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1、第九章 感觉器官,【学习目标】,比较视锥细胞与视杆细胞的分布和功能特点，理解视杆细胞的光化学反应。,简述眼视近物时的调节、眼的折光异常、矫正方法与保健措施。,写出声波传入内耳的主要途径。,学会视力、视野及色觉的检查方法。,说明感受器的一般生理特征、眼的折光系统的组成。,第一节 感受器及其一般生理特征,一、感受器、感觉器官的定义和分类感受器(receptor)是指分布在体表或组织内，专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。根据感受器分布的部位和功能不同，可将其分为两类：一类是分布在身体内部器官或组织中的内感受器，感受机体内部的环境变化,如颈动脉窦压力感受器、颈动脉体化学感受器等。其特点是将信息传
2、到中枢后一般不产生清晰的感觉，但它对维持内环境的相对稳定起着重要的作用。另一类分布在体表的可感受外界环境的变化的外感受器，如视觉、听觉和嗅觉触觉、压觉、味觉及温度觉等感受器。其特点是信息传到中枢后引起明确的主观感觉，它对人们认识客观世界和机体适应外环境的变化具有重要的作用。若根据感受器所感受刺激的性质，也可将其分为机械感受器、化学感受器、伤害感受器、光感受器和温度感受器等。,二、感受器的一般生理特征（一）感受器的适宜刺激（二）感受器的换能作用（三）感受器的编码作用（四）感受器的适应现象,第二节 视觉器官,一、眼的折光功能（一）眼的折光系统与成像眼的折光系统由角膜、房水、晶状体和玻璃体四种折光体
3、组成。其折光能力与折射面的曲率半径有关。曲率半径越大，折光能力越小；反之折光能力越大。由于晶状体的曲率半径可随视物距离而改变，所以它在眼折光系统中起着重要的作用。,（二）眼的调节 1.晶状体的调节 晶状体是一个透明、双凸透镜形、有弹性的半固体物，通过睫状小带附着于睫状体上。视远物时，辐射状的睫状肌收缩，睫状小带拉紧，使晶状体被牵引，呈扁平状。当眼看近物时，在视网膜上形成模糊的物像，此种信息传到视觉中枢后，反射性地引起动眼神经中的副交感纤维兴奋，使睫状肌收缩，睫状小带松弛，晶状体依自身的弹性而变凸，折光力增强，物像前移，成像在视网膜上。,眼在晶状体作最大调节后所能看清物体的最近距离称为近点（ne
4、ar point）。近点越近表示晶状体的弹性越好，调节能力越强。随年龄的增加，晶状体的弹性逐渐降低，眼的调节能力也因此而减弱。,2.瞳孔的调节 生理状态下，瞳孔的大小可随视物的距离和光线的强弱而改变。视近物时，反射性的引起双侧瞳孔缩小，称瞳孔近反射（pupillary near reflex）或瞳孔调节反射，可减少进入眼内的光线量和减少由折光系统造成的球面像差和色像差，使视网膜成像更为清晰。,瞳孔的大小还可随光线的强弱而改变。强光下瞳孔缩小，弱光下瞳孔散大，称为瞳孔对光反射（pupillary light reflex）。瞳孔对光反射的意义在于调节进入眼的光量，使视网膜不至因为光亮过强而受到损
5、害；弱光下瞳孔扩大可增加进入眼的光量，以产生清晰的视觉。瞳孔对光反射的效应是双侧性的，光照一侧眼时，两侧瞳孔同时缩小，这种现象称为互感性对光反射。,3双眼会聚 当双眼注视一个由远移近的物体时，发生两眼球内收及视轴向鼻侧靠拢的现象，称为眼球会聚，是由于两眼球内直肌反射性收缩所致，也称为辐辏反射。这种反射可使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的对称点上，产生单一的清晰视觉，避免复视。,(三)眼的折光异常若眼的折光能力异常，或眼球的形态异常，平行光线不能在眼的视网膜上聚集成像，则称为非正视眼，也称为折光异常或屈光不正，包括近视，远视和散光眼。1.近视是由于眼球的前后径过长(轴性近视)或折光系统的折光能
