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1、目 录1 前言31.1 目的意义31.2 国内外研究进展31.2.1 玉米根系活力的时空分布31.2.2 根系对地上部分干物质积累和产量形成的影响41.2.3 根系对叶源特性的调控作用41.3 玉米根系影响的问题研究综述52 材料与方法52.1 试验材料52.2 试验设计52.3 测定项目及方法62.3.1 叶片光合特性的测定62.3.2 叶绿素含量的测定62.3.3 根源特性的测定62.3.4 干物质积累与分配62.3.5 室内考种指标63 结果与分析63.1 玉米根系干重的变化63.2 根系活性73.3 断根后根系伤流强度的变化动态83.4 叶绿素含量83.5 花后断根对玉米净光合速率的影
2、响93.6 干物质积累量103.7 不同层次根系对玉米产量及产量构成的影响104 讨论115 结论12参考文献13致谢14目 录1 前言31.1 目的意义31.2 国内外研究进展31.2.1 玉米根系活力的时空分布31.2.2 根系对地上部分干物质积累和产量形成的影响41.2.3 根系对叶源特性的调控作用41.3 玉米根系影响的问题研究综述52 材料与方法52.1 试验材料52.2 试验设计52.3 测定项目及方法62.3.1 叶片光合特性的测定62.3.2 叶绿素含量的测定62.3.3 根源特性的测定62.3.4 干物质积累与分配62.3.5 室内考种指标63 结果与分析63.1 玉米根系干
3、重的变化63.2 根系活性73.3 断根后根系伤流强度的变化动态83.4 叶绿素含量83.5 花后断根对玉米净光合速率的影响93.6 干物质积累量103.7 不同层次根系对玉米产量及产量构成的影响104 讨论115 结论12参考文献13致谢14不同深度根系对玉米产量形成及叶源特性的影响摘要：以超高产夏玉米品种登海661为试材，普通品种郑单958为对照，运用深层土柱栽培（132cm40cm150cm）方式，种植行距为66 cm，株距为20 cm，种植密度为5000株/亩，采用土壤剖面取样方法，研究了超高产夏玉米登海661与郑单958根系活性的时空分布特征差异，探讨超高产夏玉米品种的根源特性。结果
4、表明，断根处理使玉米产量显著降低。在土壤剖面40cm处断根主要影响玉米的结实粒数，80cm处断根对籽粒的千粒重影响很大。在整个生育时期，超高产夏玉米登海661根系干重、根系活性均显著高于郑单958(P0.05),在生育后期仍保持较高的根系活力，对养分的吸收转运能力强。断根促进了叶片的早衰，加快了植株的衰老进程，使得叶源特性减弱。关键词：超高产夏玉米；不同层次；根系断根；叶源特性Effects of root-cutting on maize yield and characteristics of LeavesStudent:XXXSupervisor:XXX，XXX（College of A
5、gronomy, Shandong Agricultural University, Taian 120617）Abstract: With super high yielding Summer Maize Variety Denghai661 as tested material, the ordinary variety Zhengdan958 as a comparison, in the deep soil column culture (132cm 40cm 150cm ),with 66cm row spacing planting, spacing of 20cm and pla
6、nting density of 5000plants per mu, using soil profile sampling method , studing the differences between temporal and spatial distribution of root activity of the Super-high-yield summer corn DH661 and the root characteristics. The results showed that root cutting treatments significantly reduced th
