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1、第二篇 生 理 学第1章 细胞的基本功能考纲要求 细胞膜的物质转运功能：单纯扩散，易化扩散，主动转运，出胞和入胞。细胞的兴奋性和生物电现象：静息电位和动作电位及其产生机制，兴奋性与兴奋的引起，阈值，阈电位和动作电位的关系，兴奋在同一细胞上传导的机制和特点。骨骼肌的收缩功能：神经骨骼肌接头处的兴奋传递，骨骼肌的兴奋收缩耦联。复习要点 一、物质的跨膜转运 物质的跨膜转运方式包括单纯扩散、 经载体或经通道易化扩散、 原发性或继发性主动转运、 出胞和入胞。其中，单纯扩散、易化扩散和主动转运是小分子物质的跨膜转运方式，出胞或入胞是大分子物质的跨膜转运方式。单纯扩散易化扩散主动转运定义是一种简单的穿越质膜
2、的物理扩散，没有生物学转运机制参与是指非脂溶性或脂溶性低的物质在膜蛋白介导下，由膜的高浓度侧向低浓度侧转移的过程是指物质依靠膜上的泵蛋白，逆浓度（或电位）梯度通过细胞膜的过程，需消耗能量举例O2、CO2、N2、H2O、乙醇尿素、甘油等的跨膜转运葡萄糖进入红细胞、普通细胞离子（K+、Na+、Cl、Ca2+）肠及肾小管吸收葡萄糖Na+泵、Ca2+泵、H+-K+泵移动方向物质分子或离子从高浓度的一侧移向低浓度的一侧物质从高浓度梯度或高电位梯度一侧移向低梯度的一侧物质分子或离子逆浓度差或逆电位差移动移动过程无需帮助，自由扩散需离子通道或载体的帮助需“泵”的参与终止条件达细胞膜两侧浓度相等或电化学势差=
3、0时停止达细胞膜两侧浓度相等或电化学势差=0时停止受“泵”的控制能量消耗不消耗所通过膜的能量能量来自高浓度本身势能不消耗所通过膜的能量属于被动转运消耗了能量由膜或膜所属细胞供给注意：葡萄糖的转运既可通过载体介导的易化扩散，又可通过继发性主动转运进行： 红细胞和普通细胞摄取葡萄糖经载体易化扩散； 小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖伴随Na+重吸收的继发性主动转运。水分子透过细胞膜单纯扩散+经通道易化扩散。记忆：单纯扩散在于“简单”不消耗能量，不需要载体；易化扩散在于“容易”不消耗能量，但需要载体（或通道）；主动转运在于“主动”需要消耗能量；继发性主动转运在于“继发”能量是借助原动力。1单纯扩
4、散 能以单纯扩散跨膜流动的物质都是脂溶性的和少数分子很小的水溶性物质。扩散的方向及速度取决于该物质在细胞膜两侧的浓度差和膜对该物质的通透性，后者取决于物质的脂溶性和分子大小。2易化扩散 易化扩散是指物质的扩散是在通道或载体帮助下完成的，这些通道或载体是位于细胞膜结构中的一些特殊蛋白质分子。易化扩散是非脂溶性物质的转运方式之一。经通道易化扩散经载体易化扩散介导方式借助于通道蛋白质的介导借助于载体蛋白质的介导转运方向顺浓度梯度或电位梯度进行顺浓度梯度进行转运速率快（106108个离子/秒）慢（102105个离子或分子/秒）（6版为103105）特性离子通道具有离子选择性和门控特性载体与溶质的结合具
5、有化学结构特异性特点相对特异性，特异性无载体蛋白质高通道的导通有开放和关闭两种不同状态无饱和现象化学结构特异性竞争性抑制饱和现象举例带电离子K+、Na+、Cl、Ca2+的快速移动葡萄糖、氨基酸、核苷酸等的跨膜转运经通道介导的溶质几乎都是离子，因而通道也称离子通道。离子通道可分为电压门控通道、化学门控通道和机械门控通道等。离子通道有静息、激活和失活三种功能状态，通道对离子的导通表现为开放和关闭两种状态。离子通道的两个重要特征为离子选择性和门控特性。电压门控通道化学门控通道机械门控通道调控因素受膜电位调控受膜外或膜内化学物质调控受机械刺激调控调控机制当膜电位改变时，可引起通道蛋白质分子的构象发生变
