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1、第七章 遗传与进化,一、生命史,生命在地球上已存在38亿年之久，自其诞生之日起就不停息地变化，在变化中延续、演进。这是一个真实、漫长、仍未终止的历史过程。1、生命史的3个阶段：附表2、生命史研究的新进展和新问题：2.1 生命史研究的新进展；2.2 生命史研究提出的问题,生命史的3个阶段,纵观地球生命史整个历史，从生命起源至人类文明，大致可分为3个阶段。1、前生命的化学进化阶段 澳大利亚、南非太古宙的化石证据和稳定同位素分析研究结果表明：地球生命和地球上最老的岩石一样古老，即在太古宙早期（3538亿年前），细胞形式的生命就已经出现了。如果前生命的化学进化是在地球表面进行的，那么这只能发生在38亿
2、年前40亿年前。原因：地质学家地壳大约自40亿年前逐渐形成。,2、生物学进化阶段 地球上最早的细胞生命的诞生即具有与外界分隔的生物膜，同时又有内部膜分隔的、有形态学特征的、有个性的生命的最初出现，标志着前生命的化学进化的完成和生物学进化的开始。从最早的细胞生命出现开始的生物学进化，经历了：太古宙（38亿年前25亿年前）、元古宙（25亿年前6亿年前）、显生宙（6亿年前至今）3大地质时代，历时38亿年之久。,3、文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段在显生宙末的最近的几千年，地球上的人类进入文明阶段，从此，生物圈的进化愈来愈受人类活动的影响和控制，人类文化与生物的进化相互作用、相互制约，这就是生命
3、史最后一个阶段的特征。,生命史研究的新进展,20世纪60年代以来，地球生命史研究的主要进展有如下几项：1、有化石记录的生命史已追溯到35亿年前。南非太古宙翁维瓦特群（Onverwacht group）和无花果树群（fig tree group）、澳大利亚西部和西北部的太古宙瓦拉伍那群（Warrawoona Group）和阿倍克斯玄武岩组（Apex basalt）的燧石层中丝状的微生物化石，同位素年龄为3435亿年。,2、间接的证据表明，生命史与地质史几乎同样长大约38亿年。格陵兰的依苏阿（Isua）的太古宙沉积变质岩 世界上已知最古老的岩石，同位素年龄接近38亿年，其稳定碳同位素比值（排除变质
4、作用影响因素）与生物来源的碳的数值范围大体接近 证明：生物有机合成（初级生产）可能在38亿年前就开始了。以下两项证据也间接地支持了38亿年前地球上可能有生命存在的推断：依苏阿太古岩的沉积纹理等特征 表明那时（38亿年前）已有液态水圈存在。沉积变质岩系中夹有碳酸盐岩 表明当时大气圈中有二氧化碳。,3、光合作用存在的证据 澳大利亚、南非 太古宙早期的沉积岩中，发现有碳酸盐岩石和叠层石存在。叠层石一般被认为是光合微生物的生命活动与沉积、沉淀作用的综合产物 前面提及的丝状微生物化石的发现，以及现代活细胞的核酸一级结构比较研究获得的信息：光合绿色硫细菌Chlorobium 和 Chloroflexus起
5、源很早。以上证据表明：光合作用和光合微生物在35亿年前可能已存在。,4、古生物学、地质学的研究进展，使我们对生命史中最重要的进化事件发生的时间、历史环境背景有了更多的了解：4.1 真核生物的最早出现大致和大气圈中的自由氧的开始积累同步大约1920亿年；,4.2 多细胞植物（海生底栖藻类）在6.07.0亿年前的元古宙晚期第一次适应辐射；多细胞无脊椎动物最早的适应辐射发生在大约5.55.7亿年前。最近的古生物学、分子钟的研究表明：后生动物的起源可能很早。,4.3 具有外骨骼的无脊椎动物（小壳化石）和具有钙化组织的藻类植物最早出现在5.35.5亿年前。动物与植物的第一次骨骼化与前寒武纪至寒武纪过渡时
6、期全球海洋与大气物理、化学特性的改变有关。4.4 最早的陆地植物（苔藓植物）和陆地无脊椎动物（某些节肢动物和环节动物）构成的陆地生态系统大约在4.5亿年前出现；陆地维管植物最早出现于4或4.5亿年前（早志留世或奥陶世）。,4.5 化石记录还表明：在寒武纪初期（55.3亿年前）、奥陶纪末（4.4亿年前）、晚泥盆世（3.6亿年前）、二叠纪末（2.3亿年前）、三叠纪末（1.9亿年前）、侏罗纪末（1.31.4亿年前）、白垩纪末（0.65亿年前）曾经发生过大规模的物种绝灭事件：原因：多少和全球环境的变化，甚至可能和地外的（天文学的）事件相关。,生命史研究提出的问题,1、地球生命历史之长和生命起源之早出乎
7、意料：假如38亿年前原始地壳和原始海洋刚形成时，生命就出现了，那么前生命的化学进化只能发生在3840亿年前的正处于地壳形成过程中的不稳定的的地球表面上。这令人费解！2、单细胞微观生命的进化历史长达28亿年，多细胞宏观生物的出现和分异如此之晚且如此“突然”，令人费解！最早的单细胞生物化石记录（35亿年前）可靠的多细胞动、植物最早的化石记录（67亿年前）之间的时距长达28亿年之久。,3、光合作用因涉及复杂的细胞结构和酶系统，一般认为其起源较晚。但许多证据表明：光合作用和光合微生物起源很早（至少35亿年前就出现了）。证据：叠层石、微生物化石、稳定碳和硫同位素分析资料以及活细胞分子生物学分析资料4、动
