作物育种学总论分解.doc

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1、作物育种学总论绪论：在农业生产中，提高粮食生产水平，实施“粮食安全”策略，主要是通过两个途径来实现的。一是通过作物的遗传改良，选育高产、稳产、优质、高效的农作物优良品种，提高单位面积的产量和效益；二是通过改善和保证优良品种的生长发育条件，充分发挥其高产优质高效的作用。前者属于作物育种学科研究的内容，后者则主要是属于作物栽培学的。联合国粮农组织（FAO）在2002年的报告中指出，今后国际粮食总产量增长的20%可依靠面积的增加，而80%将依赖于单产水平的提高。单产提高的60%80%将来源于良种的科技进步。一、作物育种学及其内容、性质和任务1.什么是作物育种学作物育种学是研究选育和繁育作物优良品种的

2、理论与方法的科学。2.作物育种学的主要内容（1）制定育种目标及其实施策略；（2）搜集并研究、鉴定种质资源；（3）人工创造变异的途径、方法与技术；（4）选择的理论和方法；（5）目标性状的遗传规律及其鉴定与选择方法；（6）杂种优势利用的途径与方法；（7）育种不同阶段的田间试验技术；（8）新品种的审定推广和种子生产。3.作物育种学的性质和任务作物育种学的基本任务是在研究和掌握作物性状遗传变异规律的基础上,发掘、研究和利用有关的种质资源，针对一定地区的经济和生产发展的需要，采用适宜的育种途径和方法，选育适于本地区的作物优良品种；同时在其繁育推广过程中，要保持和提高其种性，为农业生产提供充足的优质种子，

3、促进“两高一优”农业的发展。作物育种学是人工进化的科学，是一门以遗传学、进化论和植物生态学为主要理论的综合性应用科学。随着科学技术的迅猛发展，今天的作物育种科学已远远超出一门学科的范畴，除了上述的主要理论基础外，它还涉及到植物学、植物生理学、植物病理学、农业昆虫学、农业气象学、生物化学、生物技术、生物统计、农产品加工等多学科知识与研究方法，而且与作物栽培学有着密不可分的联系。因此，要做好育种工作，需要渊博的知识，熟练的技巧；还要了解生产中存在的问题，掌握国内外育种工作的现状与动态，在制定出切实可行的育种计划和实施方案的基础上，通过艰苦的劳动才可得以实现。二、作物进化与遗传改良今天地球上已经发现

4、的植物大约有39万种，属于人工栽培的约有2300种。这些形形色色、种类繁多的植物无一不是在漫长的历史过程中逐渐演变而来的。现有的各种作物，属于栽培植物，也都是从野生植物演变而来的。这种演变发展过程就称为进化。生物的进化分为自然进化和人工进化。它们的动力取决于三个基本要素，即变异、遗传和选择。遗传和变异是进化的内因和基础，选择决定进化的发展方向。自然进化是在自然条件下发生的自然变异经自然选择的进化，而人工进化则是人们按照自身生产生活的需要，通过人工创造变异，在人为干预下进行选择的结果。二者在进化速度和方向上有很大差别，前者进展缓慢，是一种无意识的选择；后者进展迅速，是一种有意识地按照人类的需要而

5、进行的选择。例如，农作物的大穗、大粒和不易落粒性等高产性状，往往要被自然选择所淘汰，而只能通过人工选择才能够得到保留和提高。从这个意义上讲，作物育种学就是人工进化的科学。事实上，作物品种的选育一直是在人为的干预下，通过运用生物进化的三要素而进行的。这就是首先要创造变异，再从变异中选优去劣，然后在隔离条件下使优良个体稳定遗传并繁殖成优良的品种群体。遗传改良就是指作物品种改良。将野生植物驯化为栽培作物，就是初步的，缓慢的遗传改良过程。古代人是靠打猎、捕鱼和采摘野生植物的果实和种子生活的。进入新石器时代（约1万年以前），人类开始定居下来，也开始了栽培作物。并且为了对其进行不断地改良，选育出大量的作物