6、力过强(屈光性近视)，远物发出的平行光线聚焦在视网膜前方，而在视网膜上形成模糊的图像。矫正近视眼通常使用的方法是配戴凹透镜，使光线适度辐射后再进入眼内。,2.远视由于眼球的前后径过短(轴性远视)或折光系统的折光能力过弱(屈光性远视)，因此来自远物的平行光线聚焦在视网膜的后方，远视眼的特点是在看远物时就需经过眼的调节才能使入眼光线聚焦在视网膜上，看近物时则需作更大的调节才能看清物体，由于远视眼不论看近物还是看远物都需要调节，故易发生调节疲劳。矫正远视的方法是配戴凸透镜。,3.散光指眼的角膜表面不呈正球面，即角膜表面不同方位的曲率半径不相等，平行光线进入眼内不能在视网膜上形成焦点，导致视物不清或物
7、像变形，可用柱面镜予以纠正。,二、眼的感光功能（一）视网膜上的感光细胞人类视网膜上有两种感光细胞：视锥细胞和视杆细胞。前者主要分布在视网膜的中央部位，尤其是中央凹；后者分布在视网膜的周边部位。在视神经乳头处无感光细胞，因而落于该处的光线不能被感知，故称为生理盲点(blind spot)，大约在视网膜中央凹鼻侧约3mm处。,（二）视网膜的感光换能系统视网膜中有两种感光换能系统：视锥系统或昼光觉、明视觉系统，视锥细胞对光的敏感性较差，只有在强光条件下才能被激活，但视物时可辨别颜色，且对物体的细节及轮廓都具有很高的分辨能力。视杆系统或晚光觉、暗视觉系统，视杆细胞对光的敏感性较高，能在昏暗的环境中感受
8、弱光刺激而引起视觉，但不能分辨颜色而只能辨别明暗，该系统产生的视觉只有较粗略的轮廓，分辨力低。,（三）视网膜的光化学反应视紫红质由视蛋白和视黄醛结合而成，视黄醛由维生素A在酶的作用下氧化而成。视紫红质的光化学反应是可逆的，即光亮时分解，黑暗时合成。在光照时视紫红质迅速分解为视蛋白和视黄醛，与此同时，视杆细胞出现感受器电位，引起其他视网膜细胞的活动。血液中维生素A不足时，影响视紫红质的再生和光化学反应的正常进行，出现暗光下视物障碍，称夜盲症(nyctalopia)。视锥细胞中含有三种不同的感光色素，各自存在于不同视锥细胞中，分别对红、绿、蓝光敏感，其光化学反应与视杆细胞中的光化学反应基本相似。不
9、同的色觉是由这三种细胞不同比例受刺激而兴奋所引起的。当三种视锥细胞同等受刺激时，产生白色视觉。色盲是当人失去辨别颜色能力的色觉障碍。色盲病大多数是由遗传因素决定的。其原因是视网膜中缺乏某种视锥细胞所致。临床上红色盲和绿色盲较常见，统称为红绿色盲。,三、与视觉有关的几种生理现象（一）暗适应与明适应1暗适应 当人从明亮处进入暗处时，最初看不清物体，经过一段时间后，才恢复了在暗处的视力，逐渐看清暗处物体，这种现象称为暗适应(dark adaptation)。整个暗适应过程大约要经历30分钟左右。暗适应的产生机制主要决定于视网膜中视杆细胞的视紫红质在暗处合成速度。在亮处时，由于受到强光照射，视杆细胞中
