组织器官和系统课件.ppt

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1、第二章 组织、器官和系统,第一节 植物组织、器官系统一、植物组织的基本特征与功能（一）植物组织的类型 根据植物组织的来源、发育程度和细胞特点，植物组织可划分为分生组织（meristem）和成熟组织两大类（mature tissue）。1分生组织的类型 根据分生组织的存在部位，分生组织可划分为顶端分生组织（apical meristem）、侧生分生组织（lateral meristem）和居间分生组织（intercalary meristem）。,顶端分生组织分布在植物体的顶端部位，例如根尖和茎尖先端的分生区（生长锥）。侧生分生组织分布在根、茎的周侧，包括维管形成层和木栓形成层（侧生分生组织周期

2、性细胞分裂的结果使根、茎不断增粗 居间分生组织是指分布在成熟组织之间的分生组织（图2-1）。它是由顶端分生组织遗留下来的分生组织。,根据分生组织的细胞来源，分生组织可划分为：原分生组织（promeristem）初生分生组织（primary meristem）次生分生组织（secondary meristem）。原分生组织是直接由胚性细胞分裂后保留下来的分生组织，位于根尖和茎尖先端的部分（图2-18,29），能持久地进行细胞分裂。初生分生组织由原分生组织细胞分裂、衍生而来，它们紧位于原分生组织的后端。其特点是细胞在形态上已有初步分化，出现了小液泡，细胞体积增大，可进一步分化为原表皮、原形成层和基

3、本分生组织。初生分生组织发育的结果是形成器官的初生结构，即原表皮将发育为表皮，原分生组织发育为维管组织，基本分生组织发育为各种基本组织。次生分生组织由已经分化成熟的组织细胞，在一定条件下经过细胞脱分化，重新恢复细胞分裂能力而形成的分生组织。如根、茎的形成层和木栓形成层（侧生分生组织）就是次生分生组织。,2成熟组织的类型 根据成熟组织的细胞特点和生理功能的不同，成熟组织可进一步划分为保护结构、薄壁组织、机械组织、输导组织和分泌结构。（二）植物组织的形态特点和生理功能1分生组织的形态特点和生理功能 分生组织细胞的特点是细胞壁薄、细胞质浓厚、细胞核相对较大、没有或只有很小的液泡，细胞排列整齐，通常没

4、有细胞间隙，具有持续性（顶端分生组织）或周期性（侧生分生组织）细胞分裂的能力。2成熟组织的形态特点和生理功能 由分生组织细胞分裂产生的细胞经过生长、分化逐渐丧失分生能力，形成各种具有特定形态结构和生理功能的成熟组织。,（1）保护结构（protective structure）分布于植物体的表面，由一层或多层细胞构成，主要功能是控制蒸腾，防止植物体水分散失及避免其他生物的侵害。根据组织细胞的来源和形态结构的不同，保护结构可划分为表皮和周皮。表皮初生保护结构 表皮（epidermis）分布于幼嫩植物器官的表面，由初生分生组织的原表皮发育而来，通常由一层细胞构成。少数植物器官的表皮由多层细胞构成，被

5、称为复表皮（muliple epidermis）。表皮细胞还可以形成多种表皮附属物，如气孔、表皮毛、腺毛、排水器等结构,周皮次生保护结构 周皮（periderm）分布于双子叶植物和裸子植物老根、老茎等器官外表，是取代表皮、由木栓形成层（次生分生组织）发育而来的次生保护结构。木栓形成层平周分裂，向外分化出多层的木栓细胞，构成木栓层；向内分化出少量的由薄壁细胞组成的栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层合称为周皮。在形成周皮时，常常在老根或老茎上出现一些突起的孔状结构，称为皮孔（lenticle）。,图2-5 棉茎的部分横切示周皮结构,（2）薄壁组织（parenchyma）又称为营养组织（regeta

6、tive tissue）或基本组织，是植物体内分布最广、所占比例最大，主要起营养作用的组织。根据承担生理功能的不同，薄壁组织可进一步划分为吸收组织、同化组织、贮藏组织和通气组织等。吸收组织（absorptive tissue）是指专门担负吸收功能的表皮细胞，这些表皮细胞与空气接触的一面不形成角质膜，如根毛区的表皮。同化组织的特点是细胞中有丰富的叶绿体，主要生理功能是光合作用，如叶肉就是最典型的同化组织。贮藏组织（storage tissue）因细胞中贮存大量营养物质而得名，如小麦、水稻的胚乳和马铃薯块茎中贮存大量淀粉的细胞。通气组织（aerenchymatous）由薄壁细胞的细胞间隙构成的通气

