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1、28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,1,第一节 作物的生长发育第二节 作物的生育期和生育时期第三节 作物各个器官的生长发育特征第四节 作物生育与生态条件,第四章 作物的生长发育与环境,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,2,第一节 作物的生长发育,作物一生所经历的生命活动周期叫做个体发育。作物的个体发育是从卵细胞受精和结合子形成开始的，结合子细胞经多次分裂而形成胚。形成胚的过程，实际是在母体上完成的。但在生产实践中，人们常忽略这一阶段，而把作物出苗到成熟收获看作一个生命周期。另外，还有一些作物以营养器官为播种材料或收获对象，如甘薯、马铃薯、甘蔗等，其生命周期和作物栽培上的生
2、产周期是不一致的。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,3,一、生长和发育的概念二、营养生长与生殖生长的关系 及其调控,第一节 作物的生长发育,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,4,（一）生长和发育（二）营养生长和生殖生长,一、生长和发育的概念,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,5,生长和发育是作物个体发育中的两种现象。生长（growth）是作物体积或重量的量变过程，是通过细胞分裂和伸长完成的，既包括营养体的生长，也包括生殖体的生长。发育（development）是指作物一生中，其结构、机能的质变过程，它的表现是细胞、组织和器官的分化，最终导致植株根、茎、叶和
3、花、果实、种子的形成。,（一）生长和发育,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,6,在作物生活中，生长和发育是交织在一起进行的。没有生长便没有发育，没有发育也不会有进一步的生长。两者交替推进。生长是发育的基础种子的萌发、叶片的长大、茎秆的伸长增粗、根的伸展，以及分化更多的叶片、支侧根、分枝分蘖等，为生殖器官提供了物质基础。,（一）生长和发育,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,7,（二）营养生长和生殖生长,作物营养器官根、茎、叶的生长称营养生长（Vegetative growth）。生殖器官花、果实、种子的生长称生殖生长（Reproductive growth）。通常以花芽开
4、始分化（穗开始分化）为界限，把生长过程大致上分为两段：花芽开始分化（穗开始分化）之前属营养生长期，花芽开始分化（穗开始分化）之后属生殖生长期。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,8,严格说来，麦类作物的穗分化在茎拔节以前，黍类作物的穗分化则多在茎拔节伸长以后。禾谷类作物拔节后，茎、叶一般继续生长，穗也边分化边长大，营养生长和生殖生长平行并进。早稻的穗分化常在拔节的稍前或同时，而晚稻则在拔节之后。棉花、大豆、油菜等作物早在现蕾前即已开始花芽分化。现蕾后，茎（枝）、叶仍在分化、伸长，花、果连续出现。,（二）营养生长和生殖生长,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,9,（一）营养
5、生长与生殖生长的关系（二）营养生长和生殖生长的调控,二、营养生长与生殖生长的关系及其调控,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,10,（一）营养生长与生殖生长的关系,营养生长是作物转向生殖生长的必要准备。一般地说，只有根深叶茂，才能穗大粒满。在营养生长期间，若植株生长健壮，地下有强大的根系吸收，地上有大量绿色叶片制造光合产物，就能促进生殖器官的发育。相反，若营养生长弱，也会影响生殖生长，使产量降低。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,11,（一）营养生长与生殖生长的关系,由于两种生长在相当长的时间内交错在一起，在同一个时间，不同器官各处于生育进程的不同时期，彼此之间不可避免
6、地会发生影响。最明显的表现是，不同时期和用量的肥水，由于对不同作物两种生长的影响不同，会有不同的产量结果。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,12,（一）营养生长与生殖生长的关系,另一种表现是，在两种生长并进期间，叶片制造的和根系吸收的营养物质，既要流向营养尖端和幼嫩部位，也要供应正在生长的生殖器官。两种器官对营养物质有明显的竞争。比如，当大豆结荚后，茎叶和根系生长都变慢，根瘤菌活性下降。为获得高产，此时有必要追氮，以弥补根瘤菌固氮之不足。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,13,（二）营养生长和生殖生长的调控,作物的收获对象多种多样，有的是生殖器官，有的是营养器官。谷