7、e yield of maize. In the soil profile 40cm, root-cutting mainly affects the corn grain number, grain weight of 80cm root-cutting on great influence. In the whole growth period, the root dry weight and root activity of the super-high-yield summer corn DH661 are significantly higher than ZD958 (P0.05)
8、, and DH661 remained higher root activity and transport of nutrient absorption ability in the late growth stage .With well-developed root system, the large quantity of soil deep roots and high root activity, super-high-yield summer corn DH661 can absorb more moisture and nutrients in deep soil. And,
9、 root-cutting promotes leaf premature senescence and accelerates the aging process of plants, weakening characteristics of the leaf source.Key words: super-high-yield summer corn; different levels; root-cutting; the characteristics of leaf source.1 前言1.1 目的意义未来几十年世界将面临粮食持续短缺问题1。预计到2030年我国人口将达到16亿，若按
10、人均消费粮食400-500kg的水平估算，粮食缺口为1.2-1.5亿吨。在我国“人口不断增加，可利用耕地资源刚性减少”的双重压力下，保障中国未来的粮食安全必须依靠单产的进一步提高2,3。玉米作为我国第二大粮食作物，2003-2008年增产对全国粮食的贡献率达到44.4%4。2006-2008年全国有80余块亩产过1000 kg的高产地块，众多超高产典型的培创从理论与实践层面证明了玉米高产的可行性。1928年Mason和Maskell提出了作物源库（Source and Sink）理论，相对于籽粒库而言，叶片和根系都是源的一部分。随着作物单产水平的不断提高，作物根系越来越受到人们的重视5。研究根
11、系的形态特征、生理功能、生长发育规律、根系生态、根系调控技术则具有重大的理论和生产实践意义。多年来玉米高产高效一直是农业科研人员的研究重点，但与叶源相比，根系由于生长在地下、取样和测定的难度较大，工作主要局限在地上部分，对地下部分考虑得相对较少，关于作物根系研究也大都局限在对整体根系的研究6-10。 因此，深入研究超高产夏玉米的不同层次根系功能对产量形成及叶源特性调控的生理生化机制，对于夏玉米的高产高效栽培具有重要意义。1.2 国内外研究进展1.2.1 玉米根系活力的时空分布据王玉贞11研究，玉米根系吸收活力在土壤中的分布，与不同类型根的生长、衰老及分布的变化基本一致。朱献玳12用32P示踪研
12、究表明，在次生根大量发生之前，初生根在植株营养中起主导作用，次生根一旦形成，它的作用便降到次要地位。次生根吸收活力强，吸收量大，起主导作用的时期长，从拔节前到抽雄期，植株中的32P有90%左右是由次生根吸收的。随生育进程推进，不同土层根系活性呈现小大小的变化，并且根系最高活性位点呈下移趋势，根系活性在土体中与数量相反呈倒“T”型分布。0160cm整体根系平均以大口期活性最高13。孙占祥14的研究结果表明，在拔节前后，最活跃的吸收层是10cm处，其次是20cm处，它们吸收的32P占该期总吸收量的90%左右。在吐丝前后，吸收活力显著下移，以20cm土层为最活跃，其次为10cm土层，它们吸收的32P
