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1、神经系统、眼和耳的发生李 娟组胚教研室,一、神经系统的发生,神经外胚层,神经管,神经嵴,脑脊髓神经垂体松果体视网膜,神经节神经丛外周神经肾上腺髓质嗜铬细胞黑素细胞头颈部部分骨、软骨、肌肉等,（一）神经管和神经嵴的早期分化,1.神经管和神经嵴的发生,外胚层,神经板,神经褶,神经褶,神经沟,神经管,前神经孔,后神经孔,神经嵴,神经嵴,脑,脊髓,头段,尾段,人胚第3周初，出现了由神经外胚层构成的神经板。神经板逐渐增长，在其正中线处凹陷形成神经沟，而侧缘增厚形成神经褶。,神经沟愈合成管，继而向头、尾端延伸，最后在头尾端各有一个开口，分别成为前神经孔和后神经孔。,胚胎约25天：前神经孔闭合 胚胎第27天
2、：后神经孔闭合 神经管的前段膨大，演化为脑；后段较细，演化为脊髓。,神经嵴（neural crest)：在由神经沟愈合为神经管的过程中，神经褶边缘与表面外胚层相延续的神经外胚层细胞游离出来，形成左右两条与神经管平行的细胞索，位于表面外胚层的下方和神经管的背外侧，形成神经嵴神经嵴分化为周围神经系统的神经细胞和神经胶质细胞、肾上腺髓质的嗜铬细胞、黑色素细胞等。,2.神经管和神经嵴的早期分化,神经管,神经板：单层立方或矮柱状,假复层柱状,套层,边缘层,室管膜层,成神经细胞(neuroblast),成神经胶质细胞(glioblast),神经上皮,外界膜（基膜）,内界膜,神经板最初由单层柱状上皮构成，当
3、神经管形成后，管壁变为假复层柱状上皮，称神经上皮（neuroepithelium)。其内外的基膜较厚，分别称内、外界膜。神经上皮细胞不断分裂增殖，部分细胞迁移至神经上皮的外周，成为成神经细胞（neuroblast)。之后，神经上皮细胞又分化出成神经胶质细胞(glioblast)，也迁移至神经上皮的外周。成神经细胞和成神经胶质细胞构成套层（mantle layer)。原位的神经上皮：室管膜层(ependymal layer),套层的成神经细胞起初为球形，很快长出突起，突起逐渐增长并伸至套层外周，形成一层新的结构，即边缘层或缘层（marginal layer)。随着成神经细胞的分化，套层中的成神经
4、胶质细胞也分化为星形胶质细胞和少突胶质细胞，并有部分细胞进入边缘层。,成神经细胞：一般不再分裂增殖 起初为圆形，称为无极成神经细胞，以后发出两个突起，成为双极成神经细胞。双极成神经细胞朝向神经管的一侧突起退化消失，称为单极成神经细胞；伸向边缘层的一个突起迅速增长，形成原始轴突。内侧端形成若干短突起，成为原始树突，成为多极成神经细胞。,神经胶质细胞的发生晚于神经细胞。成神经胶质细胞首先分化为各类神经胶质细胞的前体细胞，即成星形胶质细胞（astroblast)和成少突胶质细胞（oligodendroblast)。然后，成星形胶质细胞分化为原浆型和纤维型星形胶质细胞，成少突胶质细胞分化为少突胶质细胞
5、。多数认为小胶质细胞来源于血液中的单核细胞神经胶质细胞始终保持分裂增殖能力。,（二）脊髓的发生,神经管,管腔,套层,边缘层,脊髓白质,脊髓灰质,脊髓中央管,1.脊髓灰质及中央管的形成,神经管,底壁,背侧部增厚,顶壁,顶板,左、右翼板,底板,腹侧部增厚,左、右基板,后角（联络神经元）,前角（躯体运动神经元）,侧角（内脏运动神经元）,第六周,第九周,第六周,第九周,前正中裂：成神经细胞、成胶质细胞增多，左右两基板向腹侧突出，两者之间形成的纵行深沟，位于脊髓腹侧正中部,后正中隔：左右两翼板增大，向内侧推移并在中线融合，融合处形成一隔膜,2.脊髓白质的形成,边缘层,灰质内神经细胞突起的长入；神经胶质细
6、胞的发生；脊神经节细胞中枢突进入；脊髓内部的联络纤维形成,边缘层逐渐增厚,白质,第六周,第九周,3.脊髓发生与脊柱的关系,胚胎3个月前：脊髓与脊柱等长胚胎3个月后：脊柱、硬脑膜增长快于脊髓，使脊髓的位置相对上移出生前：脊髓下端与第3腰椎平齐,（三）脑的发生,1.脑外形和内部结构的发育,神经管头段（第4周末：三脑泡）,脑泡（brain vesicle）,前脑泡（管腔）,中脑泡（管腔）,菱脑泡（管腔）,头端,尾端,左、右端脑,间脑,中脑,大脑半球,头端,尾端,后脑,末脑,脑桥,小脑,延髓,（左、右侧脑室）,（第III脑室）,（中脑水管）,（第IV脑室）,套层,端脑和间脑的套层大部分形成翼板，基板甚