10、的视紫红质大量分解，剩余量较少，已达不到兴奋的程度，在暗处对光的敏感度下降，所以刚进入暗处时不能视物。经过一定时间后视紫红质合成迅速增多，对光的敏感度提高，恢复暗视觉。,2明适应 人从暗处突然来到明处时，最初感到光线刺眼，无法视物，经过一段时间后才能恢复正常视觉，这种现象称为明适应(light adaptation)。明适应过程较快，约需1分钟即可完成。明适应主要时由于在暗处时视杆细胞内积蓄了大量的视紫红质，初到强光下时其迅速分解，视紫红质对光的敏感度较高，因此产生耀眼的光感。在对光敏感的视紫红质大量分解后，视锥细胞中的感光色素才承担起明亮条件下的感光功能。,（二）视敏度视敏度(visual
11、acuity)又称视力，是指眼能分辨物体两点之间最小距离的能力，也就是眼分辨物体细微结构的最大能力。通常以视角的大小作为衡量标准，所谓视角是物体两点光线投射入眼时，通过节点相交叉时所形成的夹角。同一距离视角越小表明视力越好。在良好光照条件下，人眼能看清5米远处视力表上第10行E字形符号的缺口方向时，此时视角为1分角（1/60度）。说明该眼具有正常视力，按国际标准视力表表示为1.0，按对数视力表表示为5.0。若在相同条件下，只能看清视力表上第1行E字形符号时，其视力仅为正常眼的1/10，以0.1表示。,（三）视野单眼固定注视正前方一点不动时，所能看到的空间范围称为视野（visual field）
12、。在同一光照条件下，用不同颜色的光测得的视野不同，白色视野最大，黄色、蓝色次之，绿色视野最小。此外，由于受面部结构的影响，颞侧视野大、鼻侧视野小，下方视野大、上方视野小。临床上检查视野，有助于诊断视网膜或视觉传导通路的病变。（四）双眼视觉和立体视觉两眼同时看一物体时，所产生的感觉称双眼视觉。,第三节 位听器官,耳是听觉器官，也是位置觉和平衡觉器官。耳分为外耳、中耳和内耳三部分。内耳又称迷路，包括耳蜗、前庭和半规管。由声源振动引起空气产生的疏密波，通过外耳和中耳组成的传音系统传到内耳，经内耳的换能作用将声波的机械能转变成听神经纤维上的神经冲动，后者传输到大脑皮质听觉中枢，产生听觉。内耳的前庭和半
13、规管则是头部空间位置和运动的感受器，是人体维持平衡的位觉器官之一。,一、外耳与中耳的功能（一）外耳的功能外耳由耳廓和外耳道组成。耳廓形似漏斗，有利于声波的收集，某些动物的耳廓对声波方向的判断亦有一定的作用。外耳道是声波传入的通路，起着传导声波和产生共鸣的作用。（二）中耳的功能中耳主要包括鼓膜、鼓室、听小骨等结构。主要功能是将空气中的声波振动能量最高效地传入内耳的通路，并对声波产生共振作用。1鼓膜 鼓膜为位于外耳道与鼓室之间的漏斗形薄膜，其顶点朝向中耳，内侧与锤骨柄相连，具有较好的频率响应和较小的失真度，它的振动可与声波振动同步，有利于将声波振动如实地传递给听小骨，而且与声波振动同始终，很少有残
14、余振动。,2听小骨 包括锤骨、砧骨及镫骨，它们依次连接成听骨链。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨底与卵圆窗膜相连，砧骨居中，将锤骨和镫骨连接起来使听骨链构成一个有固定角度的杠杆系统。锤骨柄为长臂，砧骨长突为短臂，两臂长度之比为1.31，杠杆的支点刚好在听骨链的重心上，因此在能量传递过程中惰性最小，效率最高。声波由鼓膜经听骨链到达卵圆窝时，其振动幅度减小而振动的压强增大，这样不仅可提高传音效率，还可避免对内耳造成损伤。,3咽鼓管 连接鼓室和鼻咽部之间的通道，因此鼓室内的空气与大气相通。在通常情况下，鼻咽部的开口处于闭合状态，在吞咽、打呵欠时开放。咽鼓管的主要功能是调节鼓室内空气压力，使之与外界大气压保持平
