生物化学ppt第六章生物氧化.ppt

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1、第六章 生物氧化与氧化磷酸化,一、生物氧化概述二、电子传递链三、氧化磷酸化四、其他末端氧化酶系统,一、生物氧化概念 生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解，最终生成co2和H2o并释放出能量的作用称为生物氧化。生物氧化包含了细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。,第一节 生物氧化概述,2、生物氧化的特点生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的 发生。水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质

2、子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。,生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。,*生物氧化与体外氧化之相同点,生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。,是在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性），在一系列酶促反应逐步进行，能量逐步释放有利于机体捕获能量，提高ATP生成的

3、效率。进行广泛的加水脱氢反应使物质能间接获得氧，并增加脱氢的机会；脱下的氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。,*生物氧化与体外氧化之不同点,生物氧化,体外氧化,能量是突然释放的。产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。,CO2的生成,方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。类型：-脱羧和-脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧,3、生物氧化中CO2和H2O的生成,H2O的生成,代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O。,例：,12 O2,NA

4、D+,电子传递链,H2O,2e,O=,2H+,脂肪,葡萄糖、其它单糖,三羧酸循环,电子传递（氧化）,蛋白质,脂肪酸、甘油,多糖,氨基酸,乙酰CoA,e-,磷酸化,+Pi,小分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰CoA等）,共同中间物进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在ATP中。,大分子降解成基本结构单位,4 生物氧化的三个阶段,1.自由能（free energy）的概念,概念：在恒温恒压下，体系可以用来对环境作功的那一部分能量叫作自由能 定义式：=H-TS G代表体内自由能的变化；H为体系的焓变化；T为热力学温度；S代表体系

5、墒（体系的散乱无序程度）变化。,二、生物能学简介,物理意义：*(体系中能对环境作功的能量)自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：G0，反应不能自发进行 G=0，反应处于平衡状态。注意：反应的G仅决定于反应物(初始状态)的自由能与产物(最终状态)的自由能，而与反应途径和反应机制无关。其次，G是判断一个化学反应能否向某个方向进行的根据，而与反应速度无关。负的G表明反应可以自发进行，但并不表明反应以多大的速度进行。,2.化学反应自由能的计算,a.利用化学反应平衡常数计算 基本公式：G=G+RTlnQc(Qc-浓度商)G=-RTlnKeq 例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 b.利用标准氧

6、化还原电位（E）计算（限于氧化还原反应）基本公式：G=nFE(E=E+-E-)例：计算NADH氧化反应的G,计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化,达平衡时=Keq=19,解：,G=-RTlnKeq=-2.3038.314 311 lg19=-7.6KJ.mol-1,G=G+RTlnQc(Qc-浓度商)=-7.6+2.3038.314 311 lg0.1=-13.6KJ.mol-1,未达平衡时=Qc=0.1,反应G-1-PG-6-P在380C达到平衡时，G-1-P占5%，G-6-P占95%，求 G0。如果反应未达到平衡，设G-1-P=0.01mol.L，G-6-P=0.001mol.L，求反应的

7、 G是多少？,例题：,例题：计算下反应式G,NADH+H+1/2O2=NAD+H2O正极反应：1/2O2+2H+2e H2O E+0.82负极反应：NAD+H+2e NADH E-0.32G-nFE-296.4850.82-(-0.32)-220 KJmol-1,生物系统中的能流,三、高能化合物,生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能（21千焦/摩尔）的化合物称为高能化合物。,生物化学中的高能键与普通化学中的高能键含义不同：普通化学中的高能键指形成或打断一个键要释放或消耗较多的能量，这里的高能键通常表示稳定的键；生物化学中的高能键是指具有高的磷酸基团转移势能或水解时释放较多自由

