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1、目 录中文摘要 3英文摘要 5绪论 81 双峰驼、牦牛、黄牛、犏牛及水牛的种群特征 82骨骼的研究方法.123 双峰驼、牦牛、黄牛、犏牛及水牛的掌骨、指骨及籽骨研究进展143.1 双峰驼的研究进展143.2 黄牛的研究进展153.3 牦牛的研究进展15 3.4 犏牛的研究进展163.5水牛的研究进展 164 立题的依据和研究的意义164.1立题的依据 164.2 研究的意义17第一部分 成年双峰驼前肢掌骨、指骨和籽骨的形态测量和局部解剖181前言 182 材料和方法183 结果183.1 掌骨、指骨和籽骨的局部解剖.183.2 掌骨、指骨和籽骨的形态测量 .194 讨论.21第二部分 牦牛、黄
2、牛、犏牛及水牛掌骨的比较形态测量 .231前言 232 材料和方法.233 结果与讨论.23第三部分 牦牛、黄牛、犏牛及水牛指骨和籽骨相对密度的比较 .271 前言 .272 材料和方法 .273 结果 .273.1牦牛、黄牛、犏牛和水牛指骨和籽骨的相对密度 .283.2 每种动物中的指骨和籽骨的相对密度283.2.1牦牛 293.2.2 黄牛.293.2.3 犏牛.293.2.4水牛 .294 讨论.30文献综述32哺乳动物附肢骨骼的生物学特性321 哺乳动物附肢骨骼的进化322 哺乳动物附肢骨骼的发育363 哺乳动物附肢骨骼的分类374 哺乳动物附肢骨骼的结构及组成成分385 哺乳动物附肢
3、骨骼的表面形态396 哺乳动物附肢骨骼的生物学作用407 哺乳动物附肢骨骼与环境之间的相互作用41参考文献43图表及说明54中文摘要用X光摄影、CT、大体解剖学及形态测量方法，对成年双峰驼(七峰)的掌骨和指骨进行了研究。结果发现，第、掌骨发育完全，并在胎儿期愈合成大掌骨。大掌骨呈细长的杆状，其长宽指数为11.66%，长厚指数为9.91%。第、指发育完全，每指有三个指节骨和两个近籽骨。在指骨下面，有一个非常发达的指枕，由三个脂肪垫（中心、近轴侧和远轴侧）和一个弹性纤维垫组成。在X光片上，掌指关节的间隙约为0.6-0.8cm，近指节间关节的间隙约为0.4-0.6cm。第指骨的相对密度比第指骨的大，
4、其重量和体积比第指骨小。轴侧近籽骨的相对密度比远轴侧近籽骨小，其体积和重量比远轴侧近籽骨的大。近节指骨和中节指骨的远端部分近似扁圆。第、指的近节指骨体积之间、中节指骨体积之间均有极显著差异（P0.01）。第、指近节指骨远端的掌远轴侧关节面的最大高度之间有显著差异（P0.05）；第、指近节指骨、远节指骨的近端关节面面积之间均有显著差异。 对成年雌性牦牛、黄牛、犏牛和水牛（每种三头）掌骨进行研究的结果表明：左、右侧相应的测量参数无显著差异（P0.05）。黄牛大掌骨底的平均最大横宽最大（6.90cm），牦牛最小（5.23cm），水牛（6.34cm）和犏牛（5.87cm）介于二者之间。水牛大掌骨头平均
5、最大横宽最宽（7.09cm），牦牛的最小（5.36cm），黄牛（6.63cm）和犏牛（6.24cm）介于二者之间。水牛的长宽指数最大（21.26 %），牦牛次之（20.88 %），犏牛第三（20.14 %），黄牛最小（17.44 %）。牦牛的长厚指数最大（14.49 %），黄牛的最小（12.56 %）。黄牛大掌骨的平均最大长度最大（21.33cm），牦牛的最小（14.08cm）。第掌骨近端关节面面积比第掌骨近端关节面面积大，第、掌骨近端关节面面积由大到小的次序为：黄牛牦牛犏牛水牛。第、掌骨远端关节面面积的大小情况与近端的模式相同。犏牛大掌骨的平均相对密度最大（1.82），牦牛的最小（1.44）
6、，黄牛（1.70）和水牛（1.49）介于二者之间。牦牛第掌骨的平均长度为1.50cm；犏牛第掌骨大部分与大掌骨融合；黄牛绝大多数已完全与大掌骨融合，只有个别仅存微小的第掌骨；水牛则完全消失。 对成年雌性牦牛、黄牛、犏牛和水牛（每种三头）的指骨和籽骨相对密度进行研究，结果表明：左、右侧之间，第、指之间，第、指之间，相应的测量参数均无显著差异（P0.05）。牦牛的各节指骨和籽骨的相对密度均最小：近节指骨（1.20），中节指骨（1.20），远节指骨（1.27），轴侧近籽骨（1.22），远轴侧近籽骨（1.31），远籽骨（1.02）；犏牛近节指骨的相对密度最大（1.34），水牛的中节指骨的相对密度最大（
