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1、NaH逆向转运蛋白与植物耐盐性的关系 湖南农业科学 , : / 逆向转运蛋白与植物耐盐性的关系康 浩 ,甘肖梅 ,潘文平 ,石贵玉 ,。.广西师范大学生命科学学院,广西桂林 ; .广西荔浦师范学校,广西荔浦. ; .广西环境工程与保护评价重点实验室,广西桂林摘 要:植物抵御盐胁迫的有效策略之一是将细胞质中过多的 区隔化在液泡,这一过程是由液泡膜 / 逆向转运蛋白完成的。概述了 / 逆向转运蛋白的分子结构和功能,在次基础上介绍了该蛋白对盐胁迫的响应和耐盐性的关系,并简述了其基因的克隆和表达调控,同时对 逆向转运蛋白研究的前景做了展望。关键词: 逆向转运蛋白;基因;植物;耐盐性中图分类号: . 文
2、献标识码: 文章编号:? 土壤盐渍化严重影响农业生产和生态环境,尤 膜还是液泡膜的 / 逆向转运蛋白,它们都是跨其对甜土植物的生长造成很大影响。而大多数农作 膜蛋白,具有 个推测的跨膜区 。不同 / 物为盐敏感的甜土植物,因此对植物耐盐机理的研逆向转运蛋白组成氨基酸具有相似性和保守性。相究一直受到研究者们的高度重视?。盐分胁迫对植 似性的远近主要区别于 / 逆向转运蛋白之间物的伤害表现在三方面:离子不平衡、水分缺失和 具有同源性片段氨基酸序列的长短。 / 逆向转离子毒害。植物消除 毒害的策略主要有:降低 运蛋白的分子量具有一定差异,从 到 的吸收、 的外排和的区隔化 。研究表 不等。一般在 端
3、个左右的氨基酸组成明,在高盐浓度下植物可以通过质膜和液泡膜上的 跨膜区域,这一区域是负责转运的区域。在 末端/ 逆向转运蛋白,逆浓度梯度将 运出 有个氨基酸组成的结构域,此结构域内含有多细胞或将 区隔化在液泡内,以维持细胞质 个蛋白激酶作用位点,能够与钙调素结合,参与多稳态和 / 比相对稳定,减少对胞质中细胞 种信号反应,是调节活性的区域。研究表明,拟南器的毒害。年分别首次在动物老鼠肾细胞质 芥液泡膜 / 逆向转运蛋白 是拟南芥膜上和植物大麦质膜上发现 / 逆向转运蛋白。 中最丰富的 / 逆向运输蛋白, 基因编目前,在 中已经注册的 / 逆向转运 码一个个氨基酸的蛋白 ,具有 个蛋白基因序列已
4、经达到多个,氨基酸序列达 横跨膜的区域,在跨膜的区域含有与已克隆的其 个 ,相继发现 / 逆向转运蛋白广泛存在 它 蛋白相同的高度保守的氨氯吡嗪咪结合于细菌、酵母、藻类、动物和高等植物的膜系统上。 位点。用和处理后, 基因的转录近年来, / 逆向转运蛋白的基因以及该基因的 增强, 是植物耐盐性的决定因素。表达活性的调节机制,该蛋白的结构功能和活性调. / 逆向转运蛋白的功能节机制等方面引起了人们的广泛重视。高等植物排主要与质膜 / 逆向转运蛋白有关。 / 逆向转运蛋白在转运 到细胞 世向转运蛋白的基本特征膜一侧的同时,也将另一侧的 转入,、 逆向. 植物 / 逆向转运蛋白的结构 运输的过程并不
5、需要额外的新陈代谢的能量,而是/ 逆向转运蛋白分为液泡膜和质膜 仅仅依靠形成的离子的电化学梯度 。但研究发现植物细胞膜上不存在 专一性的跨膜转运系统,/ 逆向转运蛋白。液泡膜 / 逆向转运蛋白 分布于前液泡区的两极和液泡膜上,质膜 各种证据都显示 和 的跨膜运输是相互竞争/ 逆向转运蛋 位于质膜上。无论是质 的,迄今为止所发现的参与和 向胞内运输的蛋白质包括: 通道蛋白、共转运蛋白和收稿日期:一一多种电压依赖型的阳离子通道蛋白等。“涌入”胞基金项目:国家自然科学基金 ;广西环境工程与保质的 随后被排出胞外或液泡中,至今还未在高护评价重点实验室研究基金等植物中找到类似藻类中的专一负责 外排的作者