8、能的磷酸酐键或硫酯键，此处高能键是不稳定的键。,高能化合物类型,根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：磷氧键型,酰基磷酸化合物,3-磷酸甘油酸磷酸,乙酰磷酸,10.1千卡/摩尔,11.8千卡/摩尔,氨甲酰磷酸,酰基腺苷酸,氨酰基腺苷酸,焦磷酸化合物,ATP（三磷酸腺苷）,焦磷酸,7.3千卡/摩尔,烯醇式磷酸化合物,磷酸烯醇式丙酮酸,14.8千卡/摩尔,氮磷键型,磷酸肌酸,磷酸精氨酸,10.3千卡/摩尔,7.7千卡/摩尔,这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。,硫酯键型,3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸,酰基辅酶A,甲硫键型,S-腺苷甲硫氨酸,ATP的特点,在pH=7环境中，

9、ATP分子中的三个磷酸基团完全解离成带4个负电荷的离子形式（ATP4-），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（G=-30.5千焦/摩尔）。,ATP4-+H2O ADP3-+Pi2-+H+G-30.5kJMOL-1,ATP3-+H2O AMP2-+Pi3-+H+G-33.1kJMOL-1,ATP之所以能充当“能量货币”与其结构特点有直接的关系。,ATP的特殊作用,ATP是细胞内的“能量通货”ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体,以高能磷酸形式贮能的物质统称磷酸原，包括磷酸肌酸、磷酸精氨酸等。,第二节 线粒体电子传递体系,一、线粒体结构特点二、电子传递呼吸链的概念三、呼吸链的组成四

10、、机体内两条主要的呼吸链及其能量变化 五、电子传递抑制剂,一、线粒体结构,二、线粒体呼吸链,线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给O2生成H2O。这种由一系列电子载体按对电子亲和力逐渐升高的顺序组成的电子传递系统称电子传递链（eclctron transfer chain),因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为呼吸链。,三、呼吸链的组成,1.黄素蛋白酶类（flavoproteins,FP）2.铁-硫蛋白类（ironsulfur proteins)3.辅酶（ubiquinone,亦写作

11、CoQ）4.细胞色素类（cytochromes）,NADH,辅 酶 Q（CoQ）,Fe-S,Cyt c1,O2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa3,琥珀酸等,黄素蛋白（FAD）,黄素蛋白（FMN）,细胞色素类,铁硫蛋白（Fe-S）,铁硫蛋白（Fe-S）,电子传递链中各中间体的顺序,复合物 II,复合物 IV,复合物 I,复合物 III,NADH脱氢酶,辅酶Q-细胞色素还原酶,细胞色素C氧化酶,琥珀酸-辅酶Q脱氢酶,Cytc,Q,胞液侧,基质侧,线粒体内膜,呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置,1.烟酰胺核苷酸,NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(Nicotinamide Adenine Dinu

12、cleotide)，又叫Co，主要作为呼吸链的一个组分，起递氢体作用；NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amide Adenine Dinucleotide Phosphate)，又叫Co，主要在还原性生物合成中作为供氢体。二者的递氢部位是烟酰胺部分，为Vit PP。,R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+,NAD+和NADP+的结构,NAD+（NADP+）的递氢机制,（氧化型）,（还原型）,氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。,2.黄素辅基,FMN：黄素单核苷酸(Flavin Mononucleotide)FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adeni

13、ne Dinucleotide)FMN和FAD中异咯嗪环起递氢体作用。异咯嗪及核醇部分为Vit B2（核黄素）。,FMN结构,异咯嗪,核醇,FAD结构,FMN和FAD递氢机制,（氧化型）,（还原型）,3.铁硫蛋白(Iron-sulfur protein,Fe-S),又叫铁硫中心或铁硫簇。含有等量铁原子和硫原子。铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯基连接。铁原子可进行Fe2+Fe3+e 反应传递电子，为单电子传递体。,铁原子可进行Fe2+Fe3+e 反应传递电子。,4.泛醌(ubiquinone,UQ),即辅酶Q（Coenzyme Q，CoQ），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。因