7、1.41），黄牛的远节指骨的相对密度最大（1.51），犏牛的轴侧近籽骨的密度最大（1.34），黄牛的远轴侧近籽骨和远籽骨密度最大（1.43、1.24）。犏牛的第、指指骨密度最大（1.92、1.32），黄牛的最小（1.03、0.95）。在每一种内，对牦牛、黄牛、犏牛来说，第、指骨的密度由高到低的顺序为：远节指骨中节指骨近节指骨；但对水牛来说，这个次序却是：中节指骨近节指骨、远节指骨。在这四种牛中，籽骨的相对密度由高到低的次序是：远轴侧近籽骨轴侧近籽骨远籽骨；第、指的近节指骨密度比远节指骨大。 上述结果说明：这五种动物的掌骨、指骨和籽骨的独特结构能够与前肢脚部的其它结构很好地配置，支持巨大的身体，
8、并能很好的与其生活环境相适应。关键词：双峰驼；牦牛；黄牛；犏牛；水牛；掌骨；指骨；籽骨；解剖学AbstractFourteen specimens of the metacarpus and digits of the forelimb of the adult Bactrian camel were examined by means of radiograph，computerized tomography（CT），gross anatomy and morphometry. The large metacarpal are fused by the metacarpal and . It
9、s index of width/length and thickness/length shape index was 11.66% and 9.9%，respectively，which was approximately slender and long shaft. Two digits，the third and fourth，were fully developed. Each digit had three phalanges and two proximal sesamoid bones. Under the phalanges of the forefoot，it was a
10、 well-developped digital pad which had three fat cushions（central，axial and abaxial）and an elastic fibrous cushion each digit. The gaps of metacarpophalangeal and proximal interphalangeal joints in radiograph were approximately 0.6-0.8cm and 0.4-0.6cm wide respectively. The area of proximal articula
11、r facet in digital joints was much larger than that of the corresponding distal end. The relative density of phalanges in digit was slightly larger than in digit ，but the weight and volume of phalanges in digit was slightly smaller than in digit respectively. The relative density of axial proximal s
12、esamoid was slightly smaller than that of the abaxial. The weight and volume of axial proximal sesamoid were larger than of the abaxial respectively. The distal half of proximal phalanx and middle phalanx were obviously oblate. The difference was found to be highly significant （P0.01）in respect of v
13、olume of the proximal and middle phalanx. Difference found to be significant（P0.05）in respect of height of the abaxial distal articular facet palmarly in proximal phalanx，area of proximal articular facet in the middle and distal phalanx.The bones of 24 metacarpus were collected from apparently healt