7、小。大部分迁至表面，形成大脑皮质；少部分聚成团，形成神经核,中脑、后脑和末脑中的套层细胞多聚集成细胞团或柱，形成神经核。翼板中的神经核多为感觉中继核，基板中的神经核多为运动核。,第5周：五脑泡,2.大脑皮质的组织发生,古皮质(archicortex),旧皮质(paleocortex),新皮质(neocortex)：分6层结构,（海马、齿状回）,纹状体外侧（梨状皮质）,（纹状体上部）,大脑皮质发生的三个阶段,有的分层不明显，有的分3层,3.小脑皮质的组织发生,菱唇（后脑翼板背侧）,小脑板,小脑半球蚓部,边缘层套层神经上皮,外颗粒细胞层,外层：蒲肯野细胞、高尔基细胞,内层：聚集成团，形成齿状核等,
8、外颗粒细胞层,内颗粒细胞层,篮状细胞星形细胞,分子层,蒲肯野细胞层,颗粒细胞层,小脑白质,（四）垂体的发生,胚胎口凹表面外胚层,间脑神经外胚层,前壁,后壁,神经垂体芽,膨大,拉特克囊（Rathke pouch）,远侧部,中间部,结节部,起始部,远端,变细,漏斗柄,神经部,正中隆起,连接处,（五）常见畸形,1神经管发育畸形,2脑积水(hydrocephalus)：由于颅内脑脊液异常增多的则造成脑积水，多由脑室系统发育障碍、脑脊液生成和吸收平衡失调所致，以中脑导水管和室间孔狭窄或闭锁最常见。,无脑畸形（anencephaly）：前神经口未闭引起脊髓裂（myeloschisis）：后神经口未闭引起,
9、前脑泡,内层,二、眼的发生（一）视网膜和视神经的发生,视泡(optic vesicle),视柄(optic stalk),视杯(optic cup),外层,色素上皮层,神经层,单层细胞第4周出现 色素颗粒,视 部,盲 部,睫状体上皮,虹膜上皮,节细胞层,内核层,外核层,轴突,神经胶质,视神经,视网膜,（二）晶状体的发生,表面外胚层,晶状体泡,前壁,后壁,晶状体板,初级晶状体纤维,赤道部,次级晶状体纤维,晶状体上皮,晶状体核、皮质,晶状体囊,（三）血管膜和纤维膜的发生,外层,内层,血管膜,巩 膜,丰富的血管和色素细胞,（疏松）,脉络膜、睫状体和虹膜,5个月,（致密）,大量胶原纤维,表面外胚层,晶
10、状体,角膜上皮,角膜固有层与内皮,前房,瞳孔膜（瞳孔）,后房,外胚间充质,角膜缘,角膜,视杯周围,晶状体与表面外胚层之间,3个月,7个月,（四）玻璃体的发生,初级玻璃体：来自脉络膜裂的间充质细胞和玻璃体动脉次级玻璃体：视杯内层细胞分泌物,（五）眼睑和泪腺的发生,眼睑原基,表面外胚层,间充质,表皮、睑结膜,眼睑其他层次，泪腺,眼睑,（六）常见畸形,1先天性无眼或小眼（anophthslmis 或microphthalmia）：由于视泡没有发生，或虽已发生，但未能继续发育所致，常伴有严重的颅脑畸形。,2独眼（cyclopia）：由于左、右视沟在胚胎发生早期融合形成一个正中眼。这种畸形常在眼的上方有
11、一个管形鼻。,3先天性白内障（congenital cataract）：指晶状体的透明度发生异常，可由遗传或环境因素等引起。4先天性青光眼（congenital glaucoma）：与巩膜静脉窦或小梁网发育障碍有关，导致房水排出受阻，眼内压增高，眼球胀大，角膜突出。5瞳孔膜残留：因瞳孔膜未能全部或部分退化消失所致，在瞳孔处残留有薄膜或蛛网状细丝。,三、耳的发生,耳分内耳、中耳和外耳三部分，分别由头部表面外胚层形成的耳泡、内胚层来源的第一咽囊和外胚层来源的第一鳃沟及围绕鳃沟的6个耳结节演变而来。,（一）内耳的发生,表面外胚层,听板(otic placode),听窝(otic pit),听泡(ot
12、ic vesicle),前庭囊,耳蜗囊,内淋巴管,半规管,椭圆囊,球囊,膜蜗管,膜迷路,间充质,软骨性囊,骨迷路,5个月,骨化,第4周初,菱脑,3个月,外淋巴间隙,(壶腹嵴),(椭圆囊斑),(球囊斑),(螺旋器),（二）中耳的发生,（三）外耳的发生,（四）常见畸形,1先天性耳聋（congenital deafness）：有遗传性和非遗传性两类。遗传性耳聋属常染色体隐性遗传；非遗传性耳聋与药物中毒、感染、新生儿溶血性黄疸等因素有关。先天性耳聋患儿因听不到语言，不能进行语言学习与锻炼，常表现为又聋又哑。2副耳廓（accessory auricle）或耳廓附件（auricular appendages）：多由于耳结节的发生过多所致，常见于耳屏前方。3耳瘘（auricular fistula）：常见于耳屏前方，可能因第1鳃沟的背部闭合不全，或第1、2鳃弓发生的耳结节融合不良所致，形成皮肤性盲管继续向下延伸和鼓室相通，可挤压出白色乳酪状液体，易感染发炎。,副耳廓,Thank you,从视神经乳头中伸出的血管,