6、简介:康 浩 一,男,陕西渭南市人,硕士研究生,主一“。甜菜根液泡膜微囊通过质子泵交换要从事生物化学和植物逆境研究。通讯作者:石贵玉 和十,但是 限制 的主动运输并阻湖南农业科学 第 期止 交换,对 / 和 / 交换进行调节 。水 下才能诱导出 / 逆向转运潘陛,如大麦、向日稻的 蛋白对细胞质中过多的 和 区葵等;第 种是盐生植物,其 / 逆向转运活性域化至液泡中也起到重要作用 。裂叶牵牛中的 是结构性的,无盐条件下 / 逆向转运活性较和 蛋白也对和 具有相同 低,盐处理后由于 / 逆向转运蛋 的合成增的亲和性 。 / 逆向转运蛋白活力在不同基因加,其活性也增加,如冰叶日中花、盐生车前等。型品
7、种中表现不同。盐胁迫能使得一些植物 / 液泡膜和质膜 / 逆向转运蛋门协同作用,逆向转运蛋白活性增加。但是某些盐敏感植物,如 在细胞内 浓度高的情况下,将部分 逆向排北美车前, 并不能增加其逆转向转运蛋白的活 放到细胞外,维持细胞内及细胞渗透势的稳性】。同时膜系统中的 / 逆向传递体有直接介 定,使植物细胞器不受盐离子的毒害以及防止在高导细胞质中 和 离子浓度的调节作用,因此该 盐环境下失水。相对而言,液泡中 的区域化集蛋白可对植物细胞或组织等的发育造成重要的影 中比在细胞质中积累有机溶质或渗透保护剂对植响。等 怕研究显示, 的突变体较野 物耐受或抵抗高盐胁迫所起的作用具有更高的效生型表现出叶
8、面积缩小,叶表皮层大体积细胞数量 率。植物抵御盐胁迫的一个重要机制是在液泡中积减少。在盐胁迫下,该突变体幼苗的建成能力受到 累 ,从而使细胞质内 保持在较低水平.并且削弱,说明 不仅影响植物的耐盐性,同时 降低细胞渗透势避免水分胁迫 。盐胁迫下 也影响叶片发育。另外生命或非生命胁迫能导致细 逆向转运蛋白活性增加,可概括为两点:一是诱导胞质中 的变化,并引起相应的新陈代谢反应”。 了 / 逆向转运蛋白的合成,二是激活了原有的研究表明,在盐胁迫下,液泡膜逆向转运蛋白在细 无活性的 / 逆向转运蛋 。 等 发现在胞质和液泡中调控 值,形成离子梯度中起着重/ 处理下,拟南芥和油芥中过量表达要的作用】。
9、最近,安宝燕等 将紫苜蓿 长穗偃麦草的转基因植株种子能够正常转入拟南芥植株中,发现其可以明显提高转基因植 发芽,而野生型则不能。 等 将珍珠栗?株的耐盐性,生理测定显示表达 可以提高 转人水稻,发现该基因的过量表达增强了转基转基因植株在盐胁迫下渗透调节能力,降低膜质的 因水稻的耐盐性。 等 研究显示,耐盐棉花品系 受盐诱导后, 转录水平分别过氧化作用。可见, / 逆向转运蛋白参与了细胞质内的浓度、 调节及细胞渗透调节等重 是盐敏感品系 和 的 倍和 倍,且要生命活动。 盐胁迫和能够强烈诱导棉花种子中的? 转录产物的积累。 等【 在棉花中过量表达 / 向转运蛋白与植物耐盐性,发现在 / 处理条件
10、下,转基因棉花植株产量增加并产生更多的棉纤维;转基植物受盐胁迫包括离子毒害和渗透压胁迫两方面,而后者与干旱胁迫类似。 等将植物盐 因棉花的光合速率和氮同化速率均比非转基因植株强。以上结论均揭示质膜与液泡膜上的 / 逆应答的分子机制时,将相关分子划为两类:一类为向转运蛋白的质子泵是偶联的,同时 / 逆向转效应分子,如渗调剂合成酶类;另一类为调控分子,包括转录因子和位于信号级联系统中的各种激酶。 运蛋白的有无及其活性高低与植物的耐盐性有密切关系。多数耐盐植物经盐胁迫后, / 逆向转运蛋白的活性会增加,并且质子泵的活性也会增加。如滨藜 / 逆向转运蛋白基因的克隆及表达属植物,随着 浓度的升高,不仅质