7、类、豆类、棉花、油菜等收果实或种子甘薯收块根马铃薯收块茎甜菜收根甘蔗收茎（用以榨糖）、麻类收茎（从茎上剥麻）烟草收叶啤酒花收花等。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,14,（二）营养生长和生殖生长的调控,由于各种作物的收获部位不同，在促控植株的生长发育、调节营养生长与生殖生长的关系上也要因作物而异：1.对以果实或种子为收获物的作物，开花前要培育壮苗，为花果发育准备物质基础，还要防止生长过旺，以免进入生殖生长阶段时不能建立花果生长的优势。若茎叶徒长，会造成“好禾无好谷”的现象。同时，应尽量使茎叶的生命活动时间延长，避免早衰，否则也将导致减产。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕
8、作系,15,2.以营养器官为收获对象的甘薯，薯苗栽插后30天内发根还苗，后来茎叶生长加速，块根开始形成。但直到收获前60天左右，仍以茎叶生长为主。马铃薯在盛花期前一直以茎叶生长为主，虽然块茎也在膨大，但总重不高。甘薯自收获前60天，马铃薯自盛花期开始，茎叶生长逐渐减慢，下部也逐渐衰老黄枯，光合产物主要以碳水化合物形式转运到地下贮藏器官之中，块根、块茎体积增大，干重增加。,（二）营养生长和生殖生长的调控,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,16,3.收获茎的作物如甘蔗和麻类的茎都很高，茎的伸长决定着产量的高低。对这些作物，在营养生长期间要尽量利用肥水促进茎的伸长。甘蔗和苎麻的早生分蘖具
9、有经济价值，在栽培上要促进多生早期分蘖，并通过密度控制晚生分蘖。,（二）营养生长和生殖生长的调控,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,17,黄麻、红麻、大麻、苘麻、亚麻的地上部腋芽虽能发生分枝，但分枝细而短，其韧皮纤维没有经济价值。因此：若以采种为目的，可以适当稀植，利用分枝增花增果，提高种子产量。一般采麻栽培则应通过高密度抑制分枝，使主茎得到更好的营养条件，以提高纤维产量。,（二）营养生长和生殖生长的调控,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,18,4.种植烟草以采叶为目的。烟草育苗移栽后有一段缓苗发根期，以后进入茎叶生长盛期。现蕾后转入以生殖生长为主的时期，叶内贮藏物质逐
10、渐分解，部分可溶性物质流向嫩叶和花蕾，营养生长与生殖生长的矛盾日趋突出。因此，栽培上要打尖和去掉腋芽，促进叶片生长。,（二）营养生长和生殖生长的调控,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,19,5.饲料和绿肥作物以全株（全草）为收获物。在保证品质的前提下，收获前可任其发育。全草入药的药用植物，也采取这种调控措施。,（二）营养生长和生殖生长的调控,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,20,作物的生育期和生育时期是两个不同的概念，不可混淆。一、作物的生育期二、作物的生育时期三、作物的物侯期,第二节 作物的生育期和生育时期,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,21,一、作
11、物的生育期,作物从出苗到成熟之间的总天数，即作物一生的持续天数，称为作物的生育期（growing period），有时叫全生育期。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,22,一、作物的生育期,以籽实为播种材料又以新的籽实为收获对象的作物，其全生育期是指籽实出苗到新籽实成熟所持续的总天数。对于以营养体为收获对象的作物（如麻类、薯类、牧草、绿肥、甘薯、甜菜等），则是指播种材料出苗到主产品收获适期的总天数。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,23,需要育苗（秧）移栽的作物（如水稻、甘薯、烟草等），通常还将生育期分为秧田（苗床）生育期和本田（田间）生育期。秧田（苗床）生育期是从出
12、苗到移栽的天数。本田（田间）生育期是指移栽到成熟的天数。生育期的长短由作物的遗传性和所处的环境条件决定。,一、作物的生育期,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,24,同一作物的生育期长短因品种而异，有早、中、晚熟之分。早熟品种生育快，主茎节数少，叶片少，成熟早，生育期较短，一般单株生产力较低，种植密度应大一些。晚熟品种生育缓慢，主茎节数多，叶片多，成熟晚，生育期较长，一般单株生产力较高，密度应小一些。中熟品种的性状介于早晚熟品种之间。,一、作物的生育期,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,25,在相同的环境条件下，各个品种生育期长短相当稳定。仔细分析，早晚熟品种的生育期长短
13、，主要是在营养生长阶段长短的差别，而自穗分化到籽粒成熟的生殖生长阶段长短的差别不大。,一、作物的生育期,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,26,在影响生育期长短的环境条件中，光照和温度的作用最大。作物在不同地区栽培，由于温光条件不同，生育期也发生变化。例如，水稻是喜温的短日照作物，对温度和日长反应敏感。从南向北引种时，由于白天长，温度转低，生育期延长；反之由北向南引种，生育期则缩短。,一、作物的生育期,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,27,相同的品种在不同海拔种植，生育期也发生变化。在北方，短日照作物推迟播种，也可以缩短生育期。,一、作物的生育期,28.03.2023