15、衡。这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有重要意义。咽鼓管因炎症阻塞后，鼓室内空气被吸收，可造成鼓膜内陷并产生耳鸣，影响听力。,（三）声波传入内耳的途径声波传入内耳的途径有两条：气传导和骨传导。正常情况下，以气传导为主。1气传导 主要指声波经外耳道引起鼓膜振动，再经三块听小骨和卵圆窗膜传入内耳；同时，鼓膜振动也可以引起鼓室内空气的振动，再经卵圆窗将振动传入内耳。正常情况下，声波传入内耳的主要途径为：鼓膜听骨链卵圆窗前庭阶外淋巴蜗管内淋巴基底膜振动毛细胞微音器电位听神经动作电位颞叶皮层。在鼓膜和听骨链严重受损时，主要传音途径为：鼓膜中耳鼓室圆窗鼓阶外淋巴基底膜振动。该途径可使听觉功能得到部分
16、代偿，但此时的听力较正常听力降低。,2骨传导 声波直接引起颅骨振动，从而使位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴振动，这种传导途径称骨传导。骨传导的敏感性比气传导低得多，对正常听觉的作用甚微。临床上常通过检查患者气传导和骨传导的情况来判断听觉障碍产生的部位和原因。当鼓膜和中耳病变引起传音性耳聋时，如慢性中耳炎所引起的听力减退，表现为气传导作用明显受损，而骨传导作用则不受影响，甚至相对增强；当耳蜗病变引起感音性耳聋时，或某些药物如链霉素所致听神经损伤而引起耳鸣、耳聋，气传导和骨传导作用均减弱，故使用这些药物时要慎重。,二、内耳耳蜗的功能内耳又称迷路，由耳蜗和前庭器官组成，耳蜗与听觉有关；前庭器官与平衡感觉有
17、关。(一)耳蜗的结构耳蜗是由一条骨质管道围绕一个锥形骨轴(耳蜗轴)盘旋2.52.75周构成，内腔被斜行的前庭膜和横行的基底膜分隔为三个腔，即前庭阶、鼓阶和蜗管（见图9-6）。前庭阶和鼓阶内充满外淋巴液，在耳蜗顶部通过蜗孔相连；在耳蜗底部，前庭阶和鼓阶分别与卵圆窗膜和圆窗膜相连。蜗管是一个盲管，其中充满内淋巴液。声音感受器位于基底膜上，称为螺旋器或柯蒂器(Corti)，由内、外毛细胞及支持细胞等组成。毛细胞的顶端表面都有上百条排列整齐的听毛，其中一些听毛与盖膜相接触，另一些较长的听毛则埋植在盖膜的胶状质中，盖膜的内侧与耳蜗相连，外侧游离在内淋巴液中。,(二)基底膜的振动与行波学说 内耳耳蜗的作用
18、是把传入耳蜗的机械振动转变为听神经的神经冲动，即将机械能转换为生物电能。在这一转变过程中，耳蜗基底膜的振动起着关键作用。当声波振动通过听骨链到达卵圆窝膜时，压力变化立即传给耳蜗的液体和膜性结构。当基底膜振动时，基底膜与盖膜之间的相对位置也会随之发生相应的变化。于是，使毛细胞受刺激而引起电变化，继而触发耳蜗神经产生动作电位，冲动传到听觉中枢，产生听觉。动物实验和临床观察证实，耳蜗底部受损，则感受高音能力丧失；耳蜗顶部受损，则感受低音能力丧失。,(三)耳蜗的生物电现象基底膜的振动引起螺旋器上毛细胞顶部听毛弯曲变形，这种机械变化会引起耳蜗及与之相连的神经产生一系列变化，从耳蜗内可记录到三种电位，即静
19、息电位、微音器电位和动作电位。（四）听阈和听域人耳对不同频率和不同强度的声音感受是不同的，通常人耳能感受到的声音振动频率范围为1620000Hz，并对于其中每一种频率的声波都有一个刚好能够引起听觉的最小强度，称为听阈。,当振动频率不变而振动强度在听阈以上增加时，听觉的感受也相应增强；但强度超过一定限度时，将不但引起听觉，而且还会引起鼓膜疼痛感，这一强度限度称为最大可听阈。每一种频率的声波都有它自己的听阈和最大可听阈。人耳最敏感的声音频率为10003000Hz之间。日常说话的声音频率较此略低，语音的强度在听阈和最大可听阈之间的中等强度处。在听觉生理中，通常以分贝（dB）作为声音强度的相对单位。一
