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1、第5章 糖代谢,俗话说：“人是铁，饭是钢，一顿不吃饿得慌”。平衡膳食每餐食物中50%以上是糖，吸收进入血液中的葡萄糖，是生命活动的主要能量来源，即“燃料”，就像汽车奔跑需要汽油一样。葡萄糖只有变成供机体所需的能量，人才有钢铁般的力量，那么，葡萄糖是如何供给我们机体能量的呢？本章糖代谢将主要介绍葡萄糖在体内的一系列化学变化和能量转变的过程。,导言,糖是一大类有机化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类和它们的脱水缩合物，也称为碳水化合物。结构式（CH2O）n,糖按其水解产物可分为四类,(四)糖复合物,(一)单糖,(二)双糖,(三)多糖,葡萄糖(glucose)果糖(fructose)半乳糖(gala
2、ctose)核糖(ribose),糖脂(glycolipid)糖蛋白(glycoprotein),糖类最重要的生理功能：,糖是动物体内的重要能源物质，是人体能量的主要来源。糖是动物体内的重要结构物质，是组织细胞的重要结构成分。糖是机体重要的碳源。糖是动物体内的重要功能物质，形成许多重要的生物活性物质。,第1节 糖的分解代谢,(Catabolism of Carbohydrates),糖在体内的分解代谢主要有三条途径：无氧分解有氧氧化磷酸戊糖途径,在氧供应不足情况下，葡萄糖或糖原分解生成乳酸的过程称为糖的无氧分解，又称为糖酵解。其反应部位在细胞质。可分为三个阶段：,一、糖的无氧分解,第二阶段:氧
3、化产能阶段 第三阶段:无氧还原阶段,第一阶段:活化裂解阶段,反应1：葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,CH,2,HO,H,HO,OH,H,OH,H,OH,H,H,6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P),O,CH,2,O,H,HO,OH,H,OH,H,OH,H,H,(一)糖酵解反应过程,O,己糖激酶有至型同工酶，肝中为型，称葡萄糖激酶(glucokinase)。,1.活化裂解阶段,反应6：3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase),3-磷酸甘油醛,1,3-二磷
4、酸甘油酸,2.氧化产能阶段,氧化,产能,变位,脱水,反应10：磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过 底物水平磷酸化生成ATP,这是糖酵解途径中的第二次底物水平磷酸化。,磷酸烯醇式丙酮酸,再产能,丙酮酸,乳酸,反应中的NADH+H+来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。,还原,3.无氧还原阶段,1.不需要氧参加,净生成ATP数量：从G开始 22-2=2AT从Gn开始 22-1=3ATP,2.产生的能量较少,(二)糖酵解反应特点,3、三步单向反应。其中磷酸果糖激酶活性最低。,1成熟红细胞的糖酵解 成熟红细胞没有线粒体，3-磷酸甘油醛脱氢生成的NADH不能继续进行氧化，因此，在红细胞内的
5、葡萄糖约有90%进行糖酵解，产生的ATP可用于维持红细胞膜离子泵的正常功能，从而保持红细胞内外离子平衡和膜的可塑性。糖酵解生成的NADH可作为高铁血红蛋白还原酶的辅助因子，该酶可催化高铁血红蛋白还原为有载氧功能的正常血红蛋白。,（三）成熟红细胞的代谢特点,红细胞中存在2,3-BPG支路。2,3-BPG与Hb结合，可降低Hb与氧的亲和力，促进氧的释放，以满足组织细胞对氧的需要。,22,3-二磷酸甘油酸（2,3-DPG）支路,（四）糖酵解的生理意义,1在无氧或缺氧条件下为机体迅速提供能量。2成熟红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供应能量。3神经、白细胞、骨髓等组织细胞代谢极为活跃，在有氧情况下也常由
6、糖酵解提供部分能量。,糖的有氧氧化指葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。在胞液及线粒体分三个阶段进行。,二、糖的有氧氧化,2.丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA,丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA。,(1)总反应式:,(一)反应过程,1.丙酮酸的生成(同无氧氧化),辅 酶 TPP 硫辛酸()HSCoA FAD,NAD+,(2)丙酮酸氧化脱氢酶系的组成,酶E1：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酸乙酰转移酶E3：二氢硫辛酸脱氢酶,3.三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle,TCA cycle),(1)三羧酸循环乙酰CoA与草酰乙酸缩