6、化，而使通道开放或关闭通道本身具有受体功能。一些化学物质（激素、递质）和通道蛋白亚单位上的特殊位点结合，引起通道蛋白的构象发生变化，而使通道开放细胞膜上有些离子通道开放与细胞膜的变形或受到机械牵引有关常见例子电压门控性K+、Na+、Ca2+通道N型ACh、谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸化学门控通道容量敏感性Cl通道注意： 无饱和现象者单纯扩散、经通道易化扩散。有饱和现象者经载体易化扩散、原发性主动转运、继发性主动转运、钠泵、钙泵。【例1】A Na+通过离子通道的跨膜转运过程属于A单纯扩散B易化扩散C主动转运D出胞作用E入胞作用（更多内容请见医学考试在线：）3原发性主动转运 是指离子泵利用分解ATP产
7、生的能量将离子逆浓度梯度和（或）电位梯度进行跨膜转运的过程。体内存在的重要离子泵有钠钾泵（Na+、K+ -ATP酶）、钙泵（Ca2+ -ATP酶）、质子泵等。（1）钠泵（钠钾泵） 钠泵是普遍存在于哺乳动物细胞膜上的一种特殊蛋白质，对维持细胞的正常功能具有重要作用。维持细胞膜内外Na+、K+浓度差。静息状态下，细胞内K+浓度约为细胞外液中的30倍左右，细胞外液中Na+浓度为胞质中的10倍左右。一个细胞约将它所获能量的20%30%用于钠泵的转运。钠泵活动能维持胞内渗透压和细胞容积。建立Na+的跨膜浓度梯度，为继发性主动转运的物质提供势能储备。如Na+ -H+交换、Na+ -Ca2+交换，以及葡萄糖
8、和氨基酸在小肠和肾小管被吸收的过程中，H+、Ca2+、葡萄糖和氨基酸的逆浓度梯度转运，都是利用Na+经主动转运造成的跨膜浓度梯度作为驱动力。钠泵活动形成的跨膜离子浓度梯度也是细胞发生电活动的前提条件。钠泵活动是生电性的，可直接影响膜电位，使膜内电位的负值增大。哇巴因是钠泵的特异性抑制剂。 【例2】 2005A细胞膜内外正常Na+和K+浓度差的形成与维持是由于A膜在安静时对K+通透性大B膜在兴奋时对Na+通透性增加CNa+、K+易化扩散的结果D细胞膜上Na+ -K+泵的作用E细胞膜上ATP的作用【例3】 2004A形成Na+、K+在细胞内外不均匀分布的原因是A安静时K+比Na+更易透过细胞膜B兴
9、奋时Na+比K+更易透过细胞膜CK+的不断外流和Na+的不断内流D膜上载体和通道蛋白的共同作用E膜上Na+ - K+依赖式ATP酶的活动（2）钙泵 主要分布于质膜、内质网或肌质网膜上。质膜钙泵每分解1分子ATP，可将1个Ca2+由胞质内转运至胞外。肌质网或内质网钙泵则每分解1分子ATP，可将2个Ca2+从胞质内转运至肌质网或内质网内。两种钙泵的共同作用可使胞质内游离Ca2+浓度保持为细胞外液的万分之一，这一状态对维持细胞的正常生理功能具有重要意义。4继发性主动转运 应与原发性主动转运相鉴别。原发性主动转运继发性主动转运转运方向逆浓度梯度或电位梯度进行转运逆浓度梯度或电位梯度进行转运是否耗能必需