7、结构就是通气组织。如水稻、莲的根、茎中就有发达的通气组织。,（3）机械组织（mechanical tissue）细胞的共同特点是细胞壁发生不同程度的加厚，有的是在细胞角隅处加厚，有的是整个细胞均匀加厚。机械组织的生理功能是在植物体内起巩固和支持作用。根据细胞壁加厚方式的不同，机械组织可进一步划分为厚角组织和厚壁组织。厚角组织（collenchyma）的特点是细胞仅在角隅处加厚，细胞狭长，两端方形或偏斜（图2-8），为生活细胞，细胞内常含有叶绿体，细胞具有延展性，既有支持的作用，同时又能适应器官的生长，普遍存在于尚在生长或经常摆动的器官之中，如幼茎、叶柄的表皮内侧。厚壁组织（sclerenchy

8、ma）细胞的壁均匀加厚且木质化，细胞腔很小，成熟时原生质体解体，为死细胞。,（4）输导组织（conducting tissue）是植物体内担负长距离运输水分和溶于水中的各种物质的组织。输导组织是由分化成管状的细胞相互连接起来形成，并贯穿于整个植物体内。根据运输的主要物质的不同，输导组织可分为两大类，一类是运输水分和无机盐的导管和管胞；一类是运输同化产物的筛管和筛胞。导管（vessel）普遍存在于被子植物的木质部中，由许多被称为导管分子（即导管细胞）的长管状细胞纵向连接而成。导管分子可分为环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹5种导管分子。管胞（tracheid）是两端斜尖的长梭形细胞，细胞相互间以偏斜的

9、末端穿插连接，水溶液通过相邻侧壁上的纹孔而传输。管胞也可分为环纹、螺纹、梯纹和纹孔管胞。,筛管（seive tube）由一列长管状的细胞纵向连接而成，每个管状细胞叫筛管分子。在筛管分子的一侧还有一至数个狭长的生活细胞被称为伴胞（companion cell），它与筛管分子来自于同一个母细胞，其功能可能与筛管分子的营养有关。筛胞（seive cell）与筛管分子的不同是端壁没有特化成筛板，侧面没有伴胞；是主要存在于蕨类植物和裸子植物中运输同化产物的管状结构。,分泌结构（secretory structure）是植物体内产生分泌物质的细胞或细胞组合。它们的来源、形态与分布都比较复杂。常见的分泌物有

10、挥发油、树脂、乳汁、蜜汁、单宁、粘液、盐等。根据分泌物的排溢情况，分泌结构可分为外分泌结构和内分泌结构。外分泌结构多分布于植物体外表，能将分泌物排到体外，如腺毛、蜜腺、盐腺、排水器等（图2-15）。内分泌结构的分泌物贮存在植物体内不排出体外，如分泌腔、乳汁管、树脂道等（图2-16）。,3复合组织 植物个体发育中，凡由同类组织细胞构成的组织，称为简单组织。如分生组织、薄壁组织。由多种类型细胞构成的组织，称为复合组织或复合结构，如表皮、周皮等。在植物体内导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞常有机地组合在一起被称为木质部（xylem），其主要生理功能是进行水和无机物的长距离运输。韧皮部（phloem）由筛

11、管、伴胞、韧纤维和韧薄壁细胞组成，主要生理功能是进行同化物质的长距离运输。木质部与韧皮部合起来又被称为维管组织（vascular tissue）。,二、植物的器官、系统及其功能,（一）植物营养器官的形态结构与功能1根的生理功能和外部形态结构（1）根的生理功能（2）根的种类 依据根发生的部位，根可以分为主根、侧根和不定根三类。主根（axial root）:来自于种子萌发时首先突破种皮向地生长的胚根。侧根:主根上的各级分枝称为侧根（lateral root）。定根:不论主根和侧根，它们都有一定的发生位置，所以也被称为定根（normal root）。不定根:从茎、叶上产生根，这种根发生位置不定，统称

12、为不定根（adventitious root）。,（3）根系的类型 一株植物地下部分所有的根被称为根系。根系（root system）可分为直根系（tap root system）和须根系（fibrous root system）两大类。直根系的主根发达，主根和侧根有明显的区别，直根系主要由定根组成。大部分双子叶植物和裸子植物的根系都属此种类型（图2-17）。须根系的主根不发达或主根在发育早期停止生长，而由茎的基部形成许多粗细相似的不定根组成根系，根系呈丛生状态。大部分单子叶植物的根系都属此种类型，如竹、葱、百合等（图2-17）。,图2-17 根的种类与根系的类型直根系：A.麻栎 B.马尾松；

13、须根系：C.棕榈不定根 D.柳树,（4）根的内部结构 根的生长具有向地性，离茎的基部越近其结构越成熟，离茎基部越远的部分越幼嫩，这是与根的各部分担负不同的生理功能有关。根尖的结构 根尖（root tip）是指根的顶端到长有根毛的部分。一般根尖长0.51cm。根据组成细胞的形态结构和担负的生理功能对不同，根尖可分为根冠、分生区、伸长区和根毛区（也叫成熟区）四个区（图2-18）。,图2-18 根尖纵切面，示各分区的细胞结构,根的初生结构（根毛区的构造）根尖分生组织活动所衍生的细胞，经过生长和分化形成根的各种成熟组织的过程，称为根的初生生长。初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织(primar

