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1、第六章,遗传测验,genetic testing,一,.,遗传测定的概念和意义,在目前的林木改良工作中，处理的育种材,料多数属于未经遗传鉴定的表现型。,对选育出,来的表现型通过无性繁殖得到的植株，和通过,各种交配设计获得的子代所进行的田间对比试,验，并根据它们的性状表现作出的评价，称表,现型的遗传测定,。,遗传测定包括：,无性系测定,：,对选育出的表现型通过无性繁殖,得到的植株，进行田间对比试验，根据性状表现,作出评价,子代测定,：,对选育出的表现型通过各种交配设,计获得的后代，进行田间对比试验，根据性状表,现作出评价,表现型测定可以包括选择育种中对种源、优树和,无性系的测定，也可以包括杂交育
2、种中对亲本和,杂种的测定,遗传测定的意义：,其优异程度更不一定与亲本表现型相关；,选择的优树，采用不同的授粉方式和选择强度，,优异的表现型并不一定产生优异的子代或无性系，,其子代表现或改良的效果有明显的不同。,遗传测定是解决林木良种选育中的质量问题，是,林木育种的核心。,遗传测定的目的,(,任务,),：,估算待测树木的育种值，并据此对测定树木,决定取舍；,估算各种变量组分和遗传力，并据此可采用,最有效的育种方法；,为多世代育种提供没有亲缘关系的繁殖材料；,通过田间对比试验，评定遗传增益。,遗传测定有多种目的，但任何一种设计都不能满足所有要求，,所以，需要设计合适的试验，并采取相应的统计分析方法
3、对,试验数据进行处理。,二,.,子代测定和配合力,?,由于多数用材树种是通过种子繁殖的，所以子代测定,是林木遗传测定的主要内容。,?,有性繁殖时，存在亲本的选配问题。即这一株优树或,这一群优树应与哪一株或哪某些优树配置在一起，相互,授粉，才能产生遗传品质优良的子代，获得最大的改良,保留哪些，才能够进一步提高种子园的改良效果？这些,效果。对已建立的种子园，应该淘汰哪些无性系或家系，,问题都是非常实际的问题，但要作出确切的回答，只有,通子代测定对各亲本的配合力作出评定。,二,.,子代测定和配合力,一般配合力（,GCA,）,在一个交配群体中,某个亲本的若干交配（杂交）组合,子代平均值与子代总平均值的
4、离差。,亲本,亲本,特殊配合力（,SCA,）,在一个交配群体中某个特定交配组合子代平均值与子代,总平均值及双亲一般配合力的离差。,亲本,举例：,6,株油松间自由授粉，各交配组合子代在,25,年生时,的树高平均值如下表所示。,油松优树各组合,25,年生时的平均树高（,m,）,6,株油松优树的一般配合力和特殊配合力,配合力的意义和应用,?,一般配合力是由基因的加性效应引起的,能够固定遗,传。一般配合力高的亲本，产生的子代表现一般较,好，育种值就等于一般配合力的两倍。,?,特殊配合力是基因非加性效应，既显性和上位作用,的结果。只有当特定的基因组合在一起时才能表现,出优势来。所以特殊配合力大小本身不能
5、说明亲本,的好坏，在按特殊配合力选择亲本时，需要考虑一,般配合力。,?,林木良种繁育中，通常选用一般配合力高的无性系,建立由许多无性系组成的种子园；用特殊配合力高,的无性系，营建由两个无性系组成的种子园。,?,一般配合力、育种值、特殊配合力都是指亲本或组,合的特定性状而言,三,.,交配设计,为了解待测树木的遗传品质，根据试验的具体要求,和工作条件，对亲本交配组合或制种所作的安排。,1.,不完全谱系设计,这种设计中的任何一个子代只知道一个亲本,（,1,）自由授粉交配设计（,op,设计）,利用中选亲本的自由授粉子代作为试验材料的一种,交配设计。所用种子可直接从选择的优树上，或从种子,园的嫁接植株上
6、采集。,优点：,较为简便（组合少、无需人工控制授粉，,得到结果早），花费成本较低；,起到鉴定子代的作用；,提供亲本的一般配合力的估计值。,缺点：,只能估算,GCA,；,采种部位、年份不同，结果有差异（为了,可靠，需要在时间、空间上多次重复）；,从同一林分或种子园中取得的自由授粉种,子，因有亲缘关系，不宜作进一步选育。,（,2,）多系授粉设计,又称多系混合授粉设计，利用一定数量的亲本,的混合花粉，对所有待测亲本进行授粉。,优点：,组合少，工作方便；,能估计加性遗传方差、遗传力和所涉及,亲本的育种值,结果较可靠。,缺点：,只能估算,GCA,同样存在具有亲缘关系的后代，不适宜,作为下一世代选择的育种