10、消耗能量必需消耗能量能量来源钠泵分解ATP供能直接利用ATP分解供能来自Na+在膜两侧的浓度势能差间接利用钠泵分解ATP的能量举例Na+移出胞外K+移入胞内葡萄糖、氨基酸在小肠和肾小管的吸收神经末梢在突触间隙摄取肽类神经递质甲状腺上皮细胞聚碘，Na+-H+交换和Na+-Ca2+交换5出胞和入胞 出胞入胞定义是指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程是指大分子物质或物质团块借助于细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程特点细胞排出大分子物质大分子物质进入细胞举例主要见于细胞的分泌活动：内分泌腺细胞将合成的激素分泌到血液、组织液 外分泌腺细胞将酶原、黏液分泌到腺管的管腔中 神经纤维末
11、梢突触囊泡内神经递质的释放主要见于细胞外某些团块物质进入细胞的过程： 部分多肽类激素、抗体、运铁蛋白、LDL病毒（流感、脊灰）、大分子营养物质等入胞或出胞是大分子物质进出细胞的方式。入胞分吞噬和吞饮，吞饮又分为液相入胞和受体介导入胞。【例4】 2008A神经末梢释放神经递质的方式是A单纯扩散B经通道易化扩散C经载体易化扩散D主动转运E出胞6几种物质的跨膜转运方式 葡萄糖从肠腔内、肾小管吸收继发性主动转运（伴随Na+的重吸收）葡萄糖被红细胞、脑细胞摄取经载体易化扩散Na+、K+、Ca2+的跨膜转运主动转运、经通道易化扩散水分子单纯扩散、经通道易化扩散单胺类、肽类递质、碘的摄取继发性主动转运O2、
12、CO2、NH3、N2、乙醇、尿素等通过细胞膜单纯扩散记忆：所有气体分子（O2、CO2、NH3、N2等）都是单纯扩散。带电离子若顺浓度（电位）梯度为经通道易化扩散；若逆浓度（电位）梯度为主动转运。葡萄糖、氨基酸若顺浓度梯度（如从血液红细胞、脑细胞）为经载体易化扩散；若逆浓度梯度（从肠腔内、肾小管血液）为继发性主动转运。二、细胞的电活动1静息电位及其产生机制 （1）静息电位的定义 静息时，细胞质膜两侧存在着外正内负的电位差，称静息电位。（2）静息电位是静息时离子跨膜扩散形成的产生离子跨膜扩散的条件有二：钠泵活动造成膜内、外离子的浓度差。膜对某些离子具有一定的通透性。在细胞静息时，对某种离子的通透性
13、越大，这种离子的跨膜扩散对静息电位的贡献就越大。静息状态下对K+的通透性最大，对Na+、Ca2+的通透性小，对Cl不存在原发性主动转运。静息时，细胞膜对K+的通透性是Na+的10100倍，因此，静息电位总是接近于Ek，但比Ek略小。（3）静息电位的产生机制 当质膜对溶液中的某种离子有通透性时，该离子将顺浓度差跨膜扩散，但扩散的同时也在质膜两侧形成逐渐增大的电位差，且该电位差造成的驱动力与浓度差的驱动力方向相反，成为阻止离子进一步跨膜扩散的力量，直至电位差驱动力增加到等于浓度差驱动力时达到稳态，此时的跨膜电位差称为该离子的平衡电位。根据Nernst公式，某离子X+的平衡电位EX（mV）可按下式计
14、算。（缺图）分别为该离子在膜外、膜内的浓度。 在静息状态下，质膜对各种离子具有不同的通透性，某种离子的平衡电位对静息电位的影响，决定于膜对这种离子的通透性。细胞膜对K+和Na+的通透性是静息电位的主要决定因素。不同的细胞其静息电位值不同，如骨骼肌细胞约为90mV，神经细胞约为70mV，平滑肌细胞约为55mV。细胞膜对K+和Na+的通透性是静息电位的主要决定因素。2动作电位及其产生机制 （1）定义 在静息电位基础上，给细胞一个适当的刺激，可触发其产生可传播的膜电位的波动，称动作电位。 （2）静息电位和动作电位的模式图及其机制 右图为单一神经纤维静息电位和动作电位的模式图，图中标示与下表中标示一一