6、品种，积累了丰富的育种经验。但是，在这段漫长的历史过程中，由于缺乏科学的遗传理论指导，只是靠经验选育，育种进展的速度十分缓慢。历史事实表明，育种速度大踏步前进还是近一百年的事。作物育种学的发展是随着遗传学的发展而进步的。1865年孟德尔的豌豆杂交试验揭示了生物的遗传规律，为现代育种奠定了科学理论基础，从而使作物育种有了突飞猛进的发展。约翰生，1903年发表了纯系学说，区分了环境变异和遗传变异，同时提出了群体和纯系的概念，由此发展而来的系统育种，在新品种选育和良种繁育过程中发挥了巨大作用。舒尔（Shull,G.H,1909）首先提出了杂种优势概念。从上个世纪三十年代开始，美国首先在生产上大规模种

7、植杂种玉米。今天在农作物上已经广泛地利用了杂种优势，这已成为当代最有成效的育种方法之一。1927年穆勒（Muller,H.J.）利用X射线诱发果蝇突变成功。从此奠定了诱变育种基础。1937年布莱克斯里（Blakslee,A.F.）利用秋水仙素诱导植物多倍体成功，奠定了作物多倍体育种的理论基础。1964年印度人古哈（Guha,S.）首先从毛叶曼陀罗的花药培养中获得了单倍体植株，从而开始了以花药培养为手段的单倍体育种。1953年瓦特森（Watson,J.D.）和克里克（Crick,F.H.C.）发现了DNA分子双螺旋结构，随之而来的分子遗传学的发展日新月异。基因工程-分子育种诞生了，使人类多年来梦

8、寐以求的定向变异变成了现实。这里必须强调指出，尽管育种的新技术有了很大发展，并且展示了美好前景，但是目前最有效的育种方法仍然是杂交育种和杂种优势利用。三、作物品种及其在生产中的作用。 1.作物品种的概念作物品种是人类在一定的生态条件和经济条件下，根据人类自身的需要而创造出的某种作物的一种群体；它具有相对稳定的遗传特性，在生物学、形态学和经济学性状上具有相对的一致性，而且要在一定地区或一定栽培条件下能获得高产、优质、高效的产品。 农作物的品种，一般都具有3个基本特性，即特异性（distincness）、一致性(uniformity)和稳定性(stability)，简称DUS。2.品种的属性和特点

9、（1）品种属于经济上的类别，而不是植物分类上的类别。（2）品种是重要的农业生产资料。（3）品种的适应性有地区性，并要求一定的栽培技术。（4）品种的利用有时间性。3.优良品种在发展作物生产中的重要作用（1）提高单位面积产量。（2）改进产品品质。（3）保证稳产性和产品品质。（4）扩大高产作物种植面积。（5）有利于改革耕作制度，提高复种指数。（6）提高劳动生产率，增加经济效益。第一章作物育种程序与育种目标第一节 作物育种程序育种程序是指从育种工作开始到新品种育成所经历的工作环节和先后次序。一般从制订育种目标开始，到新品种通过审定为止，通常分为九个步骤。一、制订育种目标开展育种工作，首先应确定要选育的

10、新品种应该具备哪些优良性状，并提出这些性状的具体指标，这是育种工作的第一步。二、搜集原始材料按照育种目标的要求，搜集适合的品种和有关的基因资源用作育种的原始材料。三、创造变异创造变异就是要产生新的基因型。创造变异的方法很多，如杂交的方法、诱变的方法、转基因的方法等，在下面的有关章节再详细介绍。四、选择选择是在获得优良变异的基础上，从群体中将符合育种目标的优良个体分离出来。选择工作一般要进行23年，甚至更长。五、鉴定鉴定是对选择阶段中选的优良个体后代作进一步评价，初步比较中选材料间的优劣，选出整齐一致的优良穗行。六、品种比较试验这是育种单位在自己的试验田里进行的最后一项试验，主要是测定当选材料的

11、生产性能，要有对照品种并设置重复，一般连续进行两年。七、区域试验每个作物都由省级或国家在农作物品种审定委员会指导下设立区域试验网，即在不同的生态地区设立试验点。育种者在品种比较试验中获得的优良品系（杂交组合）可申请参加此项试验，连续进行两年。八、生产试验以上的所有试验都是在试验条件下和小区条件下进行的。为了了解供试材料在生产条件下的性能表现，对区域试验中表现达标的优良材料还要在生产条件下进行两年的生产试验。九、品种审定省级和国家级设立的品种审定委员会负责品种审定工作。区域试验网提供区域试验和生产试验中表现优异材料的总结报告，品种审定委员会对达标者进行审定、命名并确定推广地区。第二节 育种目标一