14、y tissue)。它们共同组成根的结构,也就是根的初生结构。根的初生结构位于根尖的成熟区（根毛区）。在显微镜下观察根尖成熟区的横切面，可见根的内部由外向内明显地分化为表皮、皮层和中柱三部分（图2-19，20）。,图2-19 根的初生结构立体图解,图2-20 绿豆根的初生结构1.表皮 2.皮层 3.初生韧皮部 4.初生木质部5.中柱鞘 6.内皮层,双子叶植物根内皮层细胞的径向壁（两侧的细胞壁）和横向壁（上下的细胞壁）上有木质化和栓质化的一圈带状加厚，叫“凯氏带”（Casparian strip/band）（图2-21）。在横切面上，内皮层侧壁增厚的部分呈点状，称为“凯氏点”。凯氏带的这种特殊结

15、构，对根内水分和物质的运输起着定向运输的作用。单子叶植物根在发育后期，其内皮层的细胞壁呈五面增厚，即只有外切向壁不加厚，因此在横切面上，内皮层细胞的细胞壁呈“马蹄铁形”加厚。但个别正对初生木质部放射角的内皮层细胞不加厚，称为通道细胞（图2-22）。,图2-21 中柱与内皮层的结构1.皮层薄壁细胞 2.内皮层（右图为内皮层细胞的立体图解与横切，示凯氏带）,图2-22 单子叶植物（鸢尾属）根横切，示中柱与内皮层的结构皮层薄壁组织 2.内皮层 3.通道细胞 4.中柱鞘 5.初生韧皮部 6.后生木质部 7.原生木质部,皮层以内的部分称为中柱（stele/central cylinder）或维管柱（va

16、scula cylinder）。中柱可划分为中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四部分。中柱鞘（pericycle）是中柱最外围的组织，紧贴着内皮层，由一层或几层薄壁细胞组成。初生木质部（primary xylem）在中柱中呈辐射状排列。初生木质部主要由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成。初生韧皮部（primary phloem）形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，与初生木质部相间排列。初生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成。,根的次生结构 大多数双子叶植物和裸子植物的主根和较大的侧根在完成初生生长之后，便开始了加粗生长，也称为次生生长。次生生长的结果是产生次生结构（se

17、condary structure）。根开始次生生长时，首先在初生韧皮部内侧的薄壁细胞脱分化恢复分裂能力，发育为片段的形成层，随后各段形成层逐渐向左右两侧扩展，并向外推移，一直延伸到初生木质部辐射角处，此时正对原生木质部的中柱鞘细胞也脱分化恢复分裂能力发育为形成层的另一部分。至此，各个形成层片断彼此相互衔接成为完整的呈波浪状的连续形成层环。,形成层细胞主要进行切向分裂形成内外两个子细胞，靠近内侧的细胞发育为次生木质部，其中包括导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。靠近外侧的细胞发育为次生韧皮部，其中包括筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞（图2-23）。随着根直径的扩大，形成层细胞也进行一些垂周分裂增

18、加形成层细胞的数量适应根的加粗。形成层除了产生次生韧皮部和次生木质部以外，还可以产生径向排列的薄壁细胞群维管射线（vascular ray）木射线（xylem ray）和韧皮射线（phloem ray）。,在每年的生长季节内，多年生双子叶植物根的形成层进行细胞分裂 活动，不断产生新的次生维管组织，使根不断地加粗。由于形成层细胞的活动，根的次生维管组织不断增加，使根的直径不断扩大。到了一定的程度，势必引起中柱鞘以外的皮层、表皮等组织的破裂。在这些组织 破坏前，中柱鞘细胞恢复分生能力形成木栓形成层。由木栓形成层发育形成周皮（图2-24）。周皮是根加粗过程中形成的次生保 护结构。周皮形成后，其外方的

19、表皮和皮层因得不到水分和营养物质的供应而枯死脱落。大多数的单子叶植物和少数的双子叶植物的根只形成初生结构，不产生次生 结构。,图2-24 根的木栓形成层及其分裂产物A.葡萄根中，木栓形成层的发生；B.橡胶树根中，木栓形成层分裂产生周皮,（5）侧根的发生 能够产生侧根的根称为母根。种子植物的侧根起源于母根根毛区深处中柱鞘的一定部位，为内起源。不同植物，侧根发生的部位有所不同。（6）根瘤与菌根 根瘤与菌根是高等植物根系和土壤微生物之间形成的两种共生关系。根瘤（root nodule/tubercle）是由固氮细菌或放线菌侵染宿主根部细胞而形成的瘤状共生结构。高等植物的根也可以与土壤中的某些真菌共生