15、对应，注意对比理解。静息电位K+的外移停止（K+通道开放），几乎没有Na+的内移（Na+通道关闭）阈电位造成细胞膜对Na+通透性突然增大的临界膜电位兴奋的标志动作电位或锋电位的出现动作电位升支膜对Na+通透性增大，超过了对K+的通透性。Na+向膜内易化扩散（Na+内移）锋电位大多数被激活的Na+通道进入失活状态，不再开放。是动作电位的主要组成部分绝对不应期Na+通道处于完全失活状态相对不应期一部分失活的Na+通道开始恢复，一部分Na+通道仍处于失活状态动作电位降支Na+通道失活，K+通道开放（K+外流）负后电位为后电位的前半部分，是膜电位小于静息电位的成分正后电位为后电位的后半部分，是膜电位大
16、于静息电位的成分注意：静息电位为负数，教科书上说“膜电位小于静息电位”，其含义是指膜电位的绝对值小于静息电位的绝对值。因此，解答此类试题时，若无特指，均指其绝对值的大小。极化 是指静息状态下，细胞膜电位外正内负的状态。超极化 是指细胞膜静息电位向膜内负值加大的方向变化。去极化或除极化是指细胞膜静息电位向膜内负值减小的方向变化。反极化 是指去极化至零电位后，膜电位进一步变为正值。复极化 是指细胞去极化后，再向静息电位方向恢复的过程。记忆：极化（正常膜电位内负外正的状态）是基础； 去极化是“去掉”内负外正的状态（内负降低）；复极化是“恢复”内负外正的状态； 超极化是“超过”内负外正的状态（内负增大
17、）。【例5】2006A 关于细胞静息电位的论述，不正确的是A细胞膜处于极化状态B静息电位主要是由K+内流形成的C静息状态下，细胞膜对K+通透性增高D细胞在静息状态时处于外正内负的状态E静息电位与膜两侧Na+ -K+泵的活动有关【例6】 2004A当低温、缺氧或代谢障碍等因素影响Na+ - K+泵活动时，可使细胞的A静息电位增大，动作电位幅度减小B静息电位减小，动作电位幅度增大C静息电位增大，动作电位幅度增大D静息电位减小，动作电位幅度减小E静息电位和动作电位幅度均不变【例7】 2002A在神经纤维动作电位的去极相，通透性最大的离子是A.Na+B.K+C.ClD.Ca2+E.Mg2+【例8】 2
18、000、2005A细胞膜在静息状态下，对下列离子通透性最大的是A.Na+B.K+C.ClD.Ca2+ E.Mg2+（3）动作电位的“全或无”现象 主要表现在以下两个方面：动作电位幅度 细胞接受有效刺激后，一旦产生动作电位，其幅值就达最大，增加刺激强度，动作电位的幅值不再增大。也就是说动作电位可因刺激过弱而不产生（无），而一旦产生幅值就达到最大（全）。 传导不衰减动作电位在细胞膜某处产生后，可沿细胞膜传导，无论传导距离多远，其幅度和形状均不改变。 【例9】 A下列关于动作电位的描述中，哪一项是正确的？A刺激强度低于阈值时，出现低幅度的动作电位B刺激强度达到阈值后，再增加刺激强度能使动作电位幅度增
19、大C动作电位的扩布方式是电紧张性的D动作电位随传导距离增加而变小E在不同的可兴奋细胞，动作电位的幅度和持续时间是不同的【例10】 2001A影响神经纤维动作电位幅度的主要因素是A刺激强度B刺激时间C阈电位水平D细胞内、外Na+浓度E神经纤维的直径 3兴奋在同一细胞上的传导 （1）兴奋在同一细胞上的传导机制局部电流学说 兴奋在同一细胞上的传导，实际上是已兴奋的膜处，通过 局部电流 刺激未兴奋的膜，使之出现可沿细胞膜传导到整个细胞的动作电位。由于动作电位的传导其实是沿细胞膜不断产生新的动作电位，因此它的幅度和形状在长距离传导中保持不变（不衰减传导）。（2）有髓神经纤维动作电位传导的特点 为跳跃式传