12、、制订育种目标的意义育种目标是指在特定条件下，要选育的新品种应具备的优良性状和指标。新品种应该具备哪些特征特性，这是由育种目标决定的，育种目标正确与否，直接关系到育种工作的成败，这是因为育种目标直接决定原始材料的选择，育种方法的采用以及育种年限的长短等，而且与新品种的适应区域和利用前景都有密切关系。如，高产育种、抗病育种，单基因性状和多基因性状等不同的育种目标在选材和方法上都有很大差别。因此，正确的制订出切实可行、符合生产发展需要的育种目标是新品种选育成败的首要问题。二、怎样制订育种目标育种目标是一项包括多方面内容的复杂工作。对育种者而言，要有效地制订出育种目标，不仅要熟悉育种过程，懂得改良性

13、状的遗传特点，而且还必须了解农业生产以及市场需求等。在实际工作中，首先必须做好调查分析，要调查当地的自然条件、生产水平、栽培技术以及品种的变迁历史等。无论什么作物，也不管哪一个地区，要制订出切实可行的育种目标，一般都要掌握如下几项基本原则。1.制订育种目标要有预见性从育种程序可见，育成一个新品种少则56年，多则要10年以上。因此，育种工作周期长的特点就要求制订育种目标必须要有预见性，至少要看到56年以后的国民经济发展前景，人们生活水平的提高以及市场需求的变化，否则育成的品种就没有前途。2.育种目标要突出重点，分清主次，抓主要矛盾生产上对品种的要求是多方面的，但在制订育种目标时，对诸多需要改良的

14、性状不能面面俱到，要求十全十美，而是要找出制约产量和品质的关键性状，对某一方面或少数几个方面作为改良的主攻方向这就是抓主要矛盾。实际上，没有缺点的品种是不存在的。但是，值得注意的是，虽然主次有别，但应统筹兼顾，协调发展，要强调品种的综合性状。3.育种目标要明确具体，性状指标落实在制订育种目标时，不能笼统地提出高产、稳产、优质等作为改良的目标性状，而是要落实到具体性状上。只有这样使目标性状具体化，在实践中才便于操作。如生育期、抗病性等性状，不仅提出具体的性状，还要有具体的指标，抗病性要明确抗哪一种病害，哪一个生理小种，抗性达到哪一级。4.育种目标必须面向特定生态地区和栽培条件我国地域广阔，跨越几

15、十个纬度，土壤气候差异很大。对具体的某一个品种而言，它的适应范围虽然可塑性不一，但总是有限的。就同一个地区来说，还有多种不同的种植形式，如间种需要紧凑型品种，边行优势要大；复种，需要生育期短的品种。三、作物育种的主要目标性状高产、稳产（抗病性强、抗逆性强、生育期适宜）、优质、适应机械化是现代育种的主要目标，也是国内外对作物品种的共同要求。1.高产 在保证一定品质的前提下，高产是优良品种最基本的条件。特别是对我国来说，人多地少，要解决吃饭问题必须强调高产问题，这与西方的一些国家是不同的。高产的目标怎样实现呢？（1）产量的形成 作物的产量问题很复杂，受多种因素支配，它是品种的各种特征特性与环境条件

16、共同作用的结果。通过育种仅仅是提高了作物品种的生产潜力它的实现还有赖于品种和自然、栽培条件的良好配合。生物产量与经济产量 作物的产量包括生物产量和经济产量。生物产量是指整个植株（一般不包括根）全部干物质的收获量。其中有机物质占9095%，矿物质占510%。可见有机物质的生产和积累是形成产量的主要物质基础。经济产量是指栽培目的物的收获产量，是生物产量的一部分。生物产量转化为经济产量的效率称为经济系数（c.e）或收获指数（harvest idex），即经济产量/生物产量。经济系数高，说明有机物质利用率高，要获得较高的经济产量，不仅要求生物产量高，而且经济系数也要高。高产品种的重要特征 高产品种应该