14、,农学院作物栽培与耕作系,28,栽培措施对生育期也有很大的影响。作物生长在肥沃的土地上，或施氮较多，由于土壤碳氮比低，水分适宜，茎叶常生长过旺，成熟延迟，生育期变长。土壤若缺少氮素，碳氮比高，则生育期缩短。,一、作物的生育期,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,29,二、作物的生育时期,在作物的一生中，其外部形态特征总是呈现若干次显著的变化，根据这些变化就可以把全生育期分为若干个生育时期（growth stage）。目前，各种作物的生育时期划分尚不统一。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,30,禾谷类：出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期豆类：出苗期、开
15、花期、结荚期、成熟期棉花：出苗期、真叶期、现蕾期、开花期、吐絮期油菜：出苗期、现蕾期、抽薹期、开花期、成熟期黄麻、红麻：出苗期、真叶期、现蕾期、开花期、工艺成熟期、种子成熟期,主要作物的生育时期划分：,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,31,甘薯：出苗期、采苗期、栽插期、还苗期、分枝期、封垄期、落黄期、收获期马铃薯：出苗期、现蕾期、开花期、结薯期、薯块发育最速期、成熟期、收获期甘蔗：发芽期、分蘖期、蔗茎伸长期、工艺成熟期,主要作物的生育时期划分：,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,32,对于不利用分蘖的作物如玉米、高粱等，可不必列出分蘖期。为了更详细的记载，还可以将个别
16、生育时期划分更细一些。比如，开花期可细分作始花、盛花、终花三期，禾谷类作物的成熟期又可再分作乳熟、蜡熟、完熟三期，等等。,二、作物的生育时期,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,33,值得说明的是，当前对生育时期的含义有两种不同的解释：一种解释是把各个生育时期看做作物全田出现形态变化的植株达到规定百分率的日期；另一种是把各个生育时期看成形态出现变化后持续的一般时期，并以该时期开始到下一生育时期开始的天数计。,二、作物的生育时期,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,34,例如，分蘖期：按前一种解释是指全田50%以上植株出现分蘖的那一天，某月某日；按后一种解释则是指从分蘖始期起
17、至拔节始期止之间的天数。在实际记载时，常常采用前一种方法。关于达到各个生育时期的“%”标准，一般均以10%为始期，以50%以上为盛期，即记载某时期的标准。,二、作物的生育时期,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,35,作物生产中还有一些时期只与气候节令或生产活动有关。这些时期称为“物候期”。例如：冬小麦的越冬期、返青期、起身期；各种作物的播种期、收获期；甘薯的封垄期实际也是物候期。有时生育时期和物候期很难分清，因此可以混用。所以，在英国英语里有一个专用名词phenostage（实际是phenological stage的合成词），来说明所有的生育时期或物候期。,三、作物的物候期,28
18、.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,36,一、种子和种子萌发二、根的生长三、茎的生长四、叶的生长五、生殖器官的分化发育,第三节作物各个器官的生长发育特征,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,37,（一）种子的概念（二）种子发芽的条件（三）种子的寿命和种子休眠（四）种子休眠的原因及其克服办法（五）种子的萌发特点,一、种子和种子萌发,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,38,与植物学上的“种子”概念不尽相同，作物生产上的种子泛指用于播种和繁殖下一代的播种材料，它包括植物学上的三类器官。1 由胚珠发育而成的种子，这与植物学上的种子概念相同。如豆类、麻类、棉花、油菜的种子。2
19、 由子房发育而成的果实。如禾谷类作物的颖果，向日葵的瘦果等。其中，水稻、大麦（皮）、皮燕麦、谷子甚至还包括果实以外的内外稃。3 进行无性繁殖的根、茎等。如甘薯的块根、马铃薯的块茎、甘蔗的茎节等。,（一）种子的概念,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,39,随着生物技术和作物生产技术的发展，种子的概念也在扩大。例如用茎节段中极少的组织材料“胶囊化”所做成的“种子”，包含了出苗后相当长时间所需的养分，是十分理想的播种材料。,（一）种子的概念,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,40,虽然播种材料种类很多，大多数作物仍是靠种子（或果实）繁殖的。种子是由种皮（有时包括果皮及附着物）