20、，真菌或者侵入根内部幼嫩的部分（内生菌根），或在根的表面群聚（外生菌根），这种生长着真菌的幼根共生体称为菌根（mycorrhiza）（图2-27）。,图2-25 侧根的发生与出现（图解）1.表皮2.皮层3.中柱鞘4.侧根5.中柱,图2-26 根瘤菌与根瘤,图2-27 菌根,2茎的形态结构和生理功能（1）茎的基本形态 大多数植物的茎（stem）是辐射对称的圆柱体。这种形状最适于担负支持和输导功能。茎可分为节和节间两部分。茎上着生叶的部位，称为节（node）。相邻两个节之间的部分，称为节间（internode）。着生叶或芽的茎称为枝条（shoot）。有些植物的节非常明显，如竹子的节。木本植物的枝条

21、，在叶片脱落后留下的疤痕，称为叶痕（leaf scar）。叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹，称为叶迹（folial trace）。叶片与枝条之间所形成的夹角，称为叶腋。在枝条的顶端和叶腋处长有顶芽和腋芽。顶芽开放后，鳞片脱落在茎上留下的痕迹叫芽鳞痕（bud scale scar）,（2）茎的生理功能 茎是组成植物地上部分的骨干，是联系根、叶的轴状结构。它的主要功能是运输和支持。茎也具有贮藏和繁殖的功能。（3）芽的结构和类型 芽（bud）是处于幼态而未发育的枝、花或花序的原始体。把叶芽（枝条的原始体）（leaf bud）作一纵切，在叶芽的中央是生长锥，生长锥的基部有一些小的

22、突起，是叶原基。生长锥的外围是幼叶，幼叶叶腋处的突起是腋芽原基（图2-29）。按着芽的着生位置，芽可分为定芽和不定芽。按着芽的性质，芽可分为叶芽、花芽（flower bud）混合芽（mixed bud）。按照芽是否有芽鳞，芽可分为鳞芽（scaly bud）和裸芽（naked bud）。按照芽的生理活动状态，芽可分为活动芽（active bud）和休眠芽（dormant bud）（图2-30）,图2-29 忍冬芽纵切面,图2-30 芽的类型,（4）茎的分枝方式 茎的分枝是植物生长的普遍现象。茎分枝的规律性与茎尖生长点或芽的分布和生长方式，以及顶芽与侧芽的相关性有关。常见的茎分枝有单轴分枝（也称为

23、总状分枝）、合轴分枝以及假二叉分枝（图2-31）。禾本科植物的分枝方式被称为分蘖。,图2-31 茎分枝类型示意图单轴分枝；B.合轴分枝；C.假二叉分枝（同级分枝以相同数字表示）,（5）茎的性质 根据植物茎内部木质部和韧皮纤维量的多少，将植物分为木本植物（wood plant）、藤本植物(Vine,liana)和草本植物（herb）。木本植物可分为乔木、灌木。乔木（tree）植株高大，分枝位置距地面较高，主干明显，如毛白杨、旱柳等。灌木（shrub）植株比较矮小，分枝靠近地面，主干不明显，如丁香、月季、荆条等。藤本植物 茎中的韧皮纤维比较发达、茎干柔软。如紫藤等。草本植物可分为一年生草本、二年生

24、草本和多年生草本。,（6）茎的生长习性 根据茎的生长习性，将茎分为以下几种：直立茎（erect stem）的茎垂直地面直立生长，如各种树木及玉米、水稻等。平卧茎（prostrate stem）的茎平卧地面生长，但节上不发生不定根，如蒺藜、地锦草等。匍匐茎（repent stem）的茎平卧地面生长，但节上产生不定根和不定芽，如甘薯、狗牙根、草莓等。攀援茎（cliimbing stem）的茎上发出卷须、吸器等攀援器官，借助攀援器官使植物攀附于它物体上，如葡萄、爬山虎、黄瓜等。缠绕茎（twining stem）的茎生长过程中改变生长方向缠绕于其它物上，如牵牛、菟丝子等。,（7）茎尖的构造 茎尖（st

25、em tip）被包于顶芽或腋芽的幼叶内。茎尖可分为分生区、伸长区和成熟区三部分，茎尖最前端外面无类似根冠的帽状结构，而是被许多幼小叶片紧紧包裹（图2-32）。（8）茎的内部结构 双子叶植物茎的初生结构 通过茎尖成熟区作横切面，双子叶植物茎自外向内可分为表皮、皮层和中（维管）柱三部分（图2-33）。双子叶植物茎的次生结构 大多数双子叶植物在初生生长的基础上会出现次生分生组织形成层和木栓形成层。次生分生组织的分裂活动所产生的次生结构使茎加粗，这一过程即为次生生长。,图2-33 双子叶植物茎的初生结构示意图（引自杨继等 1999）,图2-32 茎初生结构至次生结构的发育过程图解,裸子植物茎的特点 裸