17、是生育前期早生快发，建立较大的营养体，为生物产量高打好基础。生育中期，营养器官与产品器官健壮而协调生长，以积累大量有机物质并形成有足够数量的贮藏光合产物的器官。生育后期，功能叶片多，叶面积指数高，不早衰，保证有充足的有机物质向产品器官运转。也就是说，高产品种不仅要同化产物多，运转能力强，而且还要有相适应的贮存产品的器官。这就是所谓的“源、流、库”学说，或称“源、流、库”协调学说。在高产育种和高产栽培中，源、流、库3方面都要符合高产要求，即源要足，库要大，流（运转）要畅，三者协调。作物产量的构成因素 不同作物产量的构成因素不同。禾谷类作物的经济产量一般是单位面积穗数、穗粒数和粒重三者的乘积；大豆

18、、油菜是单位面积株数、株荚数、荚粒数和粒重四项的乘积等。不同地区，不同的栽培条件，应该有各自不同的产量因素最佳组合。就目前稻麦品种选育来说，高产目标可通过3种途径来实现，即可通过以增加穗数为基础，选育多穗型品种；也可以增加穗重为基础，选育大穗型品种；还可使穗数、粒数和粒重同时并增，选育中间型品种。3种类型品种只要栽培技术得当，使品种性能充分发挥，都能获得高产。在产量因素运筹方面，必须注意群体与个体的关系。（2）高产育种策略 为达到高产目的，在育种策略上，似乎可将作物育种分为3个阶段：矮秆育种 20世纪50年代，我国率先在世界上育成矮秆水稻品种矮脚南特。而后，60年代，国际水稻研究所利用我国台湾

19、的低脚乌尖为矮源，又育成了IR8水稻品种，接着国际小麦玉米改良中心又以日本的农林10号为矮源，育成了墨西哥小麦，使当时的世界稻麦产量大增，被誉“绿色革命。矮秆育种在玉米和高粱等作物上也都起到了明显作用。株高降低后，不仅抗倒伏，而且适于密植，降低茎秆所占比重，从而提高收获指数。但植株的高度也不是越矮越好，一般认为水稻以0.800.95m为宜，小麦可着重选育0.700.90m的品种，高粱以1.502.00m，玉米以2.002.50m为宜。理想株型育种 除了矮秆以外，作物的理想株型也是高产性状之一。Donald(1968)首先使用了理想株型（Ideotype）一词所谓理想株型，就是按照人们的经济要求

20、，把除矮秆外，关系到植株的形态特征和生理特性的优良性状都组合到同一植株上，使其提高光合作用和经济系数，从而提高产量。不同的自然条件和栽培条件应当有各自的理想株型，但都涉及到株高、叶形、叶姿、叶色、叶的角度与分布以及穗形长相等。如在禾谷类作物上，株型紧凑、叶片窄而短、挺直上冲叶与茎的夹角小，叶色深，叶绿素含量高，比叶重大。理想株型的研究在水稻和小麦上开展得比较多。高光效育种 高光效育种是指通过提高作物本身光合能力和降低呼吸消耗的生理指标而提高作物产量的育种方法。作物经济产量的高低与光合作用产物的生产、消耗和分配与积累有密切关系。从生理学分析，作物的产量可分解为：经济产量 = 收获指数 = 净光合

21、产物收获指数 = （光合能力光合面积光合时间 - 呼吸消耗）收获指数。由此可见，高产品种应该具有较高的光合能力、较低的呼吸消耗，光合机能保持时间长，叶面积指数（LAI）大，收获指数高等特点。由于矮秆育种和理想株型育种使作物群体的LAI和收获指数已有了很大提高。如水稻的最大LAI已达到了9,小麦为6,玉米和高粱也已达到了5左右，再继续提高潜力不大。因为随着LAI增大，作物群体郁蔽，茎秆细弱，发生倒伏，又易受病虫害侵染。再从收获指数来看，水稻已经达到0.5左右，玉米和高粱的杂交种也都在0.40.45的水平上，要再进一步提高也是困难的。这样看来，虽然通过LAI和收获指数还可使产量有所提高，但潜力已经

22、不大了。因此，人们把提高产量的注意力逐渐地转移到提高光合强度方面上来，选育高光效品种。同一作物的不同品种在光合强度上有一定差异。据此，人们提出选择光合强度高与株型良好的品种杂交，从后代中选出高光效品种。在大豆上已经选育出光合强度优于双亲中高值亲本的新品种，这向我们展示了提高光合强度育种的前景。2.稳产 稳产是优良品种的重要条件。它是指品种对病虫害以及不良的气候、土壤等环境条件的抗（耐）性。当产量达到较高水平时，保持和提高作物品种的稳产性是非常重要的。（1）抗病虫性 高密度种植导致病虫害加重。品种单一，寄主单一，导致流行病大发生。抗病育种已从抗单一病害逐渐向抗多种病害发展，如，IR28、IR29