14、其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。分子中的苯醌结构能可逆地结合2个H，为递氢体。,异戊二烯,5.细胞色素类（Cytochrome,Cyt）,是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同；Cyt a的铁卟啉为血红素A。分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传递体。,复合体:NADH-泛醌脱氢酶,功能:将电子从NADH传递给泛醌(ubiquinone),复合体的功能,复合体:琥珀酸-泛醌脱氢酶,功能:将电子从琥珀酸传递给泛醌,复合体:泛醌-

15、细胞色素c还原酶,功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c,复合体:细胞色素c氧化酶,功能：将电子从细胞色素c传递给氧,其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。,由以下实验确定 标准氧化还原电位 拆开和重组 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧,（二）呼吸链成分的排列顺序,1.NADH氧化呼吸链NADH 复合体Q 复合体Cyt c 复合体O22.琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 复合体 Q 复合体Cyt c 复合体O2,机体内两条主要的呼吸链及其能量变化,NADH呼吸链,H2O,O2-,FMN,FMNH2,CoQH2,CoQ,NAD+,NADH+H+,2Fe2+,2Fe3+,细胞色素b-c

16、-c1-aa3,2H+,NADH氧化呼吸链,FADH2氧化呼吸链,呼吸链中电子传递时自由能的下降,FADH2,2e-,NADH,NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化,总反应:NADH+H+1/2O2NAD+H2O G=-nFE=-296.50.82-(-0.32)=-220.07千焦mol-1,（三）、电子传递抑制剂,鱼藤酮、安密妥、杀菌粉蝶素A,抗菌素A,氰化物、叠氮化物、一氧化碳和硫化氢,第三节 氧化磷酸化作用,一、氧化磷酸化二、氧化磷酸化和磷氧比（P/O）三、氧化磷酸化的偶联机理四、氧化磷酸化的解偶联和抑制五、线粒体穿梭系统六、能荷,一、氧化磷酸化,代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能

17、用于合成ATP（即ADP+PiATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。,类别：底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化,1底物水平磷酸化 在底物氧化过程中，形成了某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应，直接偶联ATP的形成，称为底物水平磷酸化。是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。例如：糖酵解中生成的1，3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、三羧酸循环中的琥珀酰CoA等。,2氧化磷酸化 电子从NADH或FADH2经电子传递链传递到分子氧形成水，同时偶联ADP磷酸化生成ATP。称为电子传递偶联的磷酸化或氧化磷酸化，是需氧生物合成AT

18、P的主要途径。,二、氧化磷酸化和磷氧比（P/O）,1.电子传递过程的能量变化,总反应:NADH+H+1/2O2NAD+H2O G=-nFE=-296.50.82-(-0.32)=-220.07千焦mol-1,总反应：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE=-296.50.82-(-0.18)=-193.0千焦mol-1贮能效率=61/193.0100%=31.6%,2.磷氧比（P/O）,呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链

19、传递至分子氧所产生的ATP分子数。,NADH,FADH2,H2O,H2O,例 实测得NADH呼吸链：P/O 3,实测得FADH2呼吸链：P/O 2,2e-,2e-,1.ATP合酶,由亲水部分F1（33亚基）和疏水部分 F0（a1b2c912亚基）组成。,ATP合酶结构模式图,三、氧化磷酸化的偶联机理,ATP合酶结构示意图,定子,旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和及亚基一起转动,这种旋转配置/亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变,亚基的中心-螺旋被认为是转子,亚基I和II与亚基组合在一起组成定子,它压住/异质六聚体.,OSCP,F1,H+通道,FO,柄,DCCD

20、结合蛋白,基质表面,外表面,2.化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。,化学渗透假说原理示意图,4H+,2H+,2H+,4H+,NADH+H+,2H+,2H+,2H+,ADP+Pi,ATP,高质子浓度,H2O,2e-,+,_ _ _ _ _ _ _ _ _ _,质子流,线粒体内膜,胞液侧,基质侧,化学渗透假说详细示意图,线粒体电子传递和H+排出的数目和途径,H2O,2H+,Cytc,Cytc,Cytc,Q,FMN,F