20、、胚和胚乳（有时退化）等主要部分组成的。,（一）种子的概念,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,41,胚乳是种子养分的贮藏部位。有胚乳的种子，一般内胚乳比较发达，如禾谷类作物及荞麦、蓖麻、黄麻、苘麻、烟草等。无胚乳的养分贮藏在胚内，特别是子叶内。如棉花、油菜、芝麻、甜菜、大麻及豆科作物。种子贮藏养分多少关系到发芽和初期生长的壮弱，因此应选用粒大、饱满和整齐一致的种子。,（一）种子的概念,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,42,（二）种子的发芽条件,种子发芽是指整个萌发过程，包括从吸水膨胀到胚根、胚芽出现的复杂的生理生化变化。种子发芽要求水分、温度和空气的适度配合。这些因素
21、为种子萌发提供物理和化学条件，促进贮藏物质的分解和再合成。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,43,（二）种子的发芽条件,1 水分 播种后，种子吸收水分直至达到饱和含水量。不同的种子每单位干物质的饱和含水量不同：含淀粉的种子较低，如小麦是150%160%，玉米是137%；含蛋白质、脂肪多的种子较高，如大豆为220%。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,44,2 温度种子发芽的最低、最适、最高温度因作物种类、生态型、品种或品系的不同而不同，有的作物如烟草还需要在变温下发芽。3 空气种子发育时，胚的生长需要氧气，种皮和胚以外的组织也消耗氧气，一般提高氧分压，可促进发芽。水稻
22、的种子虽然在无氧条件下能发芽，但发芽后不能正常生长。,（二）种子的发芽条件,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,45,只有水分、温度和空气这3个条件都具备时，种子才能发芽。另外，个别种子发芽还需要光照，如烟草在间歇照光时萌发率较高。,（二）种子的发芽条件,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,46,（三）种子的寿命和种子休眠,在一般贮存条件下，多数种子的寿命为13年。也有少数寿命较长的，如蚕豆、绿豆为611年。在特殊贮存条件下寿命可以延长，但作为种子总是以新鲜的为好。目前鉴别种子生死的方法是用红四氮唑（2，3，5氯化三苯基四氮唑）染色法测定生活力来间接测定。,28.03.20
23、23,农学院作物栽培与耕作系,47,（三）种子的寿命和种子休眠,在生产上，有的小麦品种若收获不及时，遇雨会在穗上发芽。其它作物也有类似情况。这是因为，这些种子在成熟时已具备了发芽能力。相反，有的作物新种子虽然具有生活力，在适宜的环境下却不能发芽。这种现象称为休眠。多种作物的种子及马铃薯的块茎有休眠特性，不同作物、不同品种的休眠机理、时期和表现也有差别。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,48,（四）种子休眠的原因及其克服办法,1 胚的后熟2 硬实（种子透性不良）3 发芽的抑制物质,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,49,种子成熟过程中，胚与其周围组织成熟的程度不同。即使
24、种子已经脱落，有的胚还没有成熟。这类种子只能在胚发育完成后才发芽。也有的胚在形态上完善了，生理上却未成熟。对有待生理后熟的种子，通过低温和水分处理，可以促进后熟，使之发芽。,1 胚的后熟,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,50,豆类特别是小粒豆类如绿豆、紫云英、苜蓿等，在种子成熟时易变成不透水、不透气的硬实。大粒豆类作物如大豆在干燥、高温、多氮环境下，也常产生硬实。硬实的脐部产生硬实结构，阻碍水分吸收，因而不能发芽。用机械磨伤种皮或用酒精、浓硫酸、碳酸钠、盐酸、苛性钠等处理，可以促进种皮溶解，促进吸水萌发。,2 硬实（种子透性不良）,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,5
25、1,发芽的抑制物质也是使种子不发芽的原因。水稻的抑制物质在谷壳中，小麦的在种皮里。据分析，抑制小麦发芽的主要成分之一，是三羟基黄烷酮和五羟基黄烷。用层积埋藏法、种子高温处理、浸水清洗及乙烯、赤霉素、激动素等处理，可以促使种子发芽。,3 发芽的抑制物质,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,52,（五）种子的萌发特点,1 种子的萌发过程2 胚轴伸长与子叶出土特性3 地中茎长度与播种深度的关系,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,53,种子萌发分为吸胀、萌动和发芽3个阶段。首先，种子吸收水分膨胀达饱和，贮藏物质淀粉、蛋白质和脂肪通过酶的活动分解为简单物质，再运到胚促进其生长。生长