23、抗6种病害。（2）抗旱耐瘠 我国有相当大面积的耕地分布在丘陵山区，土层薄、肥力低，产量低而不稳。无灌溉条件的耕地面积占半数以上，其中有些地区常年缺雨。选育具有抗旱耐瘠性的品种对于增强作物的稳产性是十分必要的。同时，对于扩大高产作物的种植面积和提高作物总产量也具有重要意义。（3）抗倒伏性 抗倒伏性对禾谷类作物至关重要。倒伏不仅降低产量，而且影响品质，又不便于机械化收获。造成倒伏的原因很多，有作物本身的原因，如植株高大，茎秆强度差、韧性差，根系不发达等，也有病虫害的原因。通过矮秆育种和抗病虫育种对抗倒伏都会起到一定的效果。增加茎秆强度要考虑茎秆的内外径、茎壁厚度、节间长度、叶鞘覆盖率、维管束的数目

24、和大小以及排列方式。另外，倒伏与水分、硅质、木质素、钾以及贮藏淀粉含量也有关。这表明，细胞的生理活性对强化茎秆有重要作用。抽穗后，茎秆强度会降低，其程度和速度与抗倒伏性有密切关系。在成熟期维持根系的旺盛活力，衰老缓慢，上部枯叶少对增加茎秆强度极为重要。（4）适应性 适应性是指作物品种对生态环境的适应范围及程度。一般适应性广的品种，稳产性就好。适应性一般是在育种的后期阶段通过多点鉴定进行评价的。在育种手段上，采用“穿梭育种”、“异地选择”等方法都是对适应性的选择。适应性强的品种不仅种植地区广泛、推广面积大，而且更重要的是可在不同年份和地区间保持产量稳定。因此，适应性是稳产性的重要指标之一。3.优

25、质 随着生活水平的提高和国际市场的需求，优质育种在我国已成为重要的育种目标之一。农作物产品的品质依据作物种类和产品用途而异，一般可分为营养品质、加工品质、卫生品质和商品品质等。谷类作物 从营养品质讲，谷类作物品质育种最受重视的是淀粉、脂肪和蛋白质的含量。如禾谷类作物籽粒中的淀粉有糯和非糯两种，这在水稻、玉米、高粱和谷子等作物中都可以看到。就水稻而言，直链淀粉低于20%的为粳稻，而籼稻的直链淀粉则高于20%。籽粒中蛋白质的含量，作为食用和饲用一般都有较高的要求，特别是蛋白质中的赖氨酸含量更令人关注，因为它直接关系到蛋白质的品质。从加工品质来看，涉及到水稻的糙米率、精米率等；小麦的出粉率、面筋的含

26、量与质量等。卫生品质包括谷粒的农药残留、重金属含量、有害微生物等，商业品质包括外观、色泽等。这些品质性状虽然在不同的作物和不同的用途中要求不完全一样，但都是应该在相应的育种目标中确定的项目。油料作物 在油用作物上，食用油的脂肪酸组成成分直接关系到油的品质优劣。食用油的品质以油酸含量高为最好，亚油酸富含维生素E，是必需的脂肪酸。而亚麻酸、花生酸和芥子酸是对油用品质不利的脂肪酸，因此，在食用油料作物的选育中要尽力减少这几种酸的含量。纤维作物 棉花的品质主要是加工品质。它涉及棉纤维的长度、强度、成熟度，纤维细度和整齐度等指标。在以品质作为主要育种目标时，选用专用型品种是一种有效的育种策略。这是因为，

27、首先，对产品品质的要求是由产品的用途决定的。在营养品质方面，并不总是营养成分含量越高越好，啤酒大麦就是以蛋白质含量低为优质性状。其次，许多营养品质性状是呈负相关的，要在一个品种中使多种营养成分同时提高是很困难的。如大豆的蛋白质和油分的含量就是两个呈负相关的品质性状。因此，在大豆育种上要把蛋白质用和油用分别进行，选育高蛋白或高油专用型品种。在小麦育种中，由于不同的面食对加工的品质要求差异很大，如制作面包要求蛋白质含量高、面筋质量好，强度大；而制作蛋糕和饼干则恰好与之相反，因而就出现了“面包小麦”等专用品种。玉米由于有几个突变基因与籽粒的碳水化合物成分和蛋白质品质有关，如ae、du、su、sh、w