26、子植物茎的解剖构造与木本双子叶植物茎相似，有发达的次生构造，形成木材和树皮。所不同的是，裸子植物茎的韧皮部主要由筛胞组成，无伴胞，韧皮薄壁组织较少，韧皮纤维有或无；裸子植物茎的木质部无导管，只有管胞（只有麻黄属、买麻藤属、百岁兰属有导管），木薄壁细胞少，一般无木纤维。另外大多数裸子植物的茎具有树脂道，在木材的横切面上常呈大而圆的管腔，散布在管胞之间。单子叶植物茎的构造 单子叶植物茎的显著特点是维管束只有初生韧皮部和初生木质部两部分，无束中形成层，不能进行次生生长，在维管束的外围有维管束鞘（vascular bundle sheath）。维管束散生在薄壁组织和机械组织之中（如玉米茎），或排列成内

27、外两轮（如小麦茎）（图2-37）。,图2-37 小麦和玉米茎横切面结构简图A.玉米茎横切面 B.小麦茎横切面1表皮 2.机械组织 3.基本组织 4.维管组织 5.髓腔 6.同化组织,3叶的形态结构和生理功能 叶（leaf）的主要生理功能是光合作用和蒸腾作用，叶也具有一定的繁殖功能。（1）叶的形态 一般1个发育成熟的叶分为叶片（blade,lamina）、叶柄（petiole）和托叶（stipule）3部分(图2-38)。具备以上3个部分的叶称为完全叶（complete lesf）；缺少任何一部分的叶就是不完全叶（incomplete lesf）。叶脉主要是由维管束构成。叶脉有规律分布的特点叫脉

28、序。常见的脉序的类型有羽状脉、掌状脉、平行脉和射出脉4种(图3-39)。,图2-39 叶脉的类型A.羽状网脉 B.掌状网脉 C.直出平行脉 D弧形脉 E.射出脉 F.横出平行脉 G.叉状脉,叶序（phyllotaxy）是指叶在茎上排列的方式，常见的有互生（alternate）、对生（oppoiste）、轮生（verticillate）、基生（basilar）和簇生（fasciculate）(图2-40)。叶互生 每节上只着生1片叶，如榆树、桑树、杨柳科植物等。叶对生 每节上着生着相对生的两片叶，如益母草、丁香等。叶轮生 每节上着生3片或3片以上的叶，如茜草、猪秧秧等。叶簇生 两片或两片以上的叶

29、片着生在一极度缩短的枝上，如银杏、落叶松等。,图2-40 叶序的类型A.互生 B.对生 C.轮生 C.丛生 E.基生,叶可分单叶和复叶两种类型。单叶是指在1个叶柄上着生1个叶片(完整或分裂)，复叶是指在叶柄上着生两个或两个以上的小叶片复叶有以下的类型(图2-41)。羽状复叶 小叶呈羽毛状排列在叶轴两侧。根据叶轴顶端小叶数目的不同情况，又可分为：奇数羽状复叶：奇数羽状复叶（inparipinnate leaf）的小叶数为奇 数的复叶。偶数羽状复叶：偶数羽状复叶（paripinnate leaf）叶数为偶数的复 叶，叫偶数羽状复叶。二回羽状复叶：羽状复叶的叶轴再分枝一次，则形成二回羽状复叶。三回羽

30、状复叶：二回羽状复叶的叶轴再分枝一次，则形成三回羽状复叶。掌状复叶 掌状复叶（palmate）的小叶着生在总叶柄顶端的复叶，三出复叶 三出复叶（trifoliate leaf）的只有3片小叶着生在总叶柄的顶端，。单身复叶 单身复叶（unifoliate leaf）的两个侧生小叶退化，总叶柄的顶端只着生1片小叶，总叶柄的顶端与小叶连接处有关节，。,图2-41 单叶和复叶A.单叶 B.复叶1.奇数羽状复叶 2.偶数羽状复叶 3.掌状复叶 4.单身复叶5.二回羽状复叶 6.羽状三出复叶 7掌状三出复叶,（2）双子叶植物叶片的解剖结构 典型的双子叶植物的叶片由表皮、叶肉（mesophyll）和叶脉（v

31、ein）构成（图2-42）。表皮包括位于叶片腹面的上表皮和位于背面的下表皮，它是覆盖在植物叶片表面的初生保护结构（图2-42）。叶片上下表皮之间的部分称为叶肉.栅栏组织（palisade tissue）位于上表皮之下，细胞的形态为长筒形，细胞的长轴与叶片上表皮垂直，呈栅栏状紧密排列为一层或几层。海绵组织（spongy tissue）位于栅栏组织和下表皮之间。海绵组织细胞的形状、大小常不规则，有很大的胞间隙.叶脉分布在叶肉组织中。,（3）裸子植物叶的构造 裸子植物叶一般由表皮系统、叶肉细胞和维管束构成(图2-43)。,图2-43 马尾松叶的横切面,（4）禾本科植物叶的特点 禾本科植物的叶为单叶，