26、最早的是胚根，到一定程度时突破种皮，露出白嫩的根尖，即完成萌动阶段。之后，胚根继续生长，当胚根与种子等长，胚芽达到种子长度一半（禾谷类等长粒种子）或一倍（圆粒种子），即达到了发芽阶段。这是发芽试验的记载标准。,1 种子的萌发过程,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,54,1 种子的萌发过程,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,55,吸胀是种子的亲水胶体吸水的物理过程，即使是无生活力的死种子也能吸胀。而萌动和发芽则是以生理生化过程为主，只有有生活力的种子才能萌动和发芽。在田间，胚根长成种子根或主根，胚芽则发育成茎、叶等。,1 种子的萌发过程,28.03.2023,农学院作物栽
27、培与耕作系,56,1 种子的萌发过程,禾谷类作物发芽时，首先钻出地面的是锥状的胚芽鞘。胚芽鞘见光后即停止生长，包在里面的真叶突破芽鞘的孔口伸出来。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,57,1 种子的萌发过程,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,58,种子在萌发时因下胚轴伸长与否，可以分为子叶出土和子叶不出土2类。子叶出土作物如棉花、大豆等，发芽时下胚轴伸长快且长，将子叶带出地面，随后展开变绿，下胚轴变为幼茎。,2 胚轴伸长与子叶出土特性,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,59,子叶不出土（留土）作物如蚕豆、豌豆等，种子发芽时下胚轴不伸长，只有上胚轴伸长，将胚芽
28、带出地面，子叶留在土中，直至养分耗尽，其幼茎由上胚轴转成。花生种子萌发时，上胚轴和胚芽生长较快，同时下胚轴也相应生长。如播种较深则子叶不出土，较浅时则出土。这称为子叶半出土幼苗。,2 胚轴伸长与子叶出土特性,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,60,禾谷类作物的地中茎（根茎）伸长对环境较敏感，是调节分蘖节深浅的重要器官。生产上确定播种深度时，应考虑子叶是否出土及根茎长短等因素。一般子叶出土或根茎短的作物播种要浅一些，子叶不出土或根茎长的作物可播深一些。,3 地中茎长度与播种深度的关系,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,61,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,6
29、2,二、根的生长,作物的根系有2种类型：须根系和直根系。（一）单子叶作物的根系（二）双子叶作物的根系（三）影响根系生长的因素,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,63,1 单子叶作物的根系,禾谷类作物的须根系由种子根（或胚根）和节根（次生根）组成。种子萌发时，先长出初生胚根，接着从下胚轴上又长出数条次生胚根，这些根统称为种子根或胚根。黍类作物的种子根在初期只有1条，麦类作物则可以有37条。种子根在幼苗期到生育中期，甚至到成熟时，都起着重要的吸收作用。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,64,1 单子叶作物的根系,节根（次生根）是根系的主要构成部分。它们是从基部茎节上长出的
30、不定根。次生根出生的顺序是自胚芽鞘节开始由下位节移向上位节。玉米、高粱、谷子在近地面茎节上常发生一至数层较粗的节根，也叫支持根、气生根等。这种根入土后，对抗倒伏和吸收都有作用，且具有合成氨基酸的能力。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,65,近成熟期的小麦根系,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,66,（二）双子叶作物的根系,双子叶作物的直根系由1条发达的主根和数级侧根组成。在生长前期，主根生长较快，下扎也较深。根系大小和重量的增长以前期较慢，中期较快，后期减慢。根系达到最大重量的时间早于地上部分。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,67,（三）影响根系生长的
31、因素,根系有向水性，其入土深浅与土壤水分有关。水田中的根系较浅，旱地作物根系较深。为了作物后期生长健壮，苗期控水蹲苗，可促进根系向纵深发展。根系有趋肥性，肥料多的土层中根系密集。施氮常有利于茎叶生长，施磷促进根系生长。根系还有向氧性，土壤通气良好，是根系生长的必要条件。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,68,三、茎的生长,（一）单子叶（禾谷类）作物的茎及分蘖（二）双子叶作物的茎枝,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,69,形状：圆柱形，中空或实心。组成：节和节间节附近有居间分生组织，节间赖以伸长使茎长高。地上节间伸长，近地表的基部节间极短，密集于近地表处，称为分蘖节。,