28、x、o2等，因此玉米的专用品种就比较多，有富含支链淀粉的糯玉米品种，有富含直链淀粉的高直链淀粉品种，有富含水溶性多糖的青食甜玉米品种，还有赖氨酸含量高的优质蛋白玉米品种等等。此外，还有旨在提高油分的高油玉米品种。这些专用型品种都是针对某种专门用途而进行的品质改良。4.生育期适宜 生育期是一项重要的育种目标，它决定着品种的种植地区。生育期与产量呈明显的正相关，生育期长产量高，生育期短产量低。但选育的品种必须根据当地无霜期的长短决定生育期，原则上应能充分利用当地生育期，又能正常成熟。5.适应机械化需要 适应机械化种植管理的品种应该是株形紧凑、生长整齐，株高一致，成熟一致，不打尖，不去杈，大豆结荚部

29、位与地面有一定距离，玉米穗位整齐适中，马铃薯和甘薯的块茎和块根集中等。不倒伏、不落粒是机械化对作物品种的共同要求。第二章 作物的繁殖方式及品种类型 第一节 作物的繁殖方式作物的繁殖方式与它的遗传组成及其育种方法有着密切的关系。因此，育种者必须首先了解作物的繁殖方式才能有效地确定育种方法。一、作物的繁殖方式作物的繁殖方式可分为两大类，即有性繁殖和无性繁殖。1.有性繁殖 凡是通过雌雄两性细胞结合形成种子进行繁殖的繁殖方式均称为有性繁殖。2.无性繁殖 凡是不经过两性细胞融合形成种子进行繁殖的均称为无性繁殖。二、有性繁殖作物的主要授粉方式及其遗传特点在有性繁殖作物中，又依据作物的天然异交率的高低，分为

30、自花授粉作物、异花授粉作物和常异花授粉作物。不同授粉方式的作物其遗传组成不同，育种方法也不一样。1.自花授粉与自花授粉作物 同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同一株的花粉传到同株的雌蕊柱头上，都称为自花授粉。由同一株或同一朵花的雌雄配子相结合的受精过程称为自花受精。通过自花授粉方式繁殖后代的作物叫自花授粉作物，也叫自交作物。常见自花授粉作物有小麦、大麦、水稻、大豆、花生等，典型的自花授粉作物自然异交率在4%以下。这类作物的花器构造和开花习性的特点是，雌雄同花同熟，有的闭花受精。自花授粉作物，由于长期高度自交繁殖，它们个体的基因型是纯合的，群体的遗传基础较为相同，表现整齐一致，其中绝大多

31、数个体是同质的。但是，由于有一定的天然异交率，有时也会发生分离重组，这就是选择育种的基础。2.异花授粉与异花授粉作物 雌蕊柱头上接受异株花粉的授粉方式叫异花授粉。由异株的雌雄配子结合的受精过程叫异花受精。通过异花授粉方式繁殖后代的作物就是异花授粉作物，也叫异交作物。属于异花授粉的作物有玉米、黑麦、大麻、向日葵、甜菜、蓖麻等。其中有的是雌雄同株异花，有的是雌雄异株；有的虽然雌雄同花但异熟。因此，象大麻和菠菜这样雌雄异株的作物自然异交率为100%，而象玉米这样雌雄同株异花的作物，自然异交率在95%以上。典型的异花授粉作物的自然异交率为50%100%，它们的传粉主要靠风力和昆虫。异花授粉作物在长期的

32、自由授粉条件下，形成了地方品种或综合品种。在这类品种内部，个体的基因型均是高度杂合的，群体是异质的，表型不一致，几乎没有完全相同的个体。3.常异花授粉与常异花授粉作物 以自花授粉为主，同时又依靠一定比例的异花授粉而繁殖后代的作物。常见的常异花授粉作物有高粱、谷子、棉花、蚕豆、甘蓝型油菜和芥菜型油菜等，其自然异交率为550%，介于自花授粉作物和异花授粉作物之间。这类作物仍然是雌雄同花，但有的引诱昆虫传粉，有的雌雄蕊不等长或异熟、柱头外露等。常异花授粉作物的遗传组成比较复杂，介于自花授粉作物和异花授粉作物之间。三、无性繁殖作物的繁殖方式及遗传特点1.营养体繁殖 利用植物营养体的某一器官进行后代繁殖