14、hy，middle size，female and adult yak，cattle，Yak-Cattle(Y-C) hybrid and buffalo (3 for each species，3 right and 3 left). The mean maximal traverse width of the base of the metacarpal(Mc.)+（large metacarpal bone）was the most in cattle（6.90cm），the smallest in yak（5.23cm），and intermediate type in buffalo
15、（6.34cm）and Y-C hybrid（5.87cm）. The mean maximal traverse width of the head of the Mc.+ was the most extensive in buffalo（7.09cm），the narrowest in yak（5.36cm），and intermediate type in cattle（6.63cm）and Y-C hybrid（6.24cm）.The index of width/length of the Mc.+ was the largest in buffalo（21.26 %），the s
16、econd in yak（20.88 %），the third in Y-C hybrid（20.14 %），and the smallest in cattle（17.44 %）. The index of thickness/length was the largest in yak（14.49 %），the smallest in cattle（12.56 %）.The mean maximal length of the Mc.+ was the largest in cattle（21.33cm），the smallest in yak（14.08cm）. The mean area
17、 of proximal articular facet of the Mc. was larger than that of the Mc. The mean area of proximal articular facet of the Mc.， was the most in cattle，the second in yak，the third in Y-C hybrid，and the smallest in buffalo. The mean area of articular facet of the distal Mc.， was the same pattern. The me
18、an relative density of the Mc.+ was the most in Y-C hybrid（1.82），intermediate type in cattle（1.70）and buffalo（1.49），and the smallest in yak（1.44）.The mean length of the Mc. in yak was 1.50cm. In Y-C hybrid，the Mc. fused partly with the Mc.+，which had also clear vestige. In cattle，the Mc. fused almos
19、t with the Mc.+ which sometimes had clear vestige. In buffalo，the Mc. had disappeared.The bones of 96 digits were collected from apparently healthy，middle size，female and adult yak，cattle，Y-C hybrid and buffalo (3 for each species，3 right and 3 left). Preliminary analysis showed that differences wer
20、e not significant（P0.05）on the means of all measurements from the left and right sides，the digit & ，the digit &. The phalanges and sesamoids of digit & in the yak was the least in density: proximal phalanx（1.20），middle phalanx（1.20），distal phalanx（1.27），axial proximal sesamoid（1.22），abaxial proximal