32、（一）单子叶（禾谷类）作物的茎及分蘖,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,70,（一）单子叶（禾谷类）作物的茎及分蘖,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,71,分蘖节是数个节构成的节群。上面着生腋芽，在适宜条件下长成分蘖。稻麦的分蘖力强，冬麦比春麦强。玉米等作物分蘖力弱，一般不利用。,（一）单子叶（禾谷类）作物的茎及分蘖,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,72,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,73,两种生长方式：单轴生长和合轴生长。分枝习性在不同作物间有明显差异。,（二）双子叶作物的茎枝,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,74,四、叶的
33、生长,（一）叶的形态（二）影响叶生长的因素（三）与叶片有关的几个生理指标,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,75,（一）叶的形态,禾谷类作物：叶片叶鞘叶舌叶耳。形状因作物而异。,图2-11 小麦真叶的形态和组成,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,76,（一）叶的形态,双子叶作物：叶片、叶柄、托叶三部分俱全的叫完全叶，缺少某一部分的叫不完全叶。双子叶作物的叶可分为单叶和复叶。复叶又可分为：羽状复叶：豌豆、花生、紫云英等掌状复叶：大麻等三出复叶：大豆、绿豆、豇豆等,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,77,（二）影响叶生长的因素,温度高温有利于叶片长度和面积增大，
34、低温利于叶片宽度和厚度的增加。光照强光利于叶片宽度和厚度的增加，弱光对叶片伸长有利。矿质营养氮促进叶片长度和面积增大，过多时造成徒长，对产量不利磷在前期增加叶面积，后期因促进成熟而加速叶的老化钾促进叶面积增大，也延缓叶片衰老水分水的作用与氮的作用类似,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,78,（三）与叶片有关的几个生理指标,1 叶面积指数（leaf area index，LAI）2 净同化率（net assimilation rate，NAR）3 光合势（即叶日积，leaf area duration，LAD）,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,79,1 叶面积指数（le
35、af area index，LAI）,叶面积指数是指作物群体的总绿色叶面积与该群体所占据的土地面积的比值。叶面积指数是叶面积总盖度的无量纲的度量值。叶面积指数随生育进程而变化（图1-2）。当多数叶片处于光饱和点的光强，最底层叶片又能获得2倍于光补偿点的光强时，群体的物质生产可望达到最大值。此时的叶面积指数叫最适叶面积指数，其大小因生产水平、作物种类和品种而异。禾谷类作物为6左右，双子叶作物为4左右。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,80,图1-2 LAI和LAD的示意图,出苗后天数,LAI,LAI,LAD,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,81,净同化率是在群体条件下
36、测定作物叶片生产效率的指标，是单位叶面积在单位时间内所积累的干物质的数量。净同化率与产量没有确切的联系，表明了产量形成问题的复杂性。,2 净同化率（net assimilation rate，NAR）,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,82,光合势是指在某一生育阶段或整个生育期内作物群体绿叶面积的积数，即每日绿叶面积的积加。如图示光合势标志着，在作物生育期间，单位土地面积上共有多大叶面积进行了多少天的光合作用。在群体生长正常的条件下，光合势与干物质积累量呈正相关。,3 光合势（即叶日积，leaf area duration，LAD）,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,8
37、3,五、生殖器官的分化发育特点,以生殖器官为收获对象的作物，其花器的分化和发育与产量的关系极大。各种作物的花器形成各有特点。仅作简单概括。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,84,（一）禾谷类作物穗的分化和发育（二）双子叶作物花芽的分化和发育（三）开花和传粉,五、生殖器官的分化发育特点,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,85,（一）禾谷类作物穗的分化和发育,在禾谷类作物中，小麦、大麦、黑麦为穗状花序；燕麦、稻、高粱、黍稷及玉米的雄花序为圆锥花序；谷子穗也属圆锥花序，由于小穗轴缩短，其外形象穗状花序；玉米雌花序为肉穗花序。麦类作物穗分化于拔节以前或与拔节同时开始，黍类作物