33、的繁殖方式称营养体繁殖。由一个营养体繁殖的后代称为无性系。无论母体遗传基础如何，无性系后代不分离，表型与母体相似，群体同质。2.无融合生殖 通过未经雌雄两性配子正常受精过程而形成的种子进行后代繁衍的生殖方式。无融合生殖有多种类型：无孢子生殖 由胚珠体细胞通过有丝分裂直接形成二倍体胚囊，最后产生种子。二倍体孢子生殖 由大孢子母细胞不经过减数而直接进行有丝分裂产生二倍体胚囊，最后形成种子。此外，不定胚生殖、还有孤雌生殖、孤雄生殖等，它们的共同特点是都没有经过正常的受精过程，后代只表现母本或父本一方的性状。四、自然异交率的测定测定作物的自然异交率，通常是选用受一对基因控制的相对性状作为标记性状，以具

34、有隐性性状的品种为母本，将父、母本等距、等量、隔行种植任其自由授粉。如果标记性状是植株性状，则将母本植株上收获的种子播种，通过后代植株进行测定；如果标记性状是种子性状，表现花粉直感，则可通过母本当代植株上的种子直接进行测定。自然异交率 = F1中具有显性性状个体数/ F1总个体数100%也有人把上述结果乘以2,作为实际的自然异交率，这样计算应该更合理。第二节作物的品种类型及特点根据作物的繁殖方式、商品种子的生产方法、遗传基础、育种特点和利用形式等，作物品种可分为以下几类。一、纯系品种纯系品种，也称自交系品种，是指主要农艺性状的遗传基础相同，并由基因型纯合的个体组成的一种作物群体。即，个体基因型

35、纯合，群体同质。二、杂交种品种杂交种品种，简称杂种品种，是指在选择亲本和控制授粉条件下，生产的杂种一代（F1）。杂种品种的每个个体基因型都是杂合的，但群体是同质的。杂交种品种在生产上一般只利用一代（F1），需要年年制种。杂种二代由于发生分离，杂种优势降低，一般不再利用。三、群体品种群体品种是指个体间有遗传差异的集团，其基本特征是，遗传基础复杂，群体内个体间基因型不一致。因作物种类和组成方式的不同，群体品种包括以下几类。1.异花授粉作物的自由授粉品种 自由授粉品种是在种植条件下，品种内个体间随机授粉形成的品种，如玉米的农家品种。2.异花授粉作物的综合品种 综合品种是指选用一组自交系，在人工控制条

36、件下产生的遗传平衡群体。3.自花授粉作物的复合品种（杂交合成群体） 此类品种是由两个以上纯系品种杂交产生的后代群体。一般是在特定环境下种植有分离的混合群体，主要靠自然选择，也可以人工选择，逐渐形成一个比较稳定的群体，实际上是一个遗传基础丰富的，多种纯合基因型混合的群体。国外有些大麦和牧草属这类品种。 4.自花授粉作物的多系品种 多系品种一般是用几个近等基因系的种子混合繁殖而成。近等基因系是纯系，遗传背景相似，只在个别性状上有差异。如小麦等作物的抗病多系品种。四、无性系品种无性系品种是由一个或几个遗传上相似的无性系经营养器官繁殖而成。大多数无性系品种个体的基因型是杂合的，但不出现性状分离，它们的

37、基因型由母体决定，表型与母体相同。第三章种质资源 第一节种质资源的概念及其重要性一、种质资源的概念种质资源（germplasm resources）是国际上的通用名称。所谓种质指的就是遗传物质。因此，种质资源也叫遗传资源或基因资源，指的都是培育新品种所用的原始材料。它包括品种、类型、近缘种和野生种。携带种质的载体可以是群体、个体，也可以是部分器官、组织和细胞。随着生物技术的发展，载体还可以是个别染色体或DNA片段。由此可见，种质资源应包括群体、个体、器官、组织、细胞、配子、染色体或核酸片段等。掌握和研究种质资源的最终目的是利用，主要用于创造新作物，选育新品种。从这个意义上说，种质资源就是作物育