7、合成含有3个羧基的柠檬酸，经历4次脱氢及2次脱羧、1次底物水平磷酸化反应，最终仍生成草酰乙酸而构成循环，亦称柠檬酸循环。此名称源于其第一个中间产物是一含三个羧基的柠檬酸。所有的反应均在线粒体中进行。,(2)反应过程,NADH+H+,NAD+,NAD+,NADH+H+,CO2,GTP,GDP+Pi,FAD,FADH2,NADH+H+,NAD+,柠檬酸合酶,顺乌头酸酶,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,（二）三羧酸循环的特点,1在有氧条件下运转，是产生ATP的主要途径。2循环中有2次脱羧，生成2分子CO2。3循环中4次脱氢，其中3次
8、氢的受体是NAD+，1次FAD。1分子NADH+H+呼吸链氧化磷酸化产生3分子ATP，1分子FADH2产生2分子ATP，加上1次底物水平磷酸化反应生成的1个高能磷酸键，故三羧酸循环运转一周，实质上是氧化了1分子乙酰CoA，生成12分子ATP。,4循环是不可逆的，整个循环中有三个限速酶：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶复合体。这三个酶促反应是不可逆的，使三羧酸循环不能逆转，保证了线粒体供能系统的稳定性。5三羧酸循环的中间产物草酰乙酸需要不断地补充，以保证三羧酸循环始终处于运转状态，满足组织代谢的生理需要。,（三）三羧酸循环的生理意义,1糖的有氧氧化是机体利用糖氧化供能的主要方式。2三
9、羧酸循环是三大营养素的最终代谢通路。3三羧酸循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽。,磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。,磷酸戊糖途径又称磷酸戊糖旁路代谢。,三、磷酸戊糖途径,(一)反应过程,1.细胞定位：胞液,2.反应过程可分为二个阶段,第一阶段：不可逆的氧化阶段,第二阶段：可逆的非氧化阶段,总反应式,36-磷酸葡萄糖+6 NADP+,26-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2,生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2。关键酶：6-磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。,(1)氧化反应阶
10、段,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,NADPH+H+,NADP+,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸内酯,5-磷酸核糖,每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。,3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。,(2)非氧化反应阶段,磷酸戊糖途径,(二)磷酸戊糖途径的生理意义,15-磷酸核糖的生成 此途径是葡萄糖在体内生成5-磷酸核糖的唯一途径，故命名为磷酸戊糖通路。2提供NAD
11、PH作为供氢体参与多种代谢反应NADPH是体内许多合成代谢的供氢体。NADPH参与体内羟化反应。NADPH还用于维持谷胱甘肽(glutathione)的还原状态。,糖原(glycogen)是体内糖的储存形式，肝和肌肉是储存糖原的主要器官。,糖原储存,第二节 糖原的合成与分解,1.葡萄糖残基以-1,4-糖苷键形成长链。2.约10个葡萄糖残基处形成分枝，分枝处葡萄糖以-1,6-糖苷键连接，分支增加，溶解度增加。3.每条链都终止于一个非还原端。非还原端增多，以利于其被酶分解。,糖原的结构特点及其意义,一、糖原的合成代谢,由单糖合成糖原的过程叫糖原的合成。(一)合成部位,主要在肝、肌肉的细胞液中,(二