13、占总吸收量的75.19 %。乳熟期活跃吸收层继续下移，以40 cm土层最活跃，吸收的32P占总量的40.12 %，10cm土层最差，仅占14.18%，说明玉米生育后期根吸收活力移向 3040cm土层。根系吸收活力的水平分布范围主要在距植株周围20cm内。在0-40cm范围内，活跃吸收区扩大，吸收作用更为均衡，且花后根系活性下降更为缓慢15。1.2.2 根系对地上部分干物质积累和产量形成的影响干物质生产是作物产量形成的基础，干物质积累与合理分配是提高作物产量的关键。高产玉米品种的根系发达，拔节期和大口期的单株根条数增加（与普通玉米相比已达到极显著水平），且根系的活力逐步增强16。高明17对免耕水
14、稻根系的研究结果表明稻田垄作免耕有利于水稻根系生长、根的总吸收面积、根系活力及根系的干物质积累都明显高于常规耕作，地上部表现为免耕水稻的干物质积累，籽粒产量，千粒重都高于常规耕作。陆卫平18对玉米根系活力研究表明玉米生育过程中抽丝期的根系伤流量与抽丝后干物质积累量、总干物质积累量及籽粒产量相关最密切。Spencer19发现断根后玉米的侧根量增加，但籽粒产量降低了18%；Gavloski 20的研究结果表明，断根减少了玉米伤液流速率、地上与地下部重量及株高。Gibb和Higgins21的结果表明断根使得玉米籽粒产量降低了3%12% 。李济生22用断根试验研究不同根层的根系对玉米单株产量的影响，结
15、果表明，断根均使玉米结实粒数和千粒重减少，单株产量下降，特别是在浅层断根，对玉米单株产量影响最大。1.2.3 根系对叶源特性的调控作用玉米根系形状与地上部分形状存在相关关系，根系干重与绿叶面积之间存在显著相关23。根系总吸收活力与绿叶面积之间、根系与叶鞘间的NR活性之间密切相关。玉米花后结实期叶源功能的强弱和持续期的长短，主要决定于根源功能和衰老的早晚，根群发达、分布深广、活力旺盛是群体高光效的基础24。梁建生25等研究认为, 根系生理尤其根系活力是水稻生理特性的重要组成部分,它的强弱直接影响到地上部分生长发育的快慢及产量的高低, 叶片衰老也与根系活性密切相关。刘胜群23等研究表明，在不同的深
16、度切断玉米根系，都可使玉米的叶面积减小，显著降低叶片的叶绿素含量。拔节期断根虽使得光合速率下降，但与对照相比不显著，而抽雄期不同深度断根皆显著降低光合速率，特别是离地面20cm深处断根，显著降低玉米光合速率。在20cm和40cm深度断根处理的光合速率有差异，但不显著，说明深层根系对光合速率的影响作用更大。根系活力与光合速率、蒸腾速率和气孔导度有显著的正相关关系，即随着根系活力的增大，光合速率、蒸腾速率和气孔导度也明显提高26。1.3 玉米根系影响的问题研究综述鉴于以上分析，前人已就产量提高过程中玉米根系表型性状和根叶间调控及光合产物的分配进行了大量研究，但对不同深度的根系，特别是深层根系的根系
17、特征、功能及其对玉米叶片光合性能的调控研究较少。因此研究黄淮海超高产夏玉米不同深度根系对玉米产量形成及叶源特性的调控作用，为夏玉米的高产栽培提供技术支持。2 材料与方法2.1 试验材料夏高产玉米选用山东登海种业育成的登海661(C1)，普通玉米选用目前大面积推广的普通玉米品种郑单958(ZD958)。2.2 试验设计采用深层土柱栽培（132cm40cm150cm）方式，种植行距为66cm，株距为20cm，种植密度为5000株/亩。选用两个品种：登海661和郑单958。设计三个断根深度：CK、-40cm 、-80cm。断根时期：开花期。取样时期：开花期，10天，20天，30天，40天，50天，收
18、获期测定和取样方法：1、测定叶片的光合特性。2、将地上部分为茎、叶、苞叶、鞘、雄穗、穗轴和籽粒七部分，烘干后称重。3、保留穗位叶，在-40冷藏。2.3 测定项目及方法2.3.1 叶片光合特性的测定采用英国PP system公司生产的CIRAS-2光合分析系统测定玉米的光合速率。具体指标有：Pn（净光合速率）、AQY（表观量子效率）、（CO2补偿点）、LCP（光补偿点）、LSP（光饱和点）、Amax（光、CO2饱和时的最大光合效率）、CE（羧化效率）、CS （气孔导度）、Ci（细胞间隙CO2浓度）、Ls（相对气孔限制值）等。2.3.2 叶绿素含量的测定取穗位叶，在80%丙酮溶液中研磨并经过滤或离
19、心除去残渣后,测定提取液的光密度值来计算叶绿素含量。2.3.3 根源特性的测定根系干重的测定：称量法；根系活性的测定：改良TTC法。2.3.4 干物质积累与分配2.3.5 室内考种指标穗长、秃顶长、穗粗、轴粗、行粒数、穗行数、千粒重。3 结果与分析3.1 玉米根系干重的变化表3-1 根系干重的变化Table3-1 The changes of the weight of pure root根系干重0天20天40天60天DH-CK33.7927.3624.9820.48DH-8033.7926.4321.6917.78DH-4033.7924.8620.5316.83ZD-CK21.5220.2