21、eS,FeS,Cytc1,CytbK,Cytbr,Cyta,FeS,Cyta3,2e-,2e-,NADH+H+,NAD+,O2+2H+H2O,4H+,2H+,2H+,复合物,3.氧化磷酸化重建示意图,4.Boyer和Walker的工作,英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构，证明在ATP酶合成ATP的催化循环中三个亚基的确有不同构象，从而有力地支持了Boyer的假说。,Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。,美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化假说，认为ATP合成酶亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于ADP和

22、Pi结合，一种构象(T)可使结合的ADP和Pi合成ATP，第三种构象(O)使合成的ATP容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H+提供。,ATPase的旋转催化模型,旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和及亚基一起转动,这种旋转配置/亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变,亚基的中心-螺旋被认为是转子,亚基I和II与亚基组合在一起组成定子,它压住/异质六聚体.,当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，亚基发生旋转，3个亚基的构象发生改变。,ATP合酶的工作机制,四、影响氧化磷酸化的因素,1.呼吸链抑制剂

23、阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂 使电子传递与ADP磷酸化两个过程分离，它只抑制ATP的形成过程，而不抑制电子传递过程，使电子传递所产生的自由能以热的形式耗散。如：解偶联蛋白 3.氧化磷酸化抑制剂 直接干扰ATP的生成过程，即干扰由电子传递的高能状态形成ATP的过程，结果也使电子传递不能进行。如：寡霉素 4.离子载体抑制剂 增大了线粒体内膜对一价阳离子的通透性，从而破坏了膜两侧的电位梯度最终破坏了氧化磷酸化过程。如：缬氨霉素结合K+，短杆菌肽可使K+、Na+及其他一些一价阳离子穿过膜。,鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥,抗霉素A二巯基丙醇,CO、CN-、N3-及H2S,各种呼吸链抑制剂的阻

24、断位点,解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）,Q,胞液侧,基质侧,解偶联 蛋白,2,4-二硝基苯酚的解偶联作用,H+,H+,线粒体内膜,内,外,寡霉素(oligomycin)可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成,寡霉素,ATP合酶结构模式图,NADH+H+,FADH2,NAD+,FAD,线粒体 内膜,线粒体 外膜,膜间隙,线粒体 基质,磷酸二羟丙酮,-磷酸甘油,1.-磷酸甘油穿梭机制,五、线粒体穿梭系统,2.苹果酸-草酰乙酸穿梭作用,细胞液,线粒体内膜体,天冬氨酸,-酮戊二酸,苹果酸,草酰乙酸,谷氨酸,-酮戊二酸,天冬氨酸,苹果酸,谷氨酸,NADH+H+,NAD+,草酰乙酸,NAD

25、+,线粒体基质,NADH+H+,（、为膜上的转运载体）,呼吸链,六、能荷：在总的腺苷酸系统中(即ATP、ADP和AMP浓度之和)所负荷的高能磷酸基数量。,意义：能荷由ATP、ADP和AMP的相对数量决定，数值在01之间，反映细胞能量水平。能荷对代谢的调节可通过ATP、ADP和AMP作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节来实现。,第四节 其他末端氧化酶系统,除了细胞色素系统之外，还有一些氧化体系，又称为非线粒体氧化体系，它们与ATP的生成无关，从底物脱氢到H2O的形成是经过其他末端氧化酶系完成的，但具有其它重要生理功能。,1、多酚氧化酶系统,多酚氧化酶系统存在于微粒体中，是含铜的末端氧化酶