21、 sesamoid（1.31），distal sesamoid（1.02）. The largest mean densities were of the proximal phalanx in the Y-C hybrid（1.34），middle phalanx in the buffalo（1.41）and distal phalanx in the cattle（1.41）. The axial proximal sesamoid was the densest in the Y-C hybrid（1.34）. The abaxial proximal and distal sesam
22、oids were the densest in the cattle（1.43、1.24）. The phalanges of digit & V in the mean density were the least in the cattle（1.03、0.95）and the densest in the Y-C hybrid（1.92、1.32）. For phalanges of digit & in the yak，cattle and Y-C hybrid，the order of the decling trend of density was as follows: the
23、distal phalanxmiddle phalanxproximal phalanx; but in the buffalo，the middle phalanxproximal phalanx or distal phalanx. The order for sesamoid was as following: the abaxial phalanxaxial proximal sesamoiddistal sesamoid. The proximal phalanx of digit & in the mean density was larger than the middle ph
24、alanx. The results indicated that the unique structures of the metacarpus and phalanges and sesamoids of forelimb for these five species could cooperated well with other parts of manus. All of these could morphologically support the heavy body and well adapted to the corresponding environments.Key w
25、ords: Bactrian camel; yak; cattle; Y-C hybrid; buffalo; metacarpus; phalanges ; sesamoids; anatomy.绪 论1 双峰驼、牦牛、黄牛、犏牛及水牛的种群特征现在的驼科动物（Camelidae）包括驼属（Camelus）和美州驼属（Lama），均属于偶蹄目（Artiodactyla)、团蹄亚目（Tylopode）、驼科、驼亚科（Camelinae）（赵兴绪，1995）。驼属动物现存三个种，单峰驼（Camelus dromedarius），家养双峰驼（Camelus bactrianus）和野生双峰驼（Ca
26、melus bactrianus ferus）（袁国映等，2001）。目前全世界约有1,800万峰骆驼，单峰驼约占驼属动物总数的90%，其中非洲占80%。骆驼是亚非荒漠的特征家畜，单峰驼分布在亚热带荒漠，双峰驼主要分布在温带荒漠。单峰驼主要分布于北非、西非及中东和南亚的干旱或半干旱沙漠国家，现存数量约1,5001,600万峰。双峰驼主要生长在温带和亚寒带荒漠地区，主要分布于原苏联的寒冷地区、蒙古、中东的部分地区和中国，现存数量约180万峰。中国无亚热带荒漠，因此分布的都是双峰驼。中国约有46万峰双峰驼分布于寒冷的荒漠、半荒漠地区（内蒙古、甘肃、新疆等），内蒙古阿拉善盟是我国骆驼的主产区（杨莲茹