20、018.0515.67ZD-8021.5219.0816.5812.71ZD-4021.5218.0015.0910.07由表3-1可知，玉米根系总干鲜重的变化为：玉米开花期后，根系逐渐衰老，且衰老速度缓慢。整个时期，超高产夏玉米品种登海661的根系干重均比普通品种郑单958大；玉米根系在垂直方向上，登海661各时期各土层的根系干重均比郑单958大，开花期时登海661玉米根系干重为郑单958的1.57倍。经过计算，登海661在0-40cm土层内，开花期以后各时期根系干重降低的幅度分别为9.1%、17.8%、17.8%；而郑单958降低的幅度为10.8%，16.4%，35.7%。登海在断根80c
21、m深度时，根系干重降低的幅度分别为3.4%、13.1%、13.2，而郑单958的则为5.54%、8.4%、18.8%。由此可知，开花后断根显著影响了玉米浅层根系的鲜重和干重。断根处理后加速了玉米根系的衰老和根系里营养元素的转运，使其重量下降，吸收能力降低。3.2 根系活性根系TTC还原强度是根系活性强弱的质量指标，而根系活性是反映根系吸收性能的重要指标27。由表2知，开花期后，两品种根系TTC还原强度随生育时期均呈递减趋势，均于低于开花期。开花期时登海661根系TTC还原强度是郑单958的1.07倍，且发育后期仍保持较高的根系活性。开花后，花后不同时期各个层次的断根，玉米根系的TTC还原强度的
22、递减趋势保持一致，均低于开花期时的TTC还原强度。经过计算，断根40cm时，不同时期夏高产玉米登海661根系的TTC还原强度降低的幅度为33.6%、60.7%、79.9%，而普通玉米郑单958降低的幅度则为37.6%、53.0%、75.9%；断根80cm时，DH661降低的幅度为13.8%、37.6%、30.8%，ZD958的则为8.1%、45.7%、63.9%。由此可知，随着断根深度的增加，根系活性降低的幅度逐渐减弱，根系活性逐渐增强，根系衰老缓慢。而夏高产玉米登海661深层次断根后，尤其是在生育后期，其衰老速度较普通玉米郑单958缓慢，其活性强度甚至比后者在正常情况下的要高。由此说明登海6
23、61在整个生育时期保持了较高的根系活性，吸收水分和养分能力强，有利于获得较高的籽粒产量。表3-2花后根系活性的变化Table3-2 The changes of root TTC reducing capacity after flowering0天20天40天60天DH-CK130.2793.7572.1147.31DH-40130.2762.1828.349.53DH-80130.2780.7345.0332.74ZD-CK121.9590.3469.2030.12ZD-40121.9556.3332.487.25ZD-80121.9582.9941.2010.863.3 断根后根系伤流强
24、度的变化动态伤流使植物根系主动吸水的证明，同一植物在不同季节的伤流强度均不同，伤流强度反应根系生理活动强弱和根系活跃吸收面积大小28。由表3可知，花后的整个时期，各个层次断根后伤流量整体趋势均呈递减，且断根后的生育后旗夏高产玉米登海661的伤流量为零。开花后前期，DH661的伤流量大于ZD958的；生育后期，反而DH661的小于ZD958的伤流量。断根后伤流量降低的幅度增大，断根层次越浅，降低的幅度越大。经计算，断根80cm时，夏高产玉米DH661的伤流量降低的幅度分别是22.6%、23.2%、35.5%、51.8%、100%；而ZD958的则为27.5%、27.3%、26.2%、12.1%、
25、6.9%。断根40cm时，夏高产玉米DH661的伤流量降低的幅度分别是36.7%、59.1%、60.5%、100%、100%；而ZD958的则为42.5%、44.8%、48.5%、47.0%、27.5%。由此说明在不同层次切断玉米根系都不同程度的降低了玉米根系的伤流强度，在40cm处断根对玉米伤流强度的影响最大；相比较ZD958，不同层次断根对对DH661的影响更为显著。表3-3 花后不同时期不同层次断根伤流变化Table3-3 The changes of bleeding exudation of different root cutting everyday after flowerin
