循环的调控,TCA cycle的速度主要取决于细胞对ATP的需求量，另外也受细胞对于中间产物需求的

28、影响。有3个Regulatory sites：1、Citrate synthase（Key enzyme）Allosteric inhibitor:ATP、NADH HighATP和NADH 抑制TCA cycle的进行 HighSuccinyl-CoA抑制该酶的活性,80,2、Isocitrate DHase Allosteric inhibitor:ATP&NADH Allosteric activator:ADP Activator:Ca2+3、-KG DHase system Inhibitor:Succinyl CoA&NADH High energy charge inhibiti

29、on（高能荷抑制）,ATP+1/2ADP 能荷 ATP+ADP+AMP,细胞的能荷为0.9左右,81,OAA,Citrate,Isocitrate,-KG,Succinyl CoA,Succinate,Fumarate,Malate,Ac-CoA,三羧酸循环的过程及其调控,1.ATP、NADH 琥珀酰-CoA抑制,2.ATP、NADH抑制;NAD+、ADP,Ca2+激活。,3.ATP、NADH、琥珀酰-CoA抑制ADP、Ca2+激活,82,巴斯德效应（Pasteur effect),概念:巴斯德效应(Pastuer effect）指有氧氧化抑制糖酵解的现象。机制:有氧时，NADH+H+进入Mi

30、t内氧化，Pyr进入Mit进一步氧化而不生成Lactate;缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆浓度升高，Pyr作为氢接受体生成Lactate。,83,本小节的要求,掌握糖Aerobic oxidation的概念、TCA cycle反应的Subcell site、反应过程、限速酶、ATP生成、生理意义；了解糖有氧氧化的调节。,84,三、磷酸戊糖途径(PPP,HMS),Pentose Phosphate PathwayHexose Monophosphate Shunt,Reactive course Physiological significance Regulation or con

31、trol,85,*概念,HMS or PPP 是指由Glc生成Pentose-phosphate&NADPH+H+，前者再进一步转变成3-P-Glycerol&6-P-F的反应过程。,86,*Cellular localization：Sytosol,First stage：Oxidative reaction 生成磷酸戊糖，NADPH+H+and CO2,磷酸戊糖途径的反应过程,*2 stages,Second stage:Non-Oxidative reaction 包括一系列Group transfer。,87,H-C-OH|H-C-OH|HO-C-H O|H-C-OH|H-C|CH2O

34、甘油醛,6-磷酸果糖,C5,C5,C7,C3,C4,C6,C6,C5,93,35-P核酮糖 26-P-F+13-P-甘油醛 65-P核酮糖 46-P-F+23-P-甘油醛,本阶段的总反应：,94,磷酸戊糖途径,第二阶段,最后产物,G-6-p,第一阶段,G-6-p,95,总反应式,6G-6-p 7H2O 12NADP+6CO25G-6-p 12NADPH+12H+Pi 12NADPH（如经Isocitrate shuttle）进呼吸链生成 12336个ATP,96,HMS or PPP途径的意义(5个方面),1、动物体内30Glc进入PPP，产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原剂（

35、力），如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。2、在Red cell中保证谷胱甘肽的还原状态。(防止膜脂过氧化；维持血红素中的Fe2+);(6-P-葡萄糖脱氢酶遗传缺陷症贫血病）,97,2G-SH G-S-S-G,还原型,氧化型,NADP+NADPH+H+,A AH2,3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：5-P-核糖核苷酸 4-P-赤藓糖芳香族氨基酸,98,4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与photosynthesis联系起来，并实现某些Monosccharide之间的互变。5、PPP是由Glc直接氧化起始的可

36、单独进行氧化分解的途径。因此可以和EMP、TCA cycle相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。,99,磷酸戊糖途径的调控,PPP or HMS的速度主要受生物合成时NADPH的需要所调节。NADPH反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶（限速酶）的活性。,100,EMP TCA cycle HMS（PPP）部位 Cytosol Mit Cytosol环境 Anaerobic Aerobic Aerobic产物 Lactate CO2,H2O CO2 能量 2ATP 38/36ATP 36ATP中间物 3C,6C 2,6,4,5C 3,4,5,6,7C氢逆体 NADH NADH NADPH FADH

37、2依赖ATP+,葡萄糖的分解代谢比较,101,PPP or HMS,掌握ppp反应的亚细胞部位、反应过程的特点、ATP生成、生理意义；了解其调节。,102,四、Biosynthesis of glucose,动物体内Glc的合成途径：糖原的降解 Degradation of glycogen糖异生Gluconeogenesis of sugar植物体内葡萄糖的合成途径：淀粉的降解Degradation of starch糖异生Gluconeogenesis of sugar,103,糖异生的途径,糖异生（葡萄糖异生作用Gluconeogenesis)：由Pyr、OAA、Lactate等非糖物质