8、物、植物的第一次骨骼化（钙化）为什么几乎同时发生于前寒武纪末寒武纪之初？5、大规模物种绝灭的原因？化石记录的统计分析表明：显生宙期间发生过若干次大规模的物种绝灭（集群绝灭）和随之而来的快速适应辐射，引起这种大规模物种替代和生态系统重建的原因究竟是在生态系统内部还是由于地球以外的天文事件引起？,总结：生命史已不仅是生物进化历史，实际上它也是地球演化史，是整个自然界（生物与非生物部分）的历史。,二、小进化,1、小进化的概念及其单位；2、小进化的主要因素；3、自然选择的作用；4、自然选择的实例,小进化的概念及其单位,1、小进化的概念 小进化 种内的个体和种群层次上的进化改变。2、小进化的单位 从小进
9、化的角度来看，无性繁殖生物的进化单位是无性繁殖系（克隆）；有性生殖生物的进化单位是种群（有性生殖的基本单位）。小进化的具体表现应是无性繁殖系或种群的遗传组成的变化。孟德尔种群：随机互交繁殖个体的集合。种群的基因库（gene pool）：一个种群在一定时期内，其组成成员的全部基因的总和。,小进化的主要因素,突变、选择、迁移、偶然能引起种群基因频率变化小进化的主要因素。其它因素近交、远缘杂交等,哈代温伯格平衡（Hardywenberg epuilibrium）定律若不存在上述小进化的主要因素，一个有性种群的遗传组成保持相对恒定：在种群内不发生突变；种群成员没有迁出，也没有其它种群成员迁入；没有自然
10、选择作用和没有任何其它进化因素作用的情况下，有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。适用原则：一个无限大、随机交配、无突变、无选择的理想群体。意义：上述理想群体在自然界不存在，但可以从理想群体出发，将上述适用条件逐个取消，使理论分析更接近于客观的现实群体。,1、基因突变 突变可看作是进化的一个驱动力，突变率的高低用来衡量这种力的大小突变压。高等动植物的突变率很低，单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓慢的：假定突变率u10e5，经过10代后，等位基因A的频率Pn（10.00001）e10，只减少0.5。,2、种群成员的迁入、迁出个体在种群间的迁移意味着种群间的基因交流，这会直接造成种群遗传
11、组成的改变，改变的程度取决于迁移的规模和种群的大小。哈温平衡定律只适用于大种群，而小种群的有性过程往往造成遗传组成的漂移，环境波动、灾害以及其它偶然因素造成小种群遗传组成大的变化。,3、自然选择 自然选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改变的主要原因。根据现代综合进化论或种群遗传学的新解释，以下情况会发生自然选择：3.1 种群内存在突变和不同基因型的个体；3.2 突变影响表型，影响个体的适应度；3.3 不同基因型个体之间适应度有差异。自然选择的含义是不同基因型有差别的延续。自然选择可理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存：变异提供选择的材料，变异的随机性是选择的前提，若变异是“定向”
12、的，则无选择的余地了。自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起的种群遗传构成的改变乃是适应性的改变，即能提高种群平均适应度的进化改变。总结：选择是小进化的主要因素。,自然选择的作用,自然选择是一个间接的过程：通过对个体表型的选择而间接地作用于基因，通过对个体的选择而改变种群的基因库。自然选择所造成的种群进化改变的方向和后果，因种群内个体适应度的分布状况不同而不同：,1、定向（单向）选择 如果种群内被选择性状的某一极端类型的适应度大于其它类型时，则选择造成该极端类型频率的增长，引起种群定向的（单向的）进化改变；,自然选择造成的种群进化改变A.稳定选择，剔除极端表型，造成表型变异范围缩
13、小，种群内变异减少，遗传上均一化；B.定向(单向)选择，造成种群平均表型值的单向偏移；C.分异选择，作用于极端表型，造成种群内的分异,2、稳定选择 如果种群内占多数的中间类型的适应度大于任何极端类型时，则选择将剔除各种极端类型的个体，导致种群在所涉及性状上的稳定和遗传上的均一化；3、分异（分裂）选择 如果种群内两种或多种极端类型的适应度大于中间类型时，选择将造成种群内类型的分异和种群多向的进化改变，如果有其它因素起作用，最终有可能导致新亚种的形成。,自然选择的实例,达尔文曾描述过加拉帕戈斯群岛达尔文地雀的适应进化，但仍有人持怀疑态度。1973年 格兰特（P.Grand）加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛
14、 强壮地雀（Geospiza fortis）：喙小，适于食小坚果。前提：格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。19771978年，达夫涅岛持续干旱食物短缺种群数量剧烈下降 原因：种群内有喙形大小显著变异的个体死亡率的差异 喙小的类型 喙大的类型 食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升有利于大喙类型个体造成下一代喙的尺寸增大。,具体变化：1978年出生的个体 喙的尺寸增大4。后期变化：1982年，厄尔尼诺现象气候逆转1983年，食物充足：小坚果比例增大1985年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前的减小2.5！上述逆转进化恰恰验证了格兰特对19771978年干旱引起的喙形进化的解释：气候改变了食物组成
15、，食物组成使地雀的喙形进化。,强壮地雀自然选择,三、大进化,1、大进化的概念、基本单位；2、种形成；3、大进化形式,大进化的概念、基本单位,大进化 种和种以上分类群的进化。大进化可以看作是在大的时空范围内，生物与地球环境之间关系的调整过程，即生物圈、生态系统通过其中的物种的更替（种形成和绝灭）和种间生态关系的改变来适应变化的环境。物种绝灭表明，物种不能在一定范围内保持稳定和延续。新种形成和新的生态关系的建立，表明生物与环境之间从不平衡又达到新的平衡。所以：物种是大进化的基本单位,种形成（speciation）,种形成 一个物种内部分异而形成（产生）新种的过程。一个种在时间向度上的延续构成一条线
16、系（lineage）种形成意味着线系发生分支。,有性生殖物种形成方式如下：图解1、渐进种形成（gradual speciation）在物种内部分异之初，外界物理因素起着阻止种群间基因交流的作用，从而促进种群间遗传差异的逐渐地、缓慢地增长，通过若干中间阶段，最后到达种群间完全地生殖隔离和新种形成。2、量子种形成（quantum speciation）种群内一部分（往往是少数）个体，因遗传机制或（和）随机因素（如显著的突变、遗传漂移等）而相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。,种形成方式图解渐进的种形成：线系分支是渐进的，新种（B）的形成是通过亚种（B1、B2）等中间阶段达到与老种（A）的生殖隔离。
17、量子种形成：线系分支是突发的，新种（B）快速地达到与老种（A）的生殖隔离，不通过任何中间形式。,大进化形式,系统树（phylogenetic tree）或进化树（evolutionary tree）现时生存的和过去存在过的生物之间的祖裔关系（亲缘关系）可以形象地表示为一株树：从树根到树顶代表时间向度，下部的主干代表共同祖先，大小枝条代表互相关联的线系。系统树的形态变化为大进化形式的形象表示：,1、辐射（radiation）,一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧异，它们具有较近的共同祖先、较短的进化历史、不同的适应方向，因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。在系统树上则表现为从一
18、个线系向不同的方向密集的分支，形成一个辐射状枝丛辐射。由于辐射分支产生新的分类群通常是向不同的方向适应进化的故又称适应辐射。非洲东部维多利亚大湖区 500种丽鱼（cichilid）：短短的约100万年的时间内由共同祖先分支形成爆发式种形成。,2、趋同（convergence）,属于不同单源群的成员各自独立地进化出相似的表型，以适应相似的生存环境。不同来源的线系因同向选择作用和同向的适应进化趋势而导致表型的相似。水中游泳的不同门类的脊椎动物都具有与鱼相似的体型：哺乳纲 鲸、海豚；爬行类 鱼龙。,3、平行（parallelism）,同一或不同单源群的不同成员因同向的进化而分别独立地进化出相似地特征
19、。平行进化导致的相似性既是同源的又是同功的。澳大利亚有袋类大陆的真兽类 非常相似的对应物种：袋狼狼；小袋鼠老鼠；大袋鼠跳鼠。,大进化形式图解,4、渐变形式（gradualistic model）,断续平衡形式（punctuated equilibria model）影响进化形式的2个主要因素是表型进化速度和种形成。线系渐变形式中表型进化是匀速的、渐进的，进化改变主要是由线系进化造成而与种形成无关，种形成本身只是改变进化的方向。断续平衡形式则强调进化速率的不均匀，即跳跃与停滞交替发生，表型的进化改变主要发生在相对较短的种形成期间。线系渐变形式、断续平衡形式：对立的进化形式，至今仍无定论！,5、绝灭（extinction）,5.1 常规绝灭（normal extinction）在整个生命史上，绝灭亦如种形成一样作为进化的正常过程，以一定的规模经常发生，表现为各分类群中部分物种的替代：新种产生和某些老种的消灭。5.2 集群绝灭（mass extinction）生命史上曾发生过许多次非正常的大规模的绝灭事件：在相对较短的地质时间，一些高级分类群整体消失了。集群绝灭及与之相继的大规模适应辐射，构成了生命史上大规模的物种替换。,