38、在茎拔节伸长以后开始。穗分化完成都在挑旗孕穗以后。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,86,（一）禾谷类作物穗的分化和发育,穗由穗轴、枝梗（黍类作物）和小穗组成，小穗由小穗轴、颖片2个、和一（水稻、大麦）或多个小花组成，小花由外稃、内稃、雌蕊各1个、雄蕊数个（3的倍数）、浆片（鳞片）2个组成。其分化过程大致按穗轴、小穗原基小穗颖片、小花原基（外稃、内稃、雄蕊、雌蕊）的顺序进行。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,87,棉花的花为单生；豆类、花生、油菜为总状花序；烟草为圆锥或总状花序；甜菜是复穗状花序。这些作物的花均由（由外向内）花梗、花托、花萼（棉花和花生还有副萼即苞片
39、）、花冠、雄蕊和雌蕊组成。其分化发育过程也是由外向内进行的。,（二）双子叶作物花芽的分化和发育,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,88,按授粉方式分为：自花授粉作物：稻、小麦、大麦、大豆、豌豆、花生。异花授粉作物：玉米、白菜型油菜。常异花授粉作物：棉花、蚕豆、高粱、甘蓝型和芥菜型油菜。其异交率在5%以上。,（三）开花和传粉,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,89,第四节 作物生育与生态条件,一、作物与光二、作物与温度三、作物与水四、作物与空气五、作物与土壤条件,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,90,影响作物生育的光照因素有以下方面：（一）光照强度（二）日照
40、长度（三）光谱成分光谱成分对作物生育也有一定的影响,一、作物与光,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,91,（一）光照强度,作物都是喜光的，没有真正的“耐阴作物”。种植过密，光照不足时，植株会过度长高，并影响分枝和花果的发育。作物对光照强度的定量指标有光合作用的“光补偿点”和“光饱和点”。在作物生产中要根据作物对光照强度的反应特点，采取适当措施，提高产量和品质。如：麻类作物密植则株高，分枝少，高产而优质；棉花则需较低密度，使周围棉铃见光。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,92,（二）日照长度,作物生育受昼夜长度控制的现象称为光周期（photoperiod）反应。实验证明
41、，诱导花原基发育的实际是暗期长度，而不是日照长度。前已述及，按对光周期的反应，大田作物可以分为长日照作物、短日照作物、中间型作物和定日照作物。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,93,（二）日照长度,1980s以来，对水稻、小麦、大豆的光温生态生理研究发现，有些作物品种已不能简单归入以上几类中，不同的光温组合也能诱导开花。在理解作物对日长的反应时应注意：一是作物在达到一定生理年龄时才能接受光诱导，二是对长日照作物并非越长越好，对短日照作物也不是越短越好。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,94,（二）日照长度,作物的光周期理论可以用于作物引种光周期育种播种期调整,28.
42、03.2023,农学院作物栽培与耕作系,95,二、作物与温度,（一）温度的节奏性变化与作物生产（二）耐寒作物与喜温作物（三）作物的“播性”与春化处理（四）作物的基本温度（五）地温与根系生长（六）积温与作物生产（七）极端温度对作物的危害及其防御,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,96,一年有四季之分，一日有日夜交替。温度有季节变化和昼夜变化。“凡农之道，候之为宝”（吕氏春秋审时篇）作物生育与温度变化的同步现象称为温周期。在作物生产中应注意变温对作物的影响。日夜变温对作物萌发和干物质积累的影响,（一）温度的节奏性变化与作物生产,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,97,前述不
43、同作物的播种期不同耐寒作物在暮秋、初冬或早春播种喜温作物一般在暮春或夏初播种，早播须采取保温措施,（二）耐寒作物与喜温作物,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,98,（三）作物的“播性”与春化处理,小麦、油菜等作物有春播和秋播类型。春小麦秋播不能越冬，冬小麦春播不能抽穗开花。但是，如果冬小麦种子在春播前接受一段低温处理，就能正常生育。这种现象称为春化现象。在大田作物中，冬性禾谷类作物和油菜等，在一生中要求有一定时期的低温，喜温作物则没有这一要求。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,99,作物维持生命的温度范围较宽，生育的温度范围窄些，发育的温度范围则更窄（图1-3）。作物
44、生长对温度的要求有最低点、最适点和最高点之分，称为温度三基点。当温度处于最低或最高点时，作物尚能忍受，但生活力降低。再高或再低则受到伤害甚至死亡。作物不同生育时期所要求的三基点温度也不相同。总的来说，种子萌发的三基点低于营养生长期的，营养生长期又低于生殖器官发育期的。开花期对温度最为敏感。,（四）作物的基本温度,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,100,图1-3 作物对温度的适应范围（.，1976）,（四）作物的基本温度,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,101,（五）地温与根系生长,根的生长决定于地温。地下部生长适温比地上部低，因此，在冷凉的春秋季，根系生长活跃，夏天