7、群体。,对花期不一致的无性系,有催花和花粉贮,藏等为题,.,2.,完全谱系设计,子代的双亲都是知道的,（,1,）单交,在一个育种群体中，一个亲本只和另一个亲本交配，,而不再和第二个亲本交配。,优点：,操作方便，杂交组合少；,无亲缘关系的子代比例高,有利于改良代育种。,缺点：,不能提供一般配合力的估量；,由于偶然组合的机会，可能对优良亲本作出不公正的,评价（表现突出的亲本和低劣的亲本相配）。,（,2,）双列杂交（互交）,一组亲本间所有可能的杂交和自由组合。,B.Griffing,根据设计中所含各类组合，把双列杂交,分为四种：,第一种，包括正交、反交和自交；,个组合,第二种，包括自交和正交（或反交
8、）；,第三种，包括正交和反交，不包括自交；,个组,合,第四种，仅包括正交（或反交），不包括自交。,个组合（半双列杂交）,优点：,提供所有参试亲本的一般配合力和特殊配合力，,以及遗传方差分量和遗传力的估计值；,提供最大量的无亲缘关系的子代家系，供高级,世代选择。,缺点：,工作量大；,采集各种不同的花粉需要大量的成本；,有的杂交组合获得种子困难，从而降低试验的,效果和精度。,（,3,）部分双列杂交,对半双列杂交测定法的改进,。,优点：,对亲本的一般配合力作出估量，提供部分,特殊配合力的数据及没有亲缘关系的子代；,工作量小。,缺点：,对个别亲本交配次数不等。,（,4,）测交系交配设计（析因交配设计）
9、,所谓测交系，就是用来与待测无性系交配的少数无性系。测交系可作,父本，也可作母本，但目前用作父本较多。,测交系的选定，按理事先应经过遗传学鉴定。由于林木世代长，在实,践中完全做到这点有困难，所以，多数情况下不得不采用随机选出测交系,的办法。随机选出的测交系的育种值如果低于平均值，则测定结果偏低；,如果偏高，也会影响观测结果。因此，测交系数目，以较多为好，以便较,可靠地估量一般配合力，并可避免个别特殊配合力对测定结果的影响。但,测交系数量愈多，工作量也愈大，目前一般规定测交系为,4,6,个。,优点,:,提供一般配合力和特殊配合力，设计简单,。,缺点,:,无亲缘关系的子代少,工作量大。,交配设计时
10、主要考虑：,1,）工作量大小；,2,）能否立即开展子代测定；,3,）子代能否为改良代提供繁殖材料；,4,）能否估算,SCA,、,GCA,。,四,.,无性系测定,无性系测定是为无性系选择提供依据。,无性系选择是无性系测定的结果。,五,.,试验设计,在取得需要的子代之后，遗传测定的下一步就,是把该批种子布置于苗圃、温室或田间，根据子代,表现来鉴定其遗传和环境效应。,（一）目的和要求,1.,提供试验误差的估量，并尽可能减小这种误差；,2.,对所有试验处理，要一视同仁，同时要考虑试验的,代表性；,3.,要节省人力物力，并尽可能多的提供数据。,（二）设计原则,1.,重复,：,指在同一试验点的不同地段，或
11、不同地区试验,点上，或不同年份栽植同一批种子或无性系。重复是必,须的，因为即使同一个地段，立地条件也有所不同，不,同年份采集的同一个种源或优树的种子，遗传品质也不,会完全相同，只有通过重复才能充分反映被测对象的遗,传特性。,?,提供试验误差估量；,?,增加试验的精确性；,?,使试验更具有代表性。,2.,随机化,：,被测对象（家系或无性系）在不同的区组排,列没有固定次序。这可以防止某些被测对象在试验地不,同区组里总是处于好的或差的立地条件。,?,防止系统误差。,3.,局部控制,：,林业试验用地的地形和土壤条件往往存在,着差异，要把整个试验布置在同一地段往往比较困难。,为此，设计中常把整个试验地按