27、等，2004）。细胞遗传学研究表明，所有的骆驼科动物均具有相同的染色体数目（2n74）和高度相似的核型（Hsu，et al.，1955；Capanna，et al.，1965；Taylor，et al.，1968；陈彩安等，1983）。团蹄亚目的动物早在5,000万年之前的中始新世（Middle eocens）已经存在，到了400万年前的上始新世其进化已经很完全，而且很早就与原始的偶蹄目动物分化不同。经过漫长的进化，由北美驼（Protumeryx. L.）逐渐演化成现代体格高大的骆驼（Simpson，1945；Zeuner，1963）。典型的荒漠环境的主要特点是极端温度次数多，昼夜温差大，降水
28、稀少，极为干旱，太阳辐射严重，多风，植被稀疏。在荒漠中，骆驼不仅能够耐饥渴、耐高温，而且在沙地能行走自如，具有很高的越沙能力。骆驼前肢指部由第三、第四指组成，指部着地部分为角质垫，其厚度可达1cm，并有大量黑色素；另外，在每一指骨下面有三个梭状脂肪垫，可以防止沙粒的热量传递，这些解剖学的适应使骆驼能在深而热的流动沙粒上行走自如。骆驼生存的地区由于沙漠的吸热性强，在夏季，有时中午气温高达3742，沙面温度高达6575，但其生理机能仍表现正常。骆驼的颈部较长，呈“Z”字型，有利于保持身体平衡。牛马的体躯长度，一般都大于个体高度，或二者接近相等，故体型多呈长方型或正方型。而骆驼则体躯长度明显比体高短
29、2030cm，体长指数（体长与体高之比）平均不过8389 （乘用马多在100以上），肢长指数（肢长与体高之比）平均可高达59 （乘用马不过50.8），因此，其体型呈明显的高方型结构。四肢高使运动步幅大、质心高，体躯短使地面的支持面小，质心移出支持面省力，以利步行。迄今为止，对动物运动特性的研究，大多限于硬地动物 （王维民，1991）。而骆驼行走在软质的沙漠，研究骆驼适应沙漠的特异结构、运动方式及优异本领，并从仿生学原理出发，用骆驼越沙机理指导沙地车辆设计，无疑是提高越野车辆沙地通过性的有效途径（A I Degg，1974）。现有野生双峰驼的分布区域已经急剧萎缩，种群数量已经不足1，000峰。近
30、二十年的科学考察基本确定了野驼主要分布在中国境内的塔克拉马干、嘎顺戈壁和阿尔金山北麓等3个区域（袁国映等，2001；Hare，1996，1997，1999）。塔克拉马干沙漠分布区的野驼还剩5080峰（袁国映等，1999）；嘎顺戈壁分布区是野驼的模式产地，是目前血统最纯，也是最少受家驼血统威胁的分布区，目前仅残存6080峰（袁国映等，1999）；阿尔金山北麓地区的野驼数量较多，估算约有280峰，此区地形复杂，适于野驼隐蔽，且植被相对较好，可供生物量较多。其它学者的研究发现，驼科动物不仅个体间染色体水平上几乎没有差异，而且种间的染色体同源性也极高（Larramendy，1984；Bunch，198
31、5；门正明等，1987）。Irwin 等（1991）测定了单峰驼 mtDNA 的 Cytb 基因的全部序列与家养双峰驼的碱基序列的差异竟高达 10.3%；Stanley 在 1994 年提出野生双峰驼与家养双峰驼的分化时间约在 8495 万年前；Han Jianlin（韩建林，1997）对家养双峰驼和野生双峰驼 mtDNA 的 RFLP 分析初步表明野驼具有其特有的限制性态型。随后，韩建林对家养双峰驼 mtDNA 的 DLoop（control region）的 PCR 产物进行 RFLP 分析，并做了序列测定，发现二者的碱基歧异度为 1.9%（韩建林，2001）。2000年2月10日，联合国
32、环境规划署向全世界宣布，野生双峰驼为独立的新物种（袁国映等，2001）。野牦牛（Bos mutus）是青藏高原的特有种，目前野牦牛的分布仅限于中国，己被列为国家一类保护动物。野牦牛是家牦牛的近祖，在分类学上两者是同属同种的不同亚种，一般认为野牦牛是处于优势型的“原生亚种”，而家牦牛则是处于退化型的“退化亚种”。野牦牛体躯高大硕壮，体格发育良好，有着强大的生命力和抗逆性，对其生存环境有极强的生态适应性。野牦牛是典型的高寒动物，性喜居于高寒雪山附近，没有固定的窝，随水草分布，终年以游荡的方式在羌塘高大山岭和高寒荒漠草原、湖盆地带活动。 野牦牛生活在草原、丘陵和山地，低至海拔4，000m， 高至海拔
33、5,3005，400m （刘务林，2007）。历史上野牦牛广泛分布于青藏高原及其东部边缘地区，近百年来，随着人类活动的扩展与加剧，野牦牛的分布范围日益缩小，与家牦牛相比，野牦牛生存的自然生态条件更为严酷。目前我国现存野牦牛数量估计为1.5l042.0104，整个种群呈急剧下降趋势（朴仁株等，1999）。牦牛藏语旧称雅克，国外通称为yak，起源于我国，是一种古老而原始的牛种。现在的家养牦牛是由野牦牛（Bos mutus）经过长期的自然进化和人工驯化而来的（Olsen，1990；蔡立，1992）。牦牛在动物分类学上的地位，各国学者的意见不尽相同，仍然存在着争议。有的学者认为应将牦牛归为牛属之外的一