26、，也称儿茶酚氧化酶。由脱氢酶、醌还原酶和酚氧化酶组成，催化多酚类(对苯二酚、邻苯二酚、邻苯三酚)的氧化。,2.抗坏血酸氧化酶系统,是一种含铜的氧化酶，在有氧的条件下，催化抗坏血酸的氧化。可以与其它氧化酶系统相偶联，例如与谷胱甘肽氧化酶和NADPH脱氢酶偶联，起到末端氧化酶的作用。可以防止含巯基蛋白质的氧化，延缓衰老进程。,3.黄素蛋白氧化系统,存在于微体之中，其催化持点是不需经细胞色素或其它传递体，将脱下的氢直接交给O2生成H2O2：,4.超氧物歧化酶和过氧化氢酶,在许多酶促反应或非酶反应中，或某些环境因素(如电离辐射、强光等)影响下，生物体内产生了更活泼的含氧物质，如H2O2、O2、脂质过氧

27、化中间产物等，统称活性氧。超氧物歧化酶(SOD)是存在于动植物和微生物细胞中最重要的清除活性氧的酶之一。它主要有三种形式Cu、Zn-SOD、Mn-SOD、Fe-SOD.Cu、Zn-SOD主要分布于高等植物的叶绿体和细胞质中；Mn-SOD主要分布于真核生物线粒体中;Fe-SOD主要分布于细菌中.它们在清除活性氧(O2)时形成H2O2 过氧化氢酶(CAT)是含有血红素辅基的酶，催化H2O2形成H20和02。,5.植物抗氰氧化酶系统,抗氰氧化酶是一种非血红素铁蛋白，它不受氰或氰化物的抑制，特别容易受氧肟酸类加：水杨酰氧肟酸、苯基氧肟酸等的抑制。在某些高等植物中，例如，玉米、豌豆、绿豆的种子和马铃薯的

28、块茎等都含有抗氰氧化酶。这些植物在用KCN、NaN3、CO处理时，呼吸作用并末被完全抑制，表现为仍有一定程度的氧吸收，这是因为电子传递不经过细胞色素氧化酶系统，而是通过对氰化物不敏感的抗氰氧化系统传给氧。这种呼吸称为抗氰呼吸。,本章小结,1 生物氧化概述1）生物氧化概念，生物氧化的主要内容，特点，生物氧化中CO2和H2O的生成。2）生物化学反应的自由能变化3）高能磷酸化合物：高能磷酸化合物的类型，ATP在能量转换中的作用。2 电子传递链(呼吸链)1）电子传递链：电子传递链的组成，排列顺序，在线粒体内膜上的分布2）电子传递抑制剂,3 氧化磷酸化1）氧化磷酸化的概念及类型：底物水平磷酸化，氧化磷酸

29、化。2）氧化磷酸化与电子传递的偶联：电子传递过程的能量变化及P/O比。3）氧化磷酸化的机理 F0-F1因子，化学渗透假说，氧化磷酸化重建，ATP酶的旋转催化理论。4）氧化磷酸化的解偶联和抑制 氧化磷酸化的解偶联剂，抑制剂和离子载体抑制剂及其作用机制。5）线粒体穿梭系统 线粒体外NADH进入线粒体，线粒体ATP的外运，甘油-3-磷酸系统，苹果酸穿梭系统。6）能荷4 其它末端氧化酶系统,习 题,1、生物氧化有何特点？以葡萄糖为例，比较体内氧化和体外氧化异同。2、何谓高能化合物？体内ATP 有那些生理功能？名词解释：生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链 磷氧比（P0）能荷,NADH：还原型辅它是由

30、NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。,铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADHQ还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+Fe2+变化起传递电子的作用,铁硫蛋白,NADH泛醌还原酶简写为NADHQ还原酶,即复合物I，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。NADHQ还原酶最少含有16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。FMN的作

31、用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给Q。NADHQ还原酶 NADH+Q+H+=NAD+QH2,它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，cyt.c通过 Fe3+Fe2+的互变起电子传递中间体作用。,细胞色素c（cyt.c）,简写为cyt.c 氧化酶，即复合物IV，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由12个多肽亚基组成。活性部分主要包括cyt.a和a3。,细胞色素c氧化酶,cyt.a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。cyt.a a3可以直接以O2为电子受体。在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生 Cu+Cu2+的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。,