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1、第三章 細胞膜的構造與功能(Membrane Structure and Function),植物系 陳益明老師2002.09.22,一、細胞膜的構造,1.細胞膜是由脂類、蛋白質及醣類三者組成分所組成(Fig.8.2)。2.細胞膜是由雙層原生質膜(two-layer plasma membrane)構成，它的細微構造可利用冰凍裂解與冰凍蝕刻(Freeze-fracture andFreeze-etch method)處理再以EM觀察(Fig.8.3)。,一、細胞膜的構造,3.細胞膜是流體(fluid)：原生質膜在逆境下轉變成硬化(solidifies)膜系的通透性(permeability)會
2、改變，它的酵素蛋白質會變成沒活性。4.細胞膜的醣類(carbohydrates)在細胞與細胞之間的辨認(cell-cell recognition)是很重要的。5.脂類：細胞膜之脂類是雙層(bilayer)；由磷脂類、膽固醇等所組成(Fig.8-2，8-3及8-4)。,一、細胞膜的構造,6.膜蛋白(membrane proteins)：可分為嵌入蛋白(integral proteins)及周邊蛋白(peripheral proteins)二類(Fig.8-6)。當兩種不同的動物細胞混合時，兩種膜系蛋白質會互相混合(intermingle)，形成雜合細胞(hybrid cell)(Fig.8-5
3、)。,二、細胞膜的功能(membrane functions),1.細胞膜的構造組成形成選擇性通透膜(selective permeability)。2.原生質膜是具有內外之方位(sideness)(Fig.8.3及8.8)。,二、細胞膜的功能(membrane functions),3.細胞膜蛋白的功能：(1)物質進出細胞之調控。(2)細胞膜上有接受蛋白(recerptor proteins)能接收各項環境或荷爾蒙等訊息，引發細胞的反應(Fig.11-5)。(3)物質的運輸：運輸蛋白(transport proteins)(Fig.8-7)。通道蛋白(channel proteins)。4.
4、細胞間的黏著及辨識等：尤其膜系上的醣類(oligosaccharides)(原生質膜外側上的寡醣)當作細胞的標誌(marker)及互相辨識。,三、被動運輸(passive transport)：,A.以擴散(diffusion)原理通過細胞膜(Fig.8.10)。B.水的被動運輸：滲透(osmosis)(Fig.8.11),三、被動運輸(passive transport)：,C.活細胞內水的平衡(Fig.8-12)高張溶液(hypertonic solution)低張溶液(hypotonic solution)等張溶液(isotonic solution),三、被動運輸(passive tr
5、ansport)：,D.促進擴散作用(faciliated diffusion)：膜系上的特殊蛋白質可加速特定溶質之被動運輸之速率(Fig.8.1，Fig.8-14)。,四、自動運輸(active transport),A.藉運輸蛋白及消耗能量ATP下，逆濃度及電位等差異(electrochemical gradient)而運輸(Fig.8.16)。例如紅血球K+及Na+之交換為例(Fig.8.15)。在Na+-K+pump過程中，每2個K+離子幫浦進入細胞膜時會帶送出3個Na+離子。,四、自動運輸(active transport),B.產生電的幫浦(electrogenic pump)：H
6、+通過細胞膜需藉由“proton pump”來“幫浦”而產生電化學梯度(eletrochemical gradient)，在此過程中需消耗ATP，最後膜的兩側產生電荷及H+的等差(Fig.8.17)。,四、自動運輸(active transport),C.主動運輸之型式：1.單向運輸(unitransport)(Fig.8.16)。2.協同運輸(cotransport或symtransport)(Fig.8.18)。3.反向運輸(antitransport)。,五、開啟細胞電生理的新紀元,A.奈爾(Erwin Neher)及沙克曼(Berf Sakmann)首創膜片箝制術(patch-clam
7、ping)，開啟細胞電生理的新紀元，於1991年獲Nobel生理醫學 獎(參考科學月刊1991年11月份)(P.761)(Fig.36.14)。,五、開啟細胞電生理的新紀元,B.藉此技術：1.可瞭解離子如何進入細胞。2.利用單一細胞從事電生理研究。3.幫助瞭解疾病的成因。,六、大分子的運輸(transport large molecules)：,大分子的運輸藉由細胞外泌(exocytosis)及內吞作用(endocytosis)（Fig.8.10）。A.細胞外分泌或反胞飲作用：藉細胞液胞和細 胞膜融合而將大分子排到細胞外之過程。,B.內吞作用可分為三大類：1.吞噬作用(phagocytosis
8、)。2.胞飲作用(pinocytosis)。3.接受物質媒介之內吞作用(receptor-mediated endocytosis),六、大分子的運輸(transport large molecules)：,3.接受物質媒介之內吞作用(receptor-mediated endocytosis)：在細胞膜上有特定的蛋白質，能對細胞內某些物質做專一性的接合，以膽固醇為例，在細胞膜上的接受分子(receptor)是clathrin，而膽固醇在血液中的運輸是以“low-density lipoproteins，簡稱為LDLs”的小顆粒形式，此小顆粒能與clathrin接合後，而進入細胞(Fig.8-
9、19)。,六、大分子的運輸(transport large molecules)：,六、大分子的運輸(transport large molecules)：,家族性的膽固醇血症(Hypercholesterolemia)，是一種人類的遺傳性疾病，患者的血液中含有高量的膽固醇，此乃因他的血液中缺乏clathrin，因此LDLs粒子不能進入細胞，造成膽固醇大量累積在血液中。,七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息並傳送到細胞內,A.膜系蛋白扮演信息傳遞之功能。1.一級信息(first messenger)，如荷爾蒙、光及各種生物性或非生物性所引起的刺激等(Fig.11.15及11.18)。2.二
10、級信息(second messenger)，如G-protein(Fig.11.7)，cyclic AMP(Fig.11.12)。,Fig11.12,七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息並傳送到細胞內,B.以肝醣分解作用(glycogenolysis)為例：1930年代柯里(Cori)：肝醣分解機理，1947 年榮獲Nobel生理醫學獎。1971年邵斯蘭(Southland)：發現腎上腺素必須先在膜上作用，活化AMP環(adenylate cyclase)，再將ATP轉換成cyclic AMP，簡稱cAMP（1971年榮獲Nobel 生理醫學獎）。,七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息
11、並傳送到細胞內,B.以肝醣分解作用(glycogenolysis)為例：1992年克列氏(Krebs)及費希爾(Fisher)證明cAMP需經過一連串蛋白質磷酸化(phosphorylation)，才能使一個訊號(signal)一級級放大。蛋白質磷酸化為細胞內一個重要的調控機制，成為當代生物醫學研究的重點(1992年Nobel 生理醫學獎)。,八、參考資料,Compbell,NA and Reece,JB(2002)Biology(6th.ed.)Chap.8.Membrane structure and function p.138-154.2.科學月刊(1991).22卷11期 揭開細胞離子管道的祕密-1991年諾貝爾生理醫學獎簡p.809-812.,