20、般讲话的声音在3070 dB之间，大声喊叫时可达100 dB。人们所说的噪音，其强度一般在60dB以上，长期受噪音的刺激可使听力下降。因此应注意环境保护，减少噪音污染。,三、前庭器官的功能前庭器官(vestibular organ)包括椭圆囊、球囊和三个半规管，是属于内耳迷路的一部分。它们是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器，对维持机体姿势和平衡起着重要作用。（一）椭圆囊和球囊的功能椭圆囊和球囊的适宜刺激分别是直线变速运动和头部位置的改变。当机体作直线变速运动或头部的位置改变时，由于重力或惯性的作用，毛细胞与耳石膜的相对位置改变，引起毛细胞顶部纤毛的弯曲变化，使毛细胞兴奋，再通过突触传递
21、影响前庭神经的传入冲动，这种信息传入中枢后，可产生直线变速运动的感觉或头部空间位置的感觉，同时通过姿势反射引起躯干和四肢肌张力的改变，以保持身体平衡。,（二）半规管的功能壶腹嵴的适宜刺激是旋转变速运动。当躯体开始旋转时，内淋巴由于惯性作用，启动要比人体和半规管本身的运动滞后，因此，将使一侧半规管的内淋巴冲击壶腹，使壶腹嵴的终帽弯曲，毛细胞受到刺激而兴奋；另一侧半规管的内淋巴则离开壶腹，使毛细胞产生抑制。当旋转继续进行时，内淋巴与半规管呈同步运动，惯性作用消失，终帽复位，对毛细胞刺激作用消失；当旋转停止时，半规管内淋巴又因惯性作用，发生与旋转开始时相反的变化。人体的三对半规管相互垂直，可以感受任
22、何平面上不同方向旋转变速运动的刺激。这种信息通过前庭神经传入中枢，产生不同的旋转运动感觉，并引起姿势反射以维持身体平衡。,（三）前庭反应从前庭器官传入中枢的神经冲动，除引起运动觉和位置觉以外，还可引起各种姿势调节反射、眼震颤和自主神经功能的改变，这些现象统称为前庭反应。1前庭器官的姿势反射 直线变速运动或旋转变速运动引起姿势反射的结果，常与发动这些反射的刺激相对抗，其意义在于维持机体一定的姿势和保持身体平衡。,2眼震颤 由旋转运动刺激前庭器官所引起的一种眼球特殊运动，称为眼震颤。眼震颤主要是由半规管受刺激引起的，震颤的方向也随受到刺激的半规管不同而不同。3前庭自主神经反应 人类前庭器官受到过强
23、或过久的刺激，或前庭器官对刺激过于敏感时，常出现一系列内脏反应，如恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白、心率加快、血压下降等现象，称为前庭自主神经反应，严重时可导致晕车、晕船或航空病。,第四节 嗅觉与味觉,一、嗅觉器官人的嗅觉器官是鼻，嗅觉感受器是位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，感受细胞是嗅细胞。嗅细胞顶部有嗅纤毛，底部的突起是无髓纤维并组成嗅丝，嗅丝穿过筛板进入嗅球，再达嗅觉中枢。嗅觉感受器的适宜刺激是空气中可挥发性有机化学物质。一般认为，多种不同的气味是由七种基本气味组合而成，即樟脑味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味、腐腥味等。不同动物的嗅觉敏感程度差异很大，同一动物对不同物质的敏感程度也