26、g 0天10天20天30天40天50天ZD-CK49.340.723.220.613.210.2ZD-8049.329.516.915.211.69.5ZD-4049.323.412.810.67.07.4DH-CK55.745.417.212.48.36.5DH-8055.735.113.28.04.00DH-4055.728.79.74.9003.4 叶绿素含量叶绿素是植物光合作用过程中吸收光能的物质与植被的光能利用有直接关系。叶绿素含量是植物营养胁迫、光合作用能力和植物发育阶段相关光合器官生理状况的重要指标29。由表4可已看出，玉米叶片的叶绿素含量随生育进程是逐步降低的。在不同深度切断玉
27、米根系，降低了叶片中光合色素的含量，且两个处理的影响差距不显著。表3-4叶绿素含量的变化Table3-4 The changes of the content of chlorophyll01020304050ZD chlorophyll a03.94.134.083.973.732.61803.93.873.823.593.42.37403.93.693.53.162.972.22ZD chlorophyll b01.371.421.30.9740.6540.47801.371.31.0470.8270.5760.43401.371.270.9010.7360.5030.39DH chlor
28、ophyll a04.014.224.123.683.332.44804.013.953.773.212.622.3404.013.863.462.82.382.18DH chlorophyll b01.451.521.321.2110.8370.55801.451.431.161.0330.6630.51401.451.41.0290.8180.50.443.5 花后断根对玉米净光合速率的影响如下图所示，在开花期对玉米进行断根处理，处理后的玉米相对对照在花后3天，其光合速率呈现非常明显的降低，其后又会慢慢升高，断根后十天左右，其光合速率恢复到开花期水平。DH661相比较ZD958表现的更为明
29、显。玉米的这种变化时本身对不良的外界环境的一种应激反应。从花后的整个生育期看，玉米的光合速率随生育期不断降低。断根处理后降低了玉米的净光合速率，在40cm处断根对玉米的影响最大。特别是DH661，在其生育后期（断根后40和50天），相对于对照处，断根处理后玉米的净光合速率显著降低；并且断根缩短了玉米的有效光合高值持续期。由此说明，不同层次的根系对玉米的玉米根系断根后，光合强度下降，光合能力减弱，可能最终影响玉米的单株产量。而超高产夏玉米不同层次根系的影响更大，尤其是浅层根系。而深层根系对玉米生育后期光合速率的维持具有重要的作用。干物质积累量accumulated amount of dry m
30、atter 花后天数The days after blossom图3-1花后不同时期不同层次断根干物质积累量Chart3-1 The changes of accumulated amount of dry matter by different levels after3.6 干物质积累量由表5可以看出，在整个花后期，不同层次根系断根，超高产夏玉米登海661干物质积累量略低于普通玉米郑单958；断根层次越浅，玉米的干物质积累量越低。虽然如此，但在大田生产中，DH661属于高密度种植品种，每亩可达6000株；而ZD958每亩3500-4000株，整体来看，DH958的产量远高于ZD958。表3
31、-5花后不同时期不同层次断根干物质积累重量的变化Table3-5 The changes of root-cutting on maize yield after flowering0天10天20天30天40天50天收获ZD-CK118.7148.27215.8163259.66 294.80320.42322.6725ZD-80118.7142.46209.572256.25 272.42282.02286.825ZD-40118.7137.75183.3875215.49 232.65253.10258.245DH-CK104.23135.56 180.40240.7083278.7267
