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1、第九章 细胞增殖,细胞增殖（cell proliferation）是细胞通过生长和分裂而产生子代细胞，增加细胞数目，并使子细胞获得与母细胞相同或几乎相同遗传特性的过程。通过细胞增殖，个体得以生长发育，生命得以延续。,第一节 细胞增殖的意义（略）,第二节 细胞增殖的方式,裂殖 原核细胞无丝分裂有丝分裂（mitosis）真核细胞减数分裂（meiosis）,第三节 细胞周期,细胞周期（cell cycle）是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂所经历的过程。合成前期（G1期）合成期（S期，synthetic phase）间期 合成后期（G2期）有丝分裂期（M期）细胞生长，DNA复制，R
2、NA和蛋白质的合成主要发生在间期。不同细胞的细胞周期时间差异很大,S+G2+M 的时间变化较小，细胞周期时间长短主要差别在G1期。周期性细胞;G0期细胞;终末分化细胞,一细胞周期的概念,二、细胞周期各时相特点,G1期,细胞生长主要阶段，为S期作准备。产生大量的RNA和蛋白质，碳水化合物、脂等；与DNA合成有关的酶活性增高；染色质去凝集，处在复制前感受态与蛋白质分子形成前复制复合物，在S期活化因子作用下开始复制。,G1期,G1期有限制点（restriction point，R点）决定细胞进入S期，还是进入G0期。在各种生长因子或激素的作用下，细胞可合成某种触发蛋白，当其积累到一定的浓度时，细胞才
3、越过R点进入S期。当细胞DNA受到损伤，会在P53蛋白的作用下，使细胞停止于G1期。放线菌素D（actinomyclin D）抑制细胞从G1期向S期过渡。G1期的长短是细胞对环境条件变化的一种自我调节。,S期,细胞由G1期进入S期，主要进行DNA的复制，组蛋白和非组蛋白等染色质蛋白的合成。S期活化因子由G1期过渡到S期时开始合成，到S期中期含量最高，S期结束时瞬即消失。组蛋白的合成与DNA复制同步，但是DNA合成不同步。DNA合成抑制剂如羟基脲、阿糖胞苷作用时，组蛋白合成很快停止。,G2期,为M期进行多种结构与功能准备。合成一些特殊的蛋白质，如：使核纤层蛋白磷酸化的蛋白激酶；使染色质凝集的成熟
4、促进因子；构成纺锤丝的微管蛋白。G2期有一R点。,M期（分裂期）,M期即细胞分裂期，真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，即有丝分裂（mitosis)和减数分裂(meiosis)。遗传物质和细胞内其他物质分配给子细胞。包括核的分裂和细胞质的分裂。分为前、中、后、末四个时期。,有丝分裂各期的主要特征,前期（prophase）,标志前期开始的第一个特征是染色质开始浓缩形成有丝分裂染色体 第二个特征细胞骨架解聚，有丝分裂纺锤体开始装配Golgi体、ER等细胞器解体，形成小的膜泡,前中期（prometaphase）,核膜破裂成小的膜泡，这一过程是由核纤层蛋白中特异的丝氨酸残基磷酸化导致核纤层解体。纺锤体
5、微管与染色体的动粒结合，捕捉住染色体每个已复制的染色体有两个动粒，朝相反方向，保证与两极的微管结合；纺锤体微管捕捉住染色体后，形成三种类型的微管。,中期（metaphase）,染色体最大程度地被压缩，由动粒微管牵引排列在纺锤体中央形成赤道板。纺锤体、中心粒和染色体构成有丝分裂器，确保染色体均等分配给两个子细胞。秋水仙素抑制微管聚合，从而把细胞阻断在中期。,后期（anaphase）,排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离产生向极运动。后期A，动粒微管去装配变短，染色体产生两极运动。后期B，极间微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长，介导染色体向极运动。,末期（telophase）,染色单体到达两