11、膜 / 逆控制向转运蛋白的活性增强,而且质膜 一 的活性也同时增强;大麦和向日葵经盐处理后,也表现随着现代分子生物学技术的提高,以及 / 出伴随着液泡膜 / 逆向转运蛋白活性的升高,逆向转运蛋白对植物耐盐性作用被人们认识,控制液泡膜上 十一 和 一 的活性也增高的该蛋白的基因相继被克隆 来。第一个植物 / 现象:”。高等植物的 / 逆向转运蛋白对盐胁迫逆向转运蛋白基因一和分别由响应表现为 种形式。第 种是有无盐处理都不显等和等俐克隆。日前,已经克隆的植物液泡膜示 / 逆向转运活性,这类植物一般为盐敏感的/ 逆向转运蛋白基因有盐角草的、刺甜土植物,如中型车前;第 种是未作盐处理的植槐的、拟南芥的
12、 、水稻的 、株中没有 / 逆向转运活性,只有在胁迫柑橘的 等。张耿等 研究克隆了中间偃麦第 期 康 浩等:逆向转运蛋白与植物耐盐性的火系【, .草基因 。通过对已克隆的 / 逆向转运 .蛋白基因进行分析,液泡型 / 逆向转运蛋白基 , , : .因问具有高度同源性,质膜型 / 逆向转运蛋白】钱永生,张晓勤.盐胁迫下植物 逆向转运蛋白研究进展基因间也具有高度同源性,但质膜型和液泡型之间 .湖北农业科学,: ? .的同源性则较低,表明液泡型与质膜型的亲缘关系【 石乐义,李美茹,李洪清,等.植物 / 逆向转运蛋白功能及调控的研究进展 广西植物, ,:?.较远 。 / 逆向转运蛋白基因间在氨氯吡嗪咪
13、 , . 结合位点上的差异,不仅可以表明液泡型与质膜型.之间的同源性较低,而且还说明这些同功酶活性的. ,:.调节机理可能存在很大差异。但目前尚不清楚保守【 】,.区域间的这种差异有何意义。因此克隆和鉴定这些 / . . . :?.基因对理解植物耐盐机制至关重要,对发现更多的】, , , .耐盐途径也具有一定的实践意义。 /.结束语,: .【 】 ? , , .总而言之, / 逆向转运蛋白在植物耐盐中起到重要作用,它的功能不仅仅是解除 的毒 . ,:? 性,在细胞内 调节及离子均衡过程中还执行体【 , , .积和渗透调节的功能,是保持细胞离子均衡的关键 /因子。目前植物中质膜和液泡膜 逆向转运
14、蛋 . , , :?白基因相继被克隆,这为其在农业上的应用提供了 .可能性。继等转 基因的油菜和 【 】, . .番茄成为第一批具有实用价值的耐盐农作物之后, , :?.陆续培育出抗盐的转基因作物新品种,对植物耐盐【】 , .性研究起着越来越重要的指导作用。然而,一般认 .,为植物耐盐性是多基因协作的结果,这对应用基因. : ? .工程技术操作单一基因表达,改良植物耐盐性仍是】, , 】 , .一/个困难的课题。尽管 / 逆向转运蛋白的研究 叨.已取得了许多成绩,但无论是正常生长条件下还是 , , :?.盐胁迫环境下,该蛋白表达的调控机制目前还不十【 】 , , . ,分清楚。关于 / 逆向转
15、运蛋白的调控过程以及与之有关的一些调控蛋白的结构、功能仍需进一步 ., , : ?.探究,这将对全面研究植物抗盐性的作用机制有重【 】, ,要意义。利用转基因技术,将 / 逆向转运蛋白转人某些重要经济农作物或植物中,以此获得抗盐 ,性强的新品种,可以大大提高对高盐碱性土地的利用率,并获得巨大经济效益。随着各种基因组测序 . , : ?.【, , ./工程的进展及 / 逆向转运蛋白基因在各种植 ?物中的克隆鉴定,人们将会进一步弄清逆向 ?转运蛋白的功能特征及其信号转导的调节途径,从【. , : ? .而对植物耐盐基因工程和盐渍化土壤农作物高产, , . / 产生深远影响。 ,?, 参考文献: /. , ,:?.【 】 ,. 】 . :叭 . .,:?.