24、不同；嗅觉感受器有明显的适应现象，但某种气味适应之后，对其它气味仍很敏感。,二、味觉器官人的味觉器官是舌，味觉感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和舌缘的粘膜内；感受细胞是味觉细胞，其顶端有味毛，是味觉感受的关键部位。味觉感受器的适宜刺激是一些溶于水的化学物质。一般认为各种味觉是由酸、甜、苦、咸四种基本味觉组合而成。人舌尖部对甜味比较敏感，舌两侧对酸味比较敏感，舌两侧前部对咸味比较敏感，舌根部对苦味比较敏感。味觉的敏感程度往往受食物温度的影响，在2030之间，味觉的敏感度最高。,本 章 小 结,视网膜感光细胞感光换能系统光化学反应,思考与训练,简述眼的折光异常分类、产生原因、成像特点、矫正方法。
25、(请点击）比较视锥细胞和视杆细胞生理功能的异同点。(请点击）试比较声波的传导途径的异同。(请点击）,简述眼的折光异常分类、产生原因、成像特点、矫正方法。1.近视(myopia)是由于眼球的前后径过长(轴性近视)或折光系统的折光能力过强(屈光性近视)，远物发出的平行光线聚焦在视网膜前方，而在视网膜上形成模糊的图像。矫正近视眼通常使用的方法是配戴凹透镜，使光线适度辐射后再进入眼内。2.远视(hyperopica)是由于眼球的前后径过短(轴性远视)或折光系统的折光能力过弱(屈光性远视)，因此来自远物的平行光线聚焦在视网膜的后方，远视眼的特点是在看远物时就需经过眼的调节才能使入眼光线聚焦在视网膜上，看
26、近物时则需作更大的调节才能看清物体，由于远视眼不论看近物还是看远物都需要调节，故易发生调节疲劳。矫正远视的方法是配戴凸透镜。3.散光(astigmatism)是指眼的角膜表面不呈正球面，即角膜表面不同方位的曲率半径不相等，平行光线进入眼内不能在视网膜上形成焦点，导致视物不清或物像变形，可用柱面镜予以纠正。,比较视锥细胞和视杆细胞生理功能的异同点。视锥细胞对光的敏感性较差，只有在强光条件下才能被激活，但视物时可辨别颜色，且对物体的细节及轮廓都具有很高的分辨能力。视杆细胞对光的敏感性较高，能在昏暗的环境中感受弱光刺激而引起视觉，但不能分辨颜色而只能辨别明暗，该系统产生的视觉只有较粗略的轮廓，分辨力
27、低。,试比较声波的传导途径的异同。1气传导 主要指声波经外耳道引起鼓膜振动，再经三块听小骨和卵圆窗膜传入内耳；同时，鼓膜振动也可以引起鼓室内空气的振动，再经卵圆窗将振动传入内耳。正常情况下，声波传入内耳的主要途径为：鼓膜听骨链卵圆窗前庭阶外淋巴蜗管内淋巴基底膜振动毛细胞微音器电位听神经动作电位颞叶皮层。在鼓膜和听骨链严重受损时，主要传音途径为：鼓膜中耳鼓室圆窗鼓阶外淋巴基底膜振动。该途径可使听觉功能得到部分代偿，但此时的听力较正常听力降低。2骨传导 声波直接引起颅骨振动，从而使位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴振动，这种传导途径称骨传导。骨传导的敏感性比气传导低得多，对正常听觉的作用甚微。临床上常通过检查患者气传导和骨传导的情况来判断听觉障碍产生的部位和原因。当鼓膜和中耳病变引起传音性耳聋时，如慢性中耳炎所引起的听力减退，表现为气传导作用明显受损，而骨传导作用则不受影响，甚至相对增强；当耳蜗病变引起感音性耳聋时，或某些药物如链霉素所致听神经损伤而引起耳鸣、耳聋，气传导和骨传导作用均减弱，故使用这些药物时要慎重。,