32、平行脉序（parallel venation）具有狭长而抱茎的叶鞘（leaf sheath），叶鞘具有保护、输导和支持叶片的作用。叶还常具有叶枕（pad，pedestal）、叶舌（ligula）、叶耳（auricle）等构造(图2-44)。禾本科植物叶片由表皮、叶肉和叶脉3部分构成(图2-45)。,图2-44 禾本科植物（引自贺学礼）,图2-45 小麦叶片结构,（5）叶的生活期与落叶,图2-46 叶柄基部纵切面，示离层产生,4植物营养器官的变态 植物营养器官的结构与生理功能为绝大多数种子植物所具有。但有些植物的营养器官在长期的进化过程中，形态结构和生理功能都发生较大的变异，我们把植物营养器官在

33、生长方式、形态结构及生理功能发生变化的现象，称作营养器官的变态，这种变态是可遗传的。变态后的器官称为变态器官（abnormal organ）。营养器官的变态主要有以下类型：（1）变态根 分为贮藏根、支持根与寄生根（2）变态茎 根据变态茎生存的位置，变态茎可分为地下变态茎和地上变态茎。如根状茎（如莲藕、竹、芦苇）、块茎（如马铃薯）、鳞茎（如洋葱、百合的鳞茎）和球茎（如荸荠）等类型.（3）叶的变态 叶的变态主要有叶卷须（如豌豆的卷须）、叶刺（如仙人掌上的刺）、鳞叶（如洋葱、大蒜、百合、水仙）和捕虫叶.,图2-47 几种肉质直根,图2-48 几种植物的气生根,图2-52 洋葱鳞茎和荸荠球茎,图2-5

34、0 几种根状茎,图2-54 几种变态叶1.豌豆的叶卷须 2.小檗的叶刺3.刺槐的托叶刺,（二）植物生殖器官的形态结构与功能1花（1）花的组成与形态类型 典型的被子植物的花包括花柄（花梗）、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群六部分组成（图2-55）。具有花萼、花冠、雄蕊、雌蕊四部分的花，称完全花；缺少其中一部分或几部分的花，称不完全花。,图2-55 棉花花的纵切面，示花的组成及副萼,图2-56 几种不同形状的花托,A.花托突出如圆柱状 B.花托突出如覆瓦状 C、D.花托凹陷如碗状,图2-57 花冠的类型A.十字形花冠B.蝶形花冠 C.筒状花冠D 舌状花冠E.唇形花冠F.有距花冠 G.喇叭状花冠H.

35、漏斗状花冠(A、B为离瓣花 C-H为合瓣花),图2-59 雌蕊的类型单词瑞 B.离生雌蕊 C、D、E.不同程度联合的复雌蕊,图2-60 子房的位置,图2-61 胚珠的类型,（2）禾本科植物的花 禾本科植物是被子植物中的单子叶植物，花的形态结构比较特殊。现以小麦（图2-62）为例说明。,图2-62 小麦小穗的组成1.小穗 2.小花 3.雄蕊 4.雌蕊,（3）花序的概念和类型 有的植物的花单生于叶腋或枝顶上，如玉兰、牡丹等称单生花。而有些植物的花簇生于叶腋，多数植物的花按一定规律排列在花轴上，称花序（inflorescence）。,图2-63 无限花序的类型,2种子（1）种子的结构 种子（seed

36、）是种子植物特有的繁殖器官,种子由种皮、胚和胚乳（有的植物种子无胚乳）构成.（2）种子的主要类型 根据成熟种子内是否有胚乳，将种子划分为有胚乳种子和无胚乳种子。,图2-64 蓖麻有胚乳种子(a)表面观；（b）与宽面垂直的纵切面；（c）与宽面平行的纵切面,图2-66 小麦颖果的结构（a）颖果外形；（b）颖果纵切面；（c）胚纵切面放大,3果实（1）果实的结构 大多数植物的果实（fruit）单纯由子房发育而来，称为真果（true fruit）。如柑桔、李、桃、杏的果实；有些植物的果实除子房外，还有花托、花萼等，甚至整个花序都参与形成果实，这种果实称为假果（false fruit）。如苹果、梨、菠萝等

37、的果实。,图2-67 桃果实纵切,图2-68 苹果的果实（假果）,（2）果实的类型 果实可分为三大类，即单果、聚合果和复果。由一朵花中的一个单雌蕊形成的果实叫单果（simple fruit）。根据果皮及其附属部分成熟时的质地和结构，单果可分为肉质果与干果两大类。肉质果：浆果、核果、柑果、梨果、瓠果.干果：果实成熟后果皮干燥，根据果皮开裂与否，又可分为裂果和闭果。果实成熟后果皮开裂的果实被称为裂果，根据心皮数目和果皮开裂方式的不同，裂果又可分为以下列几种类型：蓇葖果、荚果、角果、蒴果 闭果 果实成熟后，果皮不开裂。闭果又可分为以下几种：瘦果、颖果、翅果、坚果、分果（双悬果）。由一朵花中多数离生心