34、个独立的属，即牦牛属（Poephagus）（ Corbet，1978；冯祚建等，1986; Olsen，1990，1991；李齐发等，2005），但多数人比较认同林耐（Linnaeus）的观点 （Lydekker，1989；Ritz et al.，2000；樊宝良等，2000），即把牦牛与普通牛、瘤牛、半野牛统归为牛属。故牦牛在动物分类学上的地位为：脊索动物门Chordata、脊椎动物亚门（Vertebrata）、哺乳纲（Mammalia）、偶蹄目（Artiodactyla）、反刍亚目（Ruminatia）、洞角科（Covicornia）、牛亚科（Bovinae）、牛属（Bovini）（王福兆
35、，2004；刘祖波等，1989）。目前，我国牛遗传育种学界对牦牛的种属划分仍然沿用林耐的分类和命名方法，即Bos grunniens L.。现代牦牛主要分布在中国青藏高原及其毗邻的高山、亚高山地区，仅在中国、印度、尼泊尔、不丹、巴基斯坦、俄罗斯和蒙古等几个国家有分布，分布范围在海拔2,5006,000m之间 （张容昶，1989）。这些地区的夏季日平均温度46；在冬季，日最低温度可达到4050。牦牛对于高海拔所造成的严寒、缺氧及无霜期短等一系列恶劣气候和环境有独特的适应性，并能充分利用相对馈乏的草场，为当地牧民提供生活必需品如奶、肉、毛、皮、役力等，而成为人类不可缺少的畜种之一（Wiener G
36、. et al.，2003）。牦牛具有脚步稳，善于过沼泽、翻雪山（积雪1.2m），日行40km.的役用能力。据统计，全世界现有牦牛1,470多万头，其中中国有1,400多万头，是世界上拥有牦牛数量和品种最多的国家，约占世界牦牛总数的95%以上（ 中国畜禽遗传资源状况编委会，2004），其中绝大部分分布在青海、西藏及四川三省 （区）（钟金城，1997）。1936年，俄国科学家A.KHMOB对牦牛的主要器官进行了比较解剖学研究。我国刘祖波、蔡立、李孔亮等学者对牦牛起源、生态、繁殖、育种、结构等相关内容进行了研究。黄牛（Bos taurus）是世界范围内广泛分布的一种家畜，分布在中国大部分地区。黄牛
37、可以适应从温带到热带的温度条件，但不能适应过分潮湿和高海拔的条件。黄牛行走在硬质的平原，现在主要用作生产牛肉，有部分仍用作耕地和拉车。总结关于中国黄牛起源和品种多样性的文献，依据头颅骨分类、毛色、牛的形态外貌、化石资料、染色体多态分析、血液蛋白质和同工酶分析、限制性酶切片段长度多态性分析（restricted-enzyme fragment length polymorphism，RFLP）、DNA序列测定（DNA sequencing ）、随机扩增多态DNA（random amplified polymorphismDNA，RAPD）、微卫星DNA多态分析（microsattelite DN
38、A polymorphism analysis）和mtDNA多态性分析等可知，在各地的牛种中，中国的无峰牛来自于两种原牛：在长城以北有长角型的普通牛的分支土雷诺蒙古利亚（ turano-mongolia）和青藏高原低矮型的短角型普通牛（draft pimigenius）；有峰牛来自于三种原牛：来自北非、西亚的瘤牛、印度瘤牛和东南亚瘤牛（陈幼春，曹红鹤，2001）。中国黄牛的染色体核型为：母牛为XX（2n=60），公牛为XY（2n=60），有58条常染色体（涂正超，1997）。黄牛无论在群体内、还是在群体间的遗传分化程度都比较低（涂正超，1998；谢成侠，1980）。犏牛是牦牛与黄牛之间的远缘杂
39、交种，是高海拔地区山坡耕地的役用家畜（张周平，1996；周继平等，1999）。牦牛是牛属动物中唯一能适应高寒气候环境而延续至今的牛种，属珍稀畜种资源和生产性能低的原始牛种。为了提高其役用生产性能，历史上人们一直利用黄牛同牦牛进行种间杂交，获得具有明显杂种优势的一代杂种犏牛，具有很强的高寒坡地耕作能力，但其雄性个体不育。水牛遍布全球各大洲，分河流型和沼泽型水牛，其中河流型水牛占67%，沼泽型水牛占33%。我国水牛属沼泽型水牛，起源于亚洲原水牛。现在世界上所说的家养水牛，均指由亚洲野水牛驯化而成的水牛，而且是指由亚尼（Arni）水牛驯化而成的（徐旺生，2005）。这种野水牛至今在印度次大陆还存在，