45、生长量则较小。在低温下，根呈白色，多汁，粗大，分枝减少，皮层也生存较长时间；在高温下呈褐色，汁液少，细小而分枝多，木栓化程度高，皮层破坏较早。与地上部相比，根系对高温的抵抗能力较弱。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,102,积温对作物生产有2个含义：它是一种表示热量资源的方法，指某地高于某一界限温度的温度总和。它又是作物对热量要求的一个指标，表示作物某一生育时期或全生育期要求的温度总和。事先了解了某地的有效积温和作物所需的积温，可以为某地确定合适的作物或为作物确定合适的地区。,（六）积温与作物生产,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,103,低温对作物的危害有冷害和霜冻
46、。冷害是0以上的低温对作物的伤害。霜冻是指春秋季节气温下降到0以下使叶面结霜造成的伤害。高温使呼吸加强，蒸腾加速，水分平衡和物质供需平衡被破坏，植株萎蔫。在生产中，要选用抗极端温度的品种，并采用相应的预防措施。,（七）极端温度对作物的危害及其防御,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,104,三、作物与水,（一）作物对水的反应（二）作物的需水量和需水临界期（三）旱、涝对作物的危害及其防御,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,105,（一）作物对水的反应,水对作物产量，特别是产品品质有很大影响。不同作物对水分的反应大不相同。但总的看来，在大田作物中，除了水稻属于湿生性作物外，多
47、数都为中生性的。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,106,（一）作物对水的反应,中生性作物根系和输导系统比湿生性作物发达，以满足植株对水分的需要。中生性作物没有完整的通气组织，不能在积水条件下生长。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,107,（二）作物的需水量和需水临界期,作物的需水量通常用蒸腾系数表示，指的是作物每形成1克干物质所消耗的水分的克数。根据国内外研究概括的作物的蒸腾系数约为200900（表）。气象因素和土壤因素等都影响作物的需水量，因此蒸腾系数也不是固定不变的。作物一生对水分的需要量，大体上是前期和后期较少，中期因生长旺，需水较多。,28.03.2023
48、,农学院作物栽培与耕作系,108,表1-3 各种作物的蒸腾系数,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,109,（二）作物的需水量和需水临界期,作物一生中对水分最敏感的时期，叫需水临界期。在临界期内若水分不足，对作物生育和产量影响最大。一般来说，大部分作物的需水临界期在生殖生长最旺盛时。如：麦类作物在孕穗到抽穗，黍类作物在抽穗（或开花）至灌浆，其他作物也多在开花到产量形成的盛期。,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,110,（三）旱、涝对作物的危害及其防御,1 抗旱作物和耐涝作物2 旱害和涝害的防御措施,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,111,旱灾指长期无雨，又无
49、地上地下水补充，致使需水与供水失衡。干旱分大气干旱和土壤干旱。大田作物中比较抗旱的是糜子、粟、高粱、甘薯、绿豆等，但在水分充足时同样生育更好并增产。,1 抗旱作物和耐涝作物,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,112,涝害指水分过多，根系缺氧造成窒息死亡。作物的耐涝能力有如下区别：耐涝作物：水稻、高粱、黑豆一般作物：小麦苗期耐涝，玉米后期耐涝。怕涝作物：棉花、甘薯、粟（孕穗期除外）、花生、芝麻。,1 抗旱作物和耐涝作物,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,113,选择抗性品种，适地适种通过耕作、增施肥料的抗旱措施降低地下水位的防涝措施。,2 旱害和涝害的防御措施,28.03
50、.2023,农学院作物栽培与耕作系,114,四、作物与空气,（一）CO2浓度与作物产量（二）关于共生固氮,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,115,较高浓度的CO2，对C3作物，尤其是豆类作物有较大的增产效果。但由于CO2施肥价格昂贵，难以实施。但是，通过增施有机肥，增加土壤中好气性细菌的数量和活性，释放更多CO2，却可以达到CO2施肥的目的。,（一）CO2浓度与作物产量,28.03.2023,农学院作物栽培与耕作系,116,豆类作物通过与它们共生的根瘤菌，能固定并利用空气中的氮，但固氮量一般只有其需氮量的1/41/2。因此，除绿肥外，其他豆类并无养地作用。因为其带走的氮远比固定的