38、皮雌蕊的子房发育而来的果实被称为聚合果（aggreegate fruit），每一心皮形成一个小单果。由整个花序形成的果实，叫复果或聚花果（multiple fruit），如凤梨（图2-75）、无花果、桑椹等的果实都是聚花果。,图2-69 肉质果类型核果 2.浆果 3.柑果 4.梨果 5.瓠果（引自郑相如、王丽）,图2-70蓇葖果A马利筋 B耧斗菜 C飞燕草,图2-71 荚果的类型A槐树的荚果成念珠状；B猴儿环的荚果成围嘴状；C豌豆的荚果成熟后自行开裂；D落花生的荚果成熟后并不开裂；E山蚂蝗的荚果呈节状，每节含一个种子，所以又叫节荚,图2-72 角果,图2-73 蒴果的类型A紫堇的蒴果为室背纵裂

39、 B曼陀罗的蒴果为室轴开裂C罂粟的蒴果为孔裂 D海绿属的蒴果为周裂,图2-74 各种闭果,图2-75 聚合果和聚花果,（三）植物系统 植物体的各个器官的组织是连续的，从而构成一个结构和功能上的单位，称为组织系统。植物体可分为3个组织系统，即皮系统、基本组织系统和维管系统。1皮系统 皮系统（dermal system）包括表皮和周皮，覆盖于植物各器官的表面，使植物体表面的连续保护层。2基本组织系统 基本组织系统（fundamental tissue system）包括各类薄壁组织、厚角组织和厚壁组织。3维管系统 植物或某一个器官的全部维管组织总称为维管系统（vascular system）。这些

40、维管组织贯穿于植物体内，并相互连接组成一个结构和功能完整的体系，保证营养物质的吸收和传递，维持植物体的新陈代谢。,三、植物的物质运输(一)水分的运输 1水分运输的途径 水分在植物体内的运输可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输是在活细胞中的短距离运输：水分从土壤根毛根皮层根中柱根导管 叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙与气孔下腔气孔大气 长距离运输是在导管中的运输：根毛根中柱根导管茎导管 叶脉导管叶肉细胞气孔大气,图2-76 水分从根向地上部运输的途径,2水分运输的动力 水分沿导管上升的动力有两种：一是下部的根压（root pressure）。二是上部的蒸腾拉力（transpiration pull

41、）。二者共同起作用。根压是植物由于代谢而产生的吸水动力，也称为主动吸水（active water absorption）吐水(guttation)和伤流(bleeding)是根压的外部表现。目前的解释是蒸腾流内聚力张力学说（transpiration-cohesion-tension theory），简称“内聚力学说”。该学说认为导管中水分子之间的内聚力，蒸腾拉力和导管水柱受重力影响产生的水柱张力，以及水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间的附着力，维持了输导组织中水柱的连续性，使水分不断上升。,（二）矿质元素的运输1.矿质元素运输的形式 根部吸收的矿质元素在植物体内是以不同的形式进行运输的。

42、一部分矿质元素以无机离子形式向上运输。另一部分则在根内合成为有机物再进行运输。2.矿质元素运输的途径 根系吸收的矿质元素有质外体运输和共质体运输。矿质元素通过细胞壁和细胞间隙扩散进入植物的质外体（apoplast）途径；矿质元素从细胞一侧跨膜渗透进入细胞，而后从细胞的另一侧出细胞，并依次跨膜进出最后进入植物体内部的共质体（symplast）途径。,（三）有机物的运输1.有机物运输的方向及方式 已经证明有机物是在韧皮部运输，筛管和韧皮薄壁细胞是韧皮部的主要输导组织。有机物的运输是定向的，其方向决定于“源”和“库”的相对位置。有机物一般是从源器官向库器官运输。有机物运输在细胞间的运输主要有两条途径

43、，即“质外体”运输和“共质体”运输。2.有机物运输的形式和速度 蔗糖被认为是碳水化合物的主要运输形式。有少数植物，如木岑树、榆树以棉籽糖、水苏糖为主要运输形式，苹果树则以山梨糖醇作为运输形式。一般速度为50100 cm/h。,四、植物生命活动的调控植物激素,（一）植物激素的概念由植物体一定部位产生，且能被运输到植物体另一部位，能够发挥信息传递作用，对植物的生长发育起调控作用的微量化学物质被称为植物激素（plant hormones或hytohormone）。目前公认的植物激素有五类，即生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。人工合成的植物激素类生理活性物质称为植物生长调节剂。,（二）植物激素

44、的种类和生理功能1生长素 生长素（auxin）是植物体内普遍存在的一类激素，主要有吲哚乙酸（简称IAA）。植物体内生长素的含量很少。除IAA外，植物体内还存在吲哚乙腈（如十字花科植物）和4-氯吲哚乙酸。人工合成的生长素常见的有萘乙酸，2,4-D，功能与天然生长素相似。植物的很多部位都能合成生长素，分布广泛。根、茎、叶、花、种子及胚芽鞘中都存在生长素，但以生长旺盛的部位分布的最多，如各种分生组织及幼嫩的种子中较多。生长素的主要生理功能是促进或抑制植物生长。在低浓度下（10-510-10mol/L）促进植物生长，中等浓度抑制植物生长，高浓度则可杀死植物。在生产上常用低浓度（5010-610010-