12、)糖原合成过程,6-磷酸葡萄糖,2.6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖,由于糖原分子延长需形成-1,4-糖苷键，故葡萄糖分子C1上的羟基须活化，有利于与糖原末端葡萄糖残基的游离C4羟基缩合。,UDPG可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖供体。,3.1-磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖,4.糖原分子的延长,二、糖原的分解代谢,(一)反应过程,（磷酸化 加磷酸）,糖原的合成与分解总图,第三节 糖异生作用(Gluconeogenesis),糖异生 作用部位 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体。,糖异生 作用原料 主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸。,糖异生 作用 是指由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过
13、程。,糖异生 作用过程基本是糖酵解的逆过程，但是需要跨越“能障”。,一、糖异生途径,(一)反应过程,糖异生与糖酵解途径共有可逆反应，3个由关键酶催化的不可逆反应，由另外的反应和酶代替。,1.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖,果糖双磷酸酶,2.1,6-双磷酸果糖 转变为 6-磷酸果糖,F-1,6-BP,F-6-P,Pi,丙酮酸羧化酶(辅酶为生物素),丙酮酸,草酰乙酸,ATP+CO2,ADP+Pi,丙酮酸羧化为草酰乙酸，再脱羧生成PEP的过程丙酮酸羧化支路。,3.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),二、糖异生的生理意义,（一）维持血糖浓度恒定,（二）补充肝糖原,（四）有利于乳酸的再利用,（三）调节酸
14、碱平衡,血糖是血液中单糖的总称，临床称血中葡萄糖为血糖。正常成人血糖浓度 为3.896.11mmol/L。,血糖水平恒定可保证依赖葡萄糖供能的脑组织、红细胞、骨髓及神经组织等重要组织器官的能量供应。,第4节 血糖,血糖含量是反应体内糖代谢状况的指标血糖浓度的相对恒定靠血糖来源和去路动态平衡,另外，葡萄糖代谢与血糖浓度有关。血糖充足时肝和肌肉等组织将葡萄糖合成糖原储存；当血糖水平降低时，肝糖原分解为葡萄糖，非糖物质经糖异生作用补充血糖。在器官（主要是肝脏）、激素、神经系统的共同调节下，血糖的来源与去路保持动态平衡。,一、血糖来源和去路,二、血糖水平的调节,(一)胰岛素 来源去路,1.促进葡萄糖转
15、运进入肌肉、脂肪等细胞。,2.加速糖原合成，抑制糖原分解。,3.加快糖的有氧氧化。,4.抑制肝内糖异生。,5.促进糖转化为脂肪。,(二)胰高血糖素,1.促进肝糖原分解，抑制糖原合成；,2.抑制酵解途径，促进糖异生；,3.促进脂肪动员，转化成糖;,(三)肾上腺素,1.加速糖原分解。主要在应激状态下发挥调节作用。,2.抑制酵解途径，促进糖异生；,(四)糖皮质激素,1.促进肌肉蛋白质分解，分解产生的氨基酸转移到肝进行糖异生。2.抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖。,3.在糖皮质激素存在时，其他促进脂肪动员的激素才能发挥最大的效果，间接抑制周围组织摄取葡萄糖。,三、高血糖与低血糖,(一)高血糖,临床上将空腹
16、血糖浓度高于7.2mmol/L称为高血糖。,1生理性高血糖 在生理情况下也会出现高血糖和糖尿，见于饭后12小时；摄入高糖食物；也可由运动、情绪紧张等因素引起。2病理性高血糖 病理性高血糖发生于：糖尿病是造成高血糖最常见的原因之一。颅内压升高，如颅内出血，颅外伤等。由于脱水引起的高血糖，如呕吐、腹泻和高热等也可使血糖升高。胰岛 细胞瘤。,(二)低血糖(hypoglycemia),空腹血糖浓度低于3.3mmol/L时称为低血糖。,1生理性低血糖 引起低血糖的因素很多，例如饥饿时间过长、持续地剧烈活动、使用胰岛素过量等都可引起低血糖。,2病理性低血糖 病理性低血糖发生于：胰岛细胞增生或癌瘤等，使胰岛
17、素分泌过多 对抗胰岛素的激素不足，如垂体前叶功能减退、肾上腺皮质功能减退、甲状腺功能减退等。严重肝病患者，肝脏不能有效地调节血糖。糖原累积症。,小 结,食物中的糖主要是淀粉，还有少量是蔗糖、麦芽糖、乳糖等双糖。多糖和双糖均需要在酶的作用下，水解为单糖才能被吸收进入血液循环运送到全身各组织进行代谢。葡萄糖是体内糖利用和代谢最重要的功能形式，其主要作用是为机体提供生命活动所需的能量。葡萄糖的分解代谢与机体供氧状况有关。在无氧、缺氧条件下进行糖酵解生成乳酸；供氧充足时，葡萄糖进行有氧氧化，生成水和二氧化碳；在一些代谢旺盛的组织葡萄糖可进入磷酸戊糖途径为机体提供5-磷酸核糖和NADPH。,谢谢大家！,