40、故又名印度野水牛。近四十年来，由于世界各国对水牛的研究开发力度不断加大，水牛正由奶、肉、役兼用的家畜转变为奶畜，水牛存栏总数增长近两倍，由8,995万头增加至17,271.9万头。全世界水牛分布在129个国家，其中16,727.3万头分布在亚洲，占世界总数的97%。印度是世界上水牛最多的国家，达9,770万头，占世界水牛总数的56.6%；中国以2,280万头位居第三位，占13.2%（FAOSTAT，Agriculture Data，2004）。2骨骼的研究方法比较解剖学是动物学的一门分支学科，它是以解剖学为基础进而比较脊椎动物的形态结构和生理机能，找出他们在系统发生上的关系，从而阐明进化的途径
41、与规律。它是以一系列动物为对象，用比较和试验分析的方法，结合动物的个体发生（胚胎学）和系统发生（古生物学）及细胞学、染色体学、分子生物学来研究动物形态和机能的进化。比较解剖学经历了三个发展时期。启蒙时期（公元前4世纪至18世纪下半叶）：积累资料，进行了初步的整理和分类，并逐渐产生了对动物解剖的比较研究的要求。创立时期（18世纪下半叶至19世纪中叶）：已经稳定的建立成为一门独立的学科，大量的动物解剖学资料的获得，比较解剖学比较研究的范围也就由零散粗放而转入完整系统化的地步。此外，化石及胚胎发育的研究也逐步深入，联系这两方面来理解动物的结构及他们彼此的关系，显然就达到一个较为成熟及完善的地步。发展
42、时期（19世纪中叶至今）：1859年，达尔文（Darwin C.，18091882）的物种起源问世，开辟了生物进化方面研究的广阔道路。从此，比较解剖依循进化发展的理论基础得到了迅速发展，进入了一个崭新阶段。但是，学科间的广泛渗透是大势所趋，自从上世纪七十年代，由于CT、NMRI、生理生化、分子生物学相继用于动物形态学研究，使得骨骼学研究进入到三维解剖结构及分子机制上来，实现了从宏观到微观、从定性到定量、从静态到动态、及正常与异常结合，从而把形态学和功能的研究综合到进化生物学的主题上来。传统的脊椎动物比较解剖学的内容变为脊椎动物进化和机能解剖学（Evolutionary and Vertebra
43、te Anatomy），加强了从形态角度和机能角度来研究动物的结构，形态学的复兴（A Renaissance of Morphology）正在到来。骨骼的主要研究方法有：大体解剖，形态测量，超声波测量，X射线测量，CT测量，核磁共振成像，生化和分子生物学技术。CT（Computerized Tomography）是“计算机X线断层摄影术”的英文简称，是从1895年伦琴发现X线以来在X线诊断方面的最大突破，是近代飞速发展的电子计算机控制技术和X线检查摄影技术相结合的产物。CT由英国物理学家在1972年研制成功，先用于颅脑疾病诊断，后于1976年又扩大到全身检查，是X线在放射学中的一大革命。核磁共
44、振成像（Nuclear Magnetic Resonance Imaging，简称NMRI）是利用核磁共振（nuclear magnetic resonnance，简称NMR）原理，依据所释放的能量在物质内部不同结构环境中不同的衰减，通过外加梯度磁场检测所发射出的电磁波，即可得知构成这一物体原子核的位置和种类，据此可以绘制成物体内部的结构图像。核磁共振成像是随着计算机技术、电子电路技术、超导体技术的发展而迅速发展起来的一种生物磁学核自旋成像技术。核磁共振（MRI）又叫核磁共振成像技术，它是一种物理现象，作为一种分析手段广泛应用于物理、化学生物等领域，到1973年才将它用于医学临床检测。自198
45、0年代广泛应用以来，它以极快的速度得到发展，是继CT后医学影像学的又一重大进步。 目前，以大体解剖和形态测量为基础，结合CT或NMRI，构建人体或动物体的立体结构，从而进行其相关功能及医学的研究，它将形态学研究推向了一个新的高潮。利用微卫星DNA（MacHugh et al.，1997）、线粒体DNA的 D-Loop序列（Anderson et al.，1982；Chung et al.，2002；Kim et al.，2003；Mannen et al.，1998）和DNA印迹技术（Chung et al.，2000），研究各种牛类之间的亲缘关系正在探索中。随着分子生物学技术的迅猛发展，尤其是聚合酶链式反应（PCR）和DNA 自动测序，已经使得恢复和利用古生物样本成为现实。从世界各地挖掘的古生物遗迹中提取DNA 并进行分析，Higuchi et al. （1984）首次恢复了一个已经灭绝的存放在博物馆里的南非斑驴的样本的DNA（mtDNA），并论证了它与现存的斑马之间的系统发生关系。一年以后，Pbo （1985）从一个2400年的埃及木乃伊上获得了DNA序列。现在利用各种DNA的古迹样本，包括骨骼、牙齿、大脑，已进行了许多相关的研究（Faerman et al.，1998；Jung et al.，2002；Ricaut et a