38、转变成Glc的过程。糖异生作用是植物（包括动物）体内单糖合成的中心途径，此途径的大部分反应与糖酵解（EMP)的逆反应相同，但有两方面不同如下。,104,克服糖酵解(EMP)中的3步不可逆反应 Glc G-6-P F-6-P FDP PEP Pruvate 糖酵解在Cytosol中进行，糖异生则分别在Mit和Cytosol中进行。,HK,FPK,PK,105,葡萄糖,6-P-葡萄糖,6-P-果糖,1,6-二P果糖,3-磷酸甘油醛,P-二羟丙酮,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,PEP,丙酮酸,106,底物循环(Substrate cycle)催化单向反应的酶所催化的2个底物互

39、变的循环。,HK和PFK催化的2个反应的逆过程：,107,Pyruvate OAA,CO2+ATP+H2O ADP+Pi,丙酮酸羧化酶 Mg2+生物素,丙酮酸生成PEP通过2步反应,Step 1.Pyruvate羧化生成OAA,(在Mit中进行),COOH,提问：这里CO2的作用是什么？,能量载体合成的OAACOOH中储存了ATP水解的键能，脱碳时损失的键能相对较少。,108,OAA出Mit到胞浆有2种机制：第一种机理通过谷草转氨酶（氨基酸代谢）,第二种机理 a.OAA+NADHH+Malate+NAD+b.Malate Malate(二羧酸转运系统)(Mit)(Cyt)c.Malate+

40、NAD+OAA+NADHH+(Cytosol)(Cytosol)(可为糖异生提供NADH),109,OAA+GTP PEP+GDP+CO2丙酮酸逆行生成Glc耗能：3 2=6个ATP，计算如下：Pyr OAA 1 ATP OAA PEP 1 GTP 3-P-甘油酸 1,3-二P-甘油酸 1 ATP,PK,Step 2.,(Cytosol),110,Pyruvate,Mit,Cytosol,谷草转氨酶,KG:-酮戊二酸,111,Glc,6-p-G,6-P-F,1,6-2p-F,2-p-G,PEP,丙酮酸,丙氨酸等生糖氨基酸,Lactate,Cori循环,TCA cycle的中间产物,糖异生途径

41、及其前体,OAA,反刍动物体内乙酸、丙酸,丁酸,Succinyl CoA,生糖氨基酸,112,乳酸循环(Lactate Cycle),概念：肌收缩（尤其是氧供应不足时）通过糖酵解产生乳酸，因为肌肉内糖异生活性低，所以乳酸通过细胞膜弥散进入血液后，再入肝，在肝内异生为葡萄糖，葡萄糖入血后又可被肌肉摄取，这就构成了一个循环，成为乳酸循环，也叫Cori循环。意义：在于避免损失乳酸及防止乳酸堆积引起酸中毒。,113,Cori循环(Lactate Cycle),糖异生活性低,糖异生活性高,114,骨骼肌,Blood,Liver,Muscle,6-P-G,Musclelactate,Glycolysis

42、,Glc,Liver glycogen,6-p-G,Pyruvate,Lactate,Gluconeogenesis,Blood sugar,Boold lactate,乳酸循环,115,Biological significance of Gluconeogenesis糖异生作用的意义,糖异生作用是植物（包括动物）体内单糖合成的中心途径，许多果实成熟过程中，有机酸减少而糖增加，主要是通过这个途径。维持血糖浓度恒定补充肝糖原三碳途径：指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）,116,糖异生作用的要求,掌握糖

43、异生作用和乳酸循环的概念、亚细胞部位、反应过程、生理意义；,117,许多微生物和植物，除了TCA Cycle外，存在乙醛酸循环。在植物体中特别重要(在种子萌发等时间)。某些微生物无乙酰CoA合成酶，不能利用乙酸。乙醛酸循环中有两个酶是TCA循环中所无的：异柠檬酸裂解酶（异脱氢酶，Glc）苹果酸合成酶（延水合酶）,五、乙醛酸循环（胞液中）Glyoxylate cycle,118,循环：两分子AcCoA产生一个琥珀酸，1分子NADHH+异柠檬酸琥珀酸+乙醛酸乙醛酸苹果酸因此，这是一个物质转化循环，而不是“火葬场”。可惜动物不行，脂代过多会得酮症。,异柠檬酸裂解酶,苹果酸合成酶,AcCoA C

44、oA+H2O,119,CH3COOH+CoASH+NAD+乙酰CoA,乙酰CoA合成酶,OAA,Citrate,Isocitrate,Succinate,OHC-COOH 乙醛酸,Malate,异柠檬酸裂解酶,乙醛酸循环Glyoxylate cycle,Ac-CoA,苹果酸合成酶,120,Glycerol,L-P-Glycerol,DHAP,TG,FA,Pyruvate,Cytosol,Ac-CoA,TCA Cycle,Glyoxylate cycle,Ac-CoA,乙醛酸体,-Oxidation,-Oxidation,Mit,植物脂肪分解代谢与糖代谢的关系,ATP,NADH+H+,121,乙