12、地形、土壤等条件的一,致程度划分成不同的地段。同一地段内，条件基本一致，,不同的地段间允许存在差异。试验地的局部控制主要通,过区组和小区设计来实现。,小区,（,plot,）：是由同一家系或无性系,1,若干植,株组成的试验单元。,区组,(block),：在每个地段内，以同等机会安排试,验小区，组成区组。一个完全区组包括所有被测对象的,小区，一个试验由若干区组组成。,（三）试验地和试验小区,1.,试验地要求,1,）代表性,2,）肥力均匀,3,）多点试验，每个点要集中，避免认为、牲畜,破坏,2.,试验小区,1,）长方形，长轴平行于环境变化的梯度，小区间相,互平行,2,）小区大小：单株小区、少株小区、
13、多株小区,3,）区组内单株小区可多次重复，多株小区一般只出,现一次。,（四）常用的试验设计及其统计方法,1.,完全随机区组设计,这种设计是把一个栽植点划分为若干面积相等,的区组，每个区组包括所有处理（家系或无性系）,和对照，每个处理和对照分别占据面积相等的小区，,在区组内的小区排列是随机的。,这种设计精确性高，易于统计分析，因此是最,常用的试验设计。但随着供试的家系或无性系增加，,小区数目增多，如果一个区组的面积太大，同一区,组内土壤等环境条件难于保证一致，试验误差大，,结果不可靠,2.,平衡不完全区组设计（,BIB,设计）,这种设计是把供试的家系或无性系分为若干组，,组内试验条件一致，虽然组
14、间有差异，但是每一个家,系在每个组（区组）中只出现,1,次，任何两个家系在,同一区组中出现的次数相等，这就可以得到合理的比,较,特点：,1,）每个处理在每个区组中只出现一次；,同区组处理在区组中的位置及区组间的排列随,2,）任何两个处理在同一区组中出现的次数相等，,机。,3.,拉丁方设计,拉丁方,:,用字母或数字排成正方形,使每一行每一,列中字母只出现一次,无重复、无重叠。,拉丁方的阶：,字母的个数。,标准拉丁方：,第一行是自然顺序，第一列也是自然,顺序。,1,个,k,阶标准拉丁方可变成,k!(k-1)!,个拉丁,方。,拉丁方避免了随机区组的不足，横向是区组，,纵向也是区组，克服了两个方面随机
15、误差的影响。,特点：,因素的处理数必须等于拉丁方的阶数。,应用：,地力外界条件都一致时，拉丁方可用来考察,3,因素,六,.,测定林的建立,（一）,苗木质量,苗圃地必须满足供试苗木的健壮生长，并应尽可能地保,持一致。,如果受条件限制，不能将全部家系或无性系培育在同,一块圃地时，应将全部家系或无性系分散播种在不同圃地，,每个圃地含所有家系和无性。育苗管理措施应一致，保证,可比性。,供试苗木的挖取、包装和运输过程，都必须保证相同。,无性繁殖中插穗和接穗采集的部位，会在繁殖后的几,年内对植株产生非遗传的影响。在无性系测定中，应注意,采集穗条的部位,如果发生位置效应，应采用平茬等措施矫,正。,（二）,对
16、照的设置,?,子代测定应选用当地造林使用的种子作为对照。,?,改良种子园种子遗传品质测定，可采用初级种子园种子作对照。,?,无性系测定中，应采用当地常用的无性系作对照。,?,下列种子不能作对照：,（,1,）不适宜该地生长的种源；,（,2,）从生长不良树木上采集种子；,（,3,）经过“拔大毛”林分中取得的种子；,（,4,）孤立木上的种子，或其他可能来源于自花授粉的种子。,（三）保护带的设置,为了减少试验林分的边际作用，防治人畜,践踏，造林试验时，应在试验林周围栽植一定,宽度的苗木，采取与试验林相同的管理措施，,称为保护带。,保护带最好与试验林的树种相同。,（四）林分管护,造林后要加强幼林的抚育管理，及时除,掉杂灌、草，以免影响苗木的生长。此外，,还要注意防治老鼠、野兔、牲畜等危害和火,灾的发生。如果不是为了测定林木对病虫害,的抗性，要采取有效措施防治病虫害。造林,后，对死亡的植株要及时补植。,（五）档案建立,试验林定植后，应及时绘制定植图，在,试验林各处理间设立明显的标桩，并绘制配,置图，做好各种记录，建立档案。,记录的内容应包括下列各项：,试验材料来源，如子代测定林，应说明亲本、制种方,式、种子处理过程等。对无性系测定，应说明穗条来源，,采集方法；,育苗过程；,造林地立地条件；,试验设计；,对照来源等等。,