20、导，其传导速度比无髓纤维快得多。有髓纤维的髓鞘电阻大，基本不导电，又不允许离子通过，但郎飞结处，髓鞘断裂，具有传导性，允许离子移动，因此有髓纤维动作电位的传导是沿郎飞结的跳跃式传导。髓鞘可提高神经纤维的传导速度，减少能量消耗。【例11】A 下列有关同一细胞兴奋传导的叙述，哪一项是错误的？A动作电位可沿细胞膜传导到整个细胞B传导方式是通过产生局部电流刺激未兴奋部位，使之出现动作电位C有髓纤维的跳跃传导速度与直径成正比D有髓纤维传导动作电位的速度比无髓纤维快E动作电位的幅度随直径增加而降低（更多内容请见医学考试在线：）4兴奋性与兴奋的引起 （1）兴奋 细胞对刺激发生反应的过程称为兴奋。生理学中，兴
21、奋被看作动作电位的同义语或动作电位的产生过程。只有可兴奋细胞（并不是所有细胞）接受刺激后才能产生动作电位。 （2）兴奋性 生理学中把可兴奋细胞接受刺激后产生动作电位的能力称为细胞的兴奋性。 （3）可兴奋细胞 指受刺激后能产生动作电位的细胞，包括神经细胞、肌细胞、腺细胞。 （4）可兴奋细胞的特征/共同点 产生动作电位。 （5）兴奋的标志 动作电位和锋电位的产生。 （6）细胞兴奋后兴奋性的变化规律 细胞在发生一次兴奋后，其兴奋性将出现一系列变化，依次出现绝对不应期相对不应期超常期低常期。绝对不应期相对不应期超常期低常期兴奋性0逐渐恢复轻度高于正常轻度低于正常阈值无穷大刺激强度原阈强度刺激强度稍原阈
22、强度持续时间0.30.4ms3ms12ms70ms对应关系相当于动作电位的锋电位相当于动作电位的负后电位前期相当于动作电位的负后电位后期相当于动作电位的正后电位生理机制Na+通道完全失活后不能立即再次被激活部分Na+通道开始恢复Na+通道大部分恢复而膜电位靠近阈电位钠泵活动加强，使膜电位值加大，膜电位与阈电位的距离加大（7）刺激引起组织兴奋的条件 刺激是指细胞所处环境因素的变化。刺激要能使细胞发生兴奋，就必须达到一定的刺激量，即刺激强度、刺激持续时间、刺激强度对时间的变化率，这三个参数必须达到某个最小值。 【例12】 2001、2002A 组织细胞在绝对不应期时其兴奋性A为零B小于正常C大于正
23、常D无限大E正常5阈值、阈电位与动作电位的关系 （1）阈强度和阈刺激 若将刺激持续的时间固定，则使组织发生兴奋的最小刺激强度，称阈强度。相当于阈强度的刺激称为阈刺激。阈强度或阈刺激一般作为衡量细胞兴奋性的常用指标。 （2）阈值指能引起动作电位的最小刺激强度。它是衡量细胞或组织兴奋性大小的最好指标。阈下刺激只能引起低于阈电位值的去极化，不能发展为动作电位。在刺激超过阈强度后，动作电位的上升速度和所达到的最大值，就不再依赖于所给刺激的强度大小了。 （3）阈电位是指造成细胞膜对Na+通透性突然增大的临界膜电位。 【例13】A阈电位是指A造成膜对K+通透性突然增大的临界膜电位 B造成膜对K+通透性突然
24、减小的临界膜电位C超极化到刚能引起动作电位时的膜电位D造成膜对Na+通透性突然增大的临界膜电位E造成膜对Na+通透性突然减小的临界膜电位三、肌细胞的收缩 1.骨骼肌神经-肌接头处的兴奋性传递 骨骼肌神经肌接头由“接头前膜接头间隙接头后膜（终板膜）”组成。终板膜上有ACh受体，即N2型ACh受体阳离子通道。当神经纤维传来的动作电位到达神经末梢时，神经兴奋接头前膜去极化前膜对Ca2+通透性增加Ca2+内流ACh囊泡破裂释放ACh进入接头间隙ACh与终板膜上的ACh受体结合终板膜对Na+通透性增高Na+内流产生终板电位总和达阈电位时产生肌膜动作电位（如图）。 可见，接头前膜处Ca2+的内流对于突触小
