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1、第五节 磷酸戊糖途径(阅读)hexose monophosphate shunt,目 录,一 磷酸戊糖途径的生理意义二 磷酸戊糖途径的过程,1 为生物合成提供还原力(Provides NADPH for biosynthesis)2 为核酸合成、辅酶的合成提供核糖(Produces ribose-5-P)及代谢中间物,一 磷酸戊糖途径的生理意义Pentose Phosphate Pathway,二 磷酸戊糖途径的过程,包括两个氧化步骤和五个非氧化步骤(Two oxidative processes followed by five non-oxidative steps)主要存在于肝细胞和脂肪
2、细胞的胞液中(Operates mostly in cytoplasm of liver and adipose cells),6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,5-磷酸核酮糖,5-磷酸核糖,5-磷酸木酮糖,7-磷酸景天庚酮糖,3-磷酸甘油醛,4-磷酸赤藓糖,6-磷酸果糖,5-磷酸木酮糖,3-磷酸甘油醛,氧化步骤两步Oxidative Steps,of the Pentose Phosphate Pathway 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(Glucose-6-P Dehydrogenase)-Irreversible 1st step-highly regulated!葡萄糖酸内酯
3、酶(Gluconolactonase)Uncatalyzed reaction happens too 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-Phosphogluconate Dehydrogenase)An oxidative decarboxylation(in that order!),6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸内酯,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶,6-磷酸葡萄糖酸内酯,6-磷酸葡萄糖酸,葡萄糖酸内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,非氧化步骤五步The Nonoxidative Steps,Five steps,only 4 types of reaction.磷酸戊糖
4、异构酶(Phosphopentose isomerase)-converts ketose to aldose 磷酸戊糖差向异构酶(Phosphopentose Epimerase)-epimerizes at C-3 转酮醇酶(Transketolase)(TPP-dependent)-transfer of two-carbon units 转醛醇酶(Transaldolase)(Schiff base mechanism)-transfers a three-carbon unit,5-磷酸核酮糖,5-磷酸核糖,磷酸戊糖异构酶,5-磷酸核酮糖,5-磷酸木酮糖,磷酸戊糖差向异构酶,5-磷酸
5、木酮糖,5-磷酸核糖,3-磷酸甘油醛,7-磷酸景天庚酮糖,转酮醇酶,转酮醇酶的作用机制(焦磷酸硫胺素),焦磷酸硫胺素,木酮糖 5-磷酸,核糖-5-磷酸,景天庚酮糖-7-磷酸,Transaldolase,转醛醇酶,3-磷酸甘油醛,7-磷酸景天庚酮糖,4-磷酸赤藓糖,6-磷酸果糖,转醛醇酶转移三碳单位的作用机制,赤藓糖-4-磷酸,甘油醛-3-磷酸,果糖-6-磷酸,5-磷酸木酮糖,4-磷酸赤藓糖,3-磷酸甘油醛,6-磷酸果糖,转酮醇酶,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,5-磷酸核酮糖,5-磷酸核糖,5-磷酸木酮糖,7-磷酸景天庚酮糖,3-磷酸甘油醛,4-磷酸赤藓糖,6-磷酸果糖,5-
6、磷酸木酮糖,3-磷酸甘油醛,注意,1 转酮醇酶转移2C单位,转醛醇酶转移3C单位。一般来讲,供体为酮糖,受体为醛糖;2 6分子G-6-P进入HMS途径,生成5分子F-6-P,通过异构酶作用,可变成5分子G-6-P。整体来看,好像只消耗1分子G-6-P,但二氧化碳来源于不同的6个G-6-P.,*戊糖磷酸途径的多样性,戊糖磷酸途径中G-6-P的去路,可受到机体对NADPH、核糖-5-P和ATP不同需要的调节。1)机体对 ribose-5-P 的需要远远超过对 NADPH 的需要。2)机体对 ribose-5-P 和 NADPH 的需要处于平衡状态。3)机体对 NADPH 超过 ribose-5-P
7、 的需要。4)NADPH 和 ATP 都需要,但 ribose-5-P 不需要。,1)机体对 NADPH 超过 ribose-5-P 的需要。,6葡萄糖-6-P12NADP+6H2O 5果糖-6-P+12NADPH+12H+6CO2+Pi,2)机体对 ribose-5-P 和 NADPH 的需要处于平衡状态。,葡萄糖-6-P2NADP+H2O 核糖-5-P+2NADPH+2H+CO2,3)机体对 ribose-5-P 的需要远远超过对 NADPH 的需要。,5葡萄糖-6-PATP 6核糖-5-P+ADP+Pi,4)NADPH 和 ATP 都需要,但 ribose-5-P 不需要。,3葡萄糖-6-P6NADP+5NAD+8ADP Pi 5丙酮酸+6NADPH+5NADPH+8ATP+3CO2+2H2O+8H+,三 磷酸戊糖途径的调控,该途径中,第一步反应是不可逆的,在生理条件下是限速步骤,控制该途径速率最重要的因子是NADP/NADPH,NADP作为6-磷酸葡萄糖脱氢酶的辅酶,接受G-6-P脱下H和激活该脱氢酶,而NADPH作为竞争性抑制剂,抑制该酶活性。NADP/NADPH比例变化直接影响该酶活性及整个反应的活性。,Thanks,