6、极，染色单体开始去浓缩核膜开始重新组装Golgi体和ER重新形成并生长核仁也开始重新组装，RNA合成功能逐渐恢复,有丝分裂结束,胞质分裂,开始于后期；纺锤体微管趋于瓦解，而赤道部分的微管增多，形成中间体；细胞中央细胞膜下肌动蛋白和肌球蛋白聚集形成收缩环，通过微丝滑动，收缩环变小，细胞膜凹陷，产生分裂沟。分裂沟逐渐加深，与中间体接触，最后收缩环处细胞膜融合，形成两个子细胞。,第四节 减数分裂,Meiosisstages,一、第一次减数分裂,包括前期I、中期I、后期I、末期I。前期I分为细线期（leptotene）、偶线期（zygotene）、粗线期（pachytene）、双线期（diploten
7、e）和终变期（diakinesis）。,（一）前期I,1.细线期：染色体呈细线状，盘旋凝缩的部分染色较深，称为染色粒（chromosome）。,2.偶线期：同源染色体发生联会，形成二价体。联会（synapsis）：同源染色体从靠近核膜的某一点开始相互靠拢，在相同位置上的染色粒准确配对，这个过程称为联会。二价体（bivalent）：联会后，每对紧密相伴的同源染色体，称二价体。,联会复合体（synaptonemal complex）：联会时，同源染色体之间形成的一种蛋白质的复合结构，同源染色体的非姐妹染色单体之间介此联会在一起。联会复合体沿同源染色体长轴分布，宽约1.52 m，由位于中间的中央成分
8、（central element）和位于两侧的侧成分（lateral element）共同构成。侧成分的外侧则为配对的同源染色体。联会复合体中央成分宽约100nm，侧成分宽约2040nm。从两侧的侧成分向中央成分发出横向纤维（transverse fibers），交会于中央成分的中间部位。,3.粗线期：每个二价体含4个染色单体，称为四分体（tetrad）。两条非姐妹染色单体之间存在交叉（chiasma），代表它们之间发生了DNA片段的交换（crossing-over）和重组，产生新的等位基因的组合。交叉处的联会复合体中央区有一重组节，是与交换有关的结构。,联会复合体的中央区有一些圆球形、椭球形
9、或长约0.2m的棒状，称为重组节（recombination nodule）。重组节直径约90nm的蛋白质集合体，重组节中含有大量与DNA重组有关的酶。,4.双线期：重组结束，联会复合体解体，同源染色体发生分离，交叉端化（terminalization）。,5.终变期：二价体高度螺旋化，移至核周边区，端部保留交叉。,发生在减数分裂I前期中的几个事件:,(二）中期I,各二价体排列在赤道面上，一对同源染色体的动原粒朝向两极。二价体仍有交叉相连。,（三）后期 I,二价体中的同源染色体彼此分开，每一级只获得同源染色体的1条，即二分体（dyad）。每条染色体的染色单体上的DNA的组成不同。,（四）末期
10、I,各二分体移制至两极后，解旋、伸展，核膜重新形成。成对的同源染色体分离，进入不同的细胞。,二、第二次减数分裂,间期短，无DNA复制。类似有丝分裂。分裂后形成的细胞中只含单倍数染色体，人类是23条。上述两次连续分裂过程中，只在减数分裂中染色体复制了一次，所以，分裂结果所形成的4个细胞中，染色体数目减少一半，由二倍数（2n）变成单倍数（n），称为减数分裂。,减数分裂的遗传学意义？,1减数分裂保证了物种及遗传性状的相对稳定。在人的有性生殖过程中，经减数分裂所形成的精子和卵子，都是单倍体（n=23），在受精后，精卵结合成受精卵，受精卵的染色体数目为n+n=46（2n=46），又成为二倍体细胞，受精卵进一步分裂，生长，经胚胎期后发育成正常个体，正是因为如此，人类的染色体在传种接代中始终保持数目恒定不变，从而也保证了人类各种形状在遗传中保持相对稳定。2在减数分裂前期，同源染色体的非姐妹染色单体间出现染色体片段的交换，染色体片段上控制遗传性状的基因也随之进行了交换，同时，非同源染色体之间随机组合进入生殖细胞，使得配子的染色体组成多种多样，这对于生物遗传性状的变异，进化，适应性等都具有实际意义。3减数分裂为经典遗传学三大定律分离律，自由组合律，连锁互换律提供了细胞学基础和证据。同源染色体的配对，分离及非姐妹染色体之间的交换，非同源染色体之间的随机组合，合理地解释了配子形成过程中基因的行为。,