45、6mol/L）的生长素诱导插枝生根，用高浓度生长素杀除杂草。,2赤霉素 赤霉素（gibberellin，GA）最初是从水稻恶苗病菌的培养液中分离出来的，是一种能引起稻苗徒长的物质，由黑泽英一在1926年发现的。后来JMacMilan和JSuter（1958）从高等植物中也分离得到GA。目前已分离得到120多种GA。GA广泛存在于各种植物中。高等植物的未成熟种子是合成GA的重要器官。顶芽和根等器官中也能合成GA。GA对高等植物最显著的生理作用是能促进细胞伸长、枝条的生长，尤其是能促进植物的整体生长。植物的矮化被认为多半是由于体内的GA合成系统在遗传上发生异常而造成的，供给矮化植株GA，可以使矮化

46、株恢复为高型株。GA能促进多种水解酶的合成，打破种子和芽的休眠，促进长日照植物的开花等生理作用。,3细胞分裂素 细胞分裂素（cytokinin）是一类具有腺嘌呤环结构的植物激素。其共同特点是在腺嘌呤环的第6位置上有特定的取代物。它们的生理功能突出地表现在促进细胞分裂和诱导芽形成。1963年从受精1116d的玉米未成熟种子中分离出第一种存在于高等植物中的天然细胞分裂素，定名为玉米素（Zeatins）。目前已从高等植物中得到二十几种腺嘌呤衍生物。细胞分裂素具有促进胞质分裂、诱导芽形成、防衰老和克服顶端优势等生理功能。根尖分生区是细胞分裂素合成最活跃的部位,4脱落酸 脱落酸（abscisic aci

47、d简称ABA）是一种具有倍半萜结构能够抑制植物生长发育的植物激素。脱落酸最早是从棉铃中分离出来的，在植物体中广泛存在，果实中脱落酸的含量最高。脱落酸在衰老的叶片组织、成熟的果实、种子及茎、根部等许多部位形成。水分亏缺可以促进脱落酸形成。脱落酸可以刺激乙烯的产生，催促果实成熟，抑制脱氧核糖核酸和蛋白质的合成。脱落酸具有抑制生长、维持芽与种子休眠、促进果实与叶的脱落、促进气孔关闭等生理功能。,5乙烯 乙烯（ethylene）为气体物质，是植物正常代谢的产物，是一种调节生长、发育和衰老的植物激素。所有的果实在发育期间都会产生微量乙烯，在果实未成熟时乙烯含量很低，在果实进入成熟时会出现乙烯高峰。乙烯存

48、在于植物体的各个器官中，植物体各部位都能产生乙烯但含量很小，一般在0.110nL/g鲜重h-1以内。乙烯最明显的生理功能是抑制生长。对植物的根、茎、叶及侧芽的生长均具有明显的抑制作用。当果实中含有一定量的乙烯时则促进果实成熟。用乙烯处理果实，也同样具有催熟作用。目前生产上广泛使用的乙烯利是一种人工合成能释放乙烯的植物生长调节剂。,除五大类激素外，近年来又发现一些具有信号功能的化学物质，如油菜素内酯（brassinolide）、茉莉酸（jasmonic acid）及其甲酯（methyl jasmonate）和水杨酸（salicylic acid）。油菜素内酯主要促进细胞分类和伸长，可提高ATP酶

49、和Rubisco（RuBP羧化/加氧酶）的活性，影响基因表达。茉莉酸有促进衰老的作用，与ABA的作用相似。水杨酸与植物对病原菌的防御有关。,五、植物的防御系统（一）植物防御系统的类型 根据植物防御机制的性质和特点：植物防御机制可分为被动防御和主动防御。另外，从防御机制产生的过程，植物的防御系统还可分为预存和诱导两个系统。1植物的被动防御系统 植物的被动防御系统也称组成性或预存性防御系统，是植物自身与生俱来的抗逆特性，例如一些植物具备的防御性解剖构造和生长习性。2植物的主动防御系统 和被动防御系统不同的是，植物的主动防御系统在正常条件下是不活跃的，只有在诱导因素存在的条件下才会形成，所以亦称诱导

50、性防御。也就是说，只有当植物被逆境因子胁迫时如在病虫害或冷害干旱等逆境条件下，植物的主动防御系统才产生并发挥防御作用。植物的主动防御采取2种方式，即局部防御方式和整体防御方式。,另外根据防御系统的性质，也可以把植物对逆境的防御分为物理和化学两类防御系统。如被动防御中植物体表面形成的各种刺，在沙漠植物表面形成的厚厚的蜡质层都属于物理防御。而植物通过产生各种化学物质的防御则是化学防御。,（二）植物防御系统的物质基础植物对各种逆境的防御是具有相应的物质基础的。逆境因子作用于植物时，会诱导植物产生各种代谢和生理变化，在植物体内产生诸如病程相关蛋白等逆境蛋白，对抗逆境因子或逆境造成的危害进行消除或者修补