25、泡内ACh的释放是至关重要的。接头前膜以量子释放的形式释放ACh。一个突触小泡中所含的ACh（每个突触小泡内约含有1万个ACh分子），称为一个量子的ACh。在静息状态下，接头前膜也会发生约1次/秒的ACh量子的自发释放，引起终板膜电位的微小变化，称微终板电位（MEPP）。每个MEPP的幅度平均约0.4mV。当接头前膜产生动作电位和Ca2+内流时，大量的突触小泡几乎同步释放ACh，产生的MEPP会叠加形成平均幅度约为50mV的终板电位（EPP）。产生一个正常的EPP，约需释放250个突触小泡。2神经-肌接头处兴奋性传递和突触传递的区别 神经肌接头处兴奋性传递（7版生理学P35）突触传递（7版生理
26、学P277）典型结构接头前膜接头间隙接头后膜（终板膜）突触前膜突触间隙突触后膜突触类型化学性突触化学性突触、电突触传递过程接头前膜去极化前膜Ca2+通道开放 Ca2+内流突触小泡内ACh释放入接头间隙 ACh与接头后膜N2型ACh受体结合接头后膜对Na+通透性增高终板电位动作电位突触前膜去极化前膜Ca2+通道开放Ca2+内流突触小泡内递质释放入突触间隙递质与突触后膜N1型ACh（或其他）受体结合 突触后膜去极化或超极化突触后电位动作电位（或抑制）递质AChACh、氨基酸、儿茶酚胺、神经肽类受体N2型ACh受体N1型ACh受体或其他受体作用接头后膜去极化产生EPP突触后膜去极化产生EPSP突触后
27、膜超极化产生IPSP兴奋传递全或无式（一次神经冲动释放的ACh可使肌膜产生一次动作电位）有总和（一次神经冲动释放的递质，不足以使突触后膜神经元产生动作电位） （更多内容请见医学考试在线：）【例14】 2005A神经骨骼肌接头处的化学递质是A肾上腺素B去甲肾上腺素C乙酰胆碱D5-羟色胺E-氨基丁酸【例15】 2001A神经骨骼肌接头处的兴奋传递物质是A去甲肾上腺素B肾上腺素C乙酰胆碱D谷氨酸E多巴胺【例16】 2003A在神经骨骼肌接头处，消除乙酰胆碱的酶是A腺苷酸环化酶BATP酶C胆碱酯酶 D单胺氧化酶ENa+ -K+依赖式ATP酶【例17】 2001A触发神经末梢释放递质的离子是ANa+BK
28、+CCa2+DMg2+ECl3横纹肌的兴奋收缩耦联 骨骼肌在发生收缩前，肌细胞膜上先发生一个可传导的动作电位，然后才出现收缩反应。这种由肌膜上的电变化转变成肌丝滑行的过程，称兴奋收缩耦联。兴奋收缩耦联的基本过程包括：肌膜上的动作电位沿肌膜和T管膜传播，同时激活T管膜和肌膜上的L型钙通道。激活的L型钙通道通过变构作用（在骨骼肌）或内流的Ca2+（在心肌）激活JSR膜上的ryanodine受体，使JSR内的Ca2+释放入胞质。胞质内Ca2+浓度升高促使肌钙蛋白与Ca2+结合并引发肌肉收缩。胞质内Ca2+浓度升高的同时，激活LSR膜上的钙泵，将胞质内的Ca2+回收入肌质网，使胞质中Ca2+浓度降低，肌肉舒张。常考点 静息电位和动作电位的特点及其产生机制，神经肌接头处兴奋性传递。参考答案1B 2D 3E 4E 5B 6D 7A 8B 9E 10D 11E 12A 13D 14C 15C 16C 17C