45、醛酸循环作用的要求,掌握：乙醛酸循环概念、亚细胞部位、反应过程特点,122,六、蔗糖和多糖的生物合成,糖核苷酸的作用及形成定义：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物。作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，Glc的活化形式与供体。种类：UDPG和ADPG形成：1-P-G+UTP UDPG+PPi PPi 2Pi,UDPG焦磷酸化酶,酯酶,123,蔗糖的生物合成,三条途径：蔗糖磷酸化酶途径（微生物）蔗糖合酶(植物）蔗糖磷酸合酶途径（植物光合组织）,124,1-P葡萄糖+果糖蔗糖+Pi UDPG+果糖 UDP+蔗糖,蔗糖磷酸化酶,蔗糖合酶,蔗糖磷酸化酶途径（微生物）蔗糖合酶(植物）,12

46、5,UDPG+6-P果糖磷酸蔗糖+UDP 磷酸蔗糖蔗糖+Pi,蔗糖磷酸合酶,蔗糖磷酸酯酶,蔗糖磷酸合成酶途径（植物光合组织）,126,淀粉的生物合成,Biosynthesis of Amylose 直链淀粉的合成Biosynthesis of Amylopectin 支链淀粉的合成,127,1、淀粉磷酸化酶 1-p-G+引子淀粉+Pi 引子是作葡萄糖的受体，-1,4糖苷键，葡萄糖分子结合在引物非还原末端C4羟基上。该酶主要是催化淀粉的分解（植物细胞中磷酸的浓度较高）。,淀粉磷酸化酶,Amylose的生物合成,128,2、D-酶 D-酶是糖苷转移酶，作用于-1,4糖苷键，用来合成引物。3、

47、淀粉合酶（UDPG焦磷酸化酶、D-酶）ADPG+引物淀粉+ADP也可用UDPG做供体,是淀粉合成的主要途径,D酶,麦芽三糖给体,麦芽三糖受体,麦芽五糖,Glc,+,+,129,（UDPG焦磷酸化酶、D-酶、淀粉合酶、Q酶）支链淀粉的-1，6糖苷键的分支是由Amylose底物转化而来，催化这个转化的酶称为Q酶。,Amylopectin的合成,130,m,n,+,m,m,n,Q酶,还原端,从非还原端切断1个小寡聚糖碎片A（6-7G）,将A转移到B或另一Amylose的一个葡萄糖残基的C6-OH上，形成-1,6糖苷键,A,B,n,Q酶,Amylopectin,131,糖原(glycogen)动物体

48、内糖的储存形式,是机体能迅速动用的能量储备种类：肝糖原：血糖的重要来源肌糖原：肌肉收缩的应急能源合成的原料：Glc，但Gal、Fru等须经G-1-P转化才行。,糖元合成（糖原生成作用，Glycogenesis）,132,糖原生成作用Glycogenesis,Glycogenesis：GGlycogen Location Tissues：liver&muscle Cell：cytosol Procedure GG-6-P G-6-PG-1-P synthesis of UDPG synthesis of glycogen,133,反应过程：G+ATP+Mg2+G-6-P G-1-P G-1

49、-P+UTP UDPG+PPiUDPG+糖原（n-1个Glc）糖原（n Glc）糖原分枝糖原分枝约1218残基,增加代谢速度,增溶,糖原合成酶,Glc激酶,异构酶,UDPG焦磷酸化酶,Branching enzyme,+UDP,134,-1,4-糖苷键,分支酶,-1,6-糖苷键,135,136,糖原n+1,磷酸化酶,糖原n,Pi,糖原合酶,糖原n,UDPG,UDP,UTP,UDPG焦磷酸化酶,PPi,G-1-P,G-6-P,葡萄糖-6-磷酸酶(Liver),G,己糖(葡萄糖)激酶,磷酸葡萄糖变位酶,137,UTP活化G-1-P成为UDPG活化形式活化原料的活化端1为“头”，4为“尾”糖原

50、合成中,糖链生长方向为14“尾向生长”,每加一个Glc单位消耗 1个UTP，G磷酸化消耗 1个ATP 调节酶是糖原合成酶,Features of Glycogenesis,138,胰高血糖素或肾上腺素,腺苷酸环化酶,ATP,cAMP(Second messenger),无活性蛋白激酶A,有活性蛋白激酶A,糖原合酶a（有活性）,糖原合酶b（无活性）,p,磷蛋白磷酸酶-1,糖原合成,糖原合酶的调节,139,Glycogen 和 Starch合成的要求,掌握：糖原生成作用的概念、糖原合成过程和特点。了解糖原合成调节、蔗糖和淀粉合成过程。,140,七、血糖及其调节Blood Glucose and T

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