32、289.3725300.69DH-80104.23124.60 152.18205.7533242.09252.273264.385DH-40104.23114.02 139.36174.875201.5983218.4223215.06453.7 不同层次根系对玉米产量及产量构成的影响从表6可以看出，ZD958和DH661都以T-CK的产量水平最高，处理T-40最低。在T-80和T-40处理中，ZD958与对照相比分别降低了10.78和22.91，DH661分别降低了13.79和34.24。据相关研究，玉米95的根系集中在地表下40cm的土层中，80cm以上土层集中了98以上的玉米根系。由此
33、说明切断深层根系对产量影响很大。深层根系除了有一定的吸收水分和养分的能力以外，在其他一些生理活动中可能扮演着更为重要的角色。从产量下降幅度来比较，DH661伤根以后相比ZD958产量下降幅度更显著。原因可能是由于两个品种的根系构型不同，相比较郑单958,登海661的根系发达，深层根系的数量和密度明显高于郑单958，造成登海661伤根后反应更为明显。由表1可以看出，不同深度切断根系后两个品种的穗粒数和千粒重都有明显降低。DH661在处理T-80相比对照穗粒数下降幅度不明显，处理T-40与对照相比下降了11.27，处理T-40与对照相比千粒重下降了17.17。由此说明，在40cm处切断根系主要降低
34、了玉米的结实粒数从而是造成产量下降；在80cm处切断根系主要是降低了玉米籽粒的千粒重；相比80-150cm的根系，40-80cm的根系对穗粒数贡献率大一些，80cm以下的根系对玉米籽粒的千粒重影响较大。表3-6不同层次断根后的产量变化Table3-6 The changes of yield after root-cutting of different leveals穗粒数穗粒数下降率（）千粒重(g)千粒重下降率（）亩产量(kg)处 理ZD958DH661ZD958DH661ZD958DH661ZD958DH661ZD958DH661CK542.8621.7100100442.1394.31
35、00100706.3776.1T-40458.3602.384.5688.73404.3346.691.3887.91598.7576.1T-80522.3551.796.2296.83420.6362.895.0192.01608.7655.34 讨论作物产量与根系发育程度密切相关30，发达的根系总是伴随着地上部的旺盛生长并获得高产31。断根会对产量产生显著影响，但在不同生育事情切断根系对产量造成的影响也不尽相同。柳斌辉32-33等研究发现，在起身期对小麦断根会降低产量，冬前断根则能起到提高成穗率，增加产量的目的；宋日34在玉米拔节期和抽雄期进行断根处理，结果显示断根后玉米产量下降，与拔节期
36、比较，抽雄期断根影响更为显著。李秀男35-37等报道，在生育后期切断深层根系会造成植株早衰，并大幅度降低产量。本试验在玉米开花期分别在地下40cm和80cm处切断玉米根系，试验结果表明，不同层次断根均使玉米产量下降，并达到显著水平，40cm处断根对玉米产量造成的影响大于在80cm处断根。另外可以看出玉米深层根系虽少,但在其后期深层根系对地上部的产量构成非常重要，40cm以下根系主要影响玉米的结实粒数，80cm以下根系主要影响籽粒的千粒重。断根会显著降低根系活力38-39。本试验表明开花期断根，特别是在根系40cm处断根，根系伤流强度显著降低，严重影响了根系的吸收活力，根系的吸水吸肥能力下降，造
37、成地方部分营养不良，不能满足新生器官和组织对氮素的需求，迫使下部老叶中的氮素向新生组织中转运，造成下部叶片的早衰。下部叶片早衰会促使近地表根系（0-40cm）的衰老。前人研究表明，在不同的深度切断玉米根系，都可使玉米的叶面积减小，显著降低叶片的叶绿素含量。根群发达、分布深广、活力旺盛是群体高光效的基础。本实验表明，花后断根，特别是40cm层次断根，叶片的叶绿素含量和光合速率下降较为明显，叶片衰老加快，光合作用减弱趋势加大，影响产量形成。5 结论不同层次根系断根后，两个品种的产量均低于对照系列，并达到显著水平，超高产夏玉米登海661受到的影响更大，40 cm处断根使得玉米产量下降的幅度更大。但是80cm以下深层根系虽少,在生育后期对地上部的产量构成非常重要，主要影响籽粒的千粒重。断根后，不同玉米品种叶片的叶绿素含量和光合速率显著降低。超高产玉米的光源特性受断根的影响较为显著。参考文献致谢