38、种的原始材料资源。当然，种质资源工作也包括用于有关作物起源、进化、分类等方面的理论研究。20世纪60年代以前，我国把种质资源称为育种的原始材料，60年代初又改称品种资源，至今仍有人沿用这个名称。显然，这一名词的表面含义已经与种质资源的含义有较大的不同。二、种质资源在育种上的重要性1.种质资源是育种工作的物质基础 没有种质资源就没有品种改良，俗话说，巧妇难为无米之炊。在育种目标确定之后，首先要正确地选用原始材料，而原始材料的正确选用，决定于对种质资源掌握的深度和广度。因此，育种先进的国家都特别重视种质资源工作。在现有的种质资源中，任何品种或类型都不可能具有与人类要求完全适应的综合性状，但是优良品

39、种所要求的优良性状可以分别存在于不同的种质资源中（品种、类型、野生种）。国际上常把储备各类材料的各种基因资源称为基因库或基因银行，意思就是说从中可以随时选取所需基因。如矮秆育种要选取矮源，抗病育种要选取抗源，然后将所需的基因源通过育种手段导入到需要改良的品种中去。2.育种上的重大突破源于关键性基因资源的发现和利用 从世界范围的作物育种显著成就来看，育种上重大突破性品种的育成几乎都离不开关键性种质资源的发现和利用。水稻、小麦矮秆品种的育成，是发现和利用了低脚乌尖和农林10号的矮源。水稻和高粱的杂交种品种的育成，在雄性不育系方面，海南野生稻的不育细胞质和西非高粱迈罗的不育细胞质起到了关键性的作用。

40、在品种育种方面，优质蛋白玉米的育成，是发现和利用了opaque-2基因。3.利用多样化种质资源是克服新品种遗传基础狭窄的有效方法 近代育种的发展趋势表明，在同一作物的育种中，都应用了一些来源相同和或相近的种质。因此，新品种的推广，特别是一些突破性单一品种的大面积推广，一方面推动了生产的发展，同时也导致了品种遗传基础贫乏化，其后果必然增加作物对病虫害危害的脆弱性。例如，美国1970年玉米小斑病T小种大流行的事例等，许多实践证明，要克服遗传脆弱性，必须探索新的基因资源，选育具有不同遗传基础的新品种。4. 探查和挖掘野生植物资源，发展新作物 目前全世界已经发现的39万种植物中，栽培的作物仅有2300

41、种。其中食用作物约900种，经济作物约100种，饲料、绿肥作物400种，其他与人类关系密切的作物约500600种。随着遗传资源的搜集和研究工作的不断发展，可利用的野生植物种类越来越广阔。近年来许多国家更加重视野生植物资源的探查和挖掘，从中筛选出可作为纤维、造纸、医药、杀虫剂等工业原料作物，分别发展为新作物。第二节种质资源的类别及利用特点种质资源的种类繁多，分类方法也不尽一致。有的是按其来源进行分类，有的是按亲缘关系进行分类，还有的是从育种的实用角度进行分类，等等。一、依据来源分类按照种质资源的来源可将种质资源分为四类。1.本地种质资源 本地资源包括古老的地方品种和当前推广的改良品种。这类资源是

42、育种中最基本的原始材料，其特点是，这类资源具有对本地区基本生态条件的良好适应性，因为它们是在当地的自然条件下，经过长期的自然选择和人工选择的产物，对本地区的自然条件具有高度的适应性，主要表现在生长发育和其他生理特性以本地的气候、土壤以及原有的耕作条件相适应。但是随着生产的发展和生活水平的提高以及病虫害种类的不断变化等原因，原有的品种又变得不适应了，这就要求要有新的品种代替原有品种。在育种工作中，新品种的选育一般应在本地广泛种植的优良品种的基础上加以改进和提高，同时也要充分利用古老地方品种的特殊有利基因。2.外地种质资源 包括引自外地和外国的品种与类型。这类资源的的特点是对本地的自然条件和生产要

43、求一般不能全面适应，但这些资源中在生物性和经济学上都具有不同的优良特征特性，其中有些是本地资源中所不具备的，特别是来自起源中心的材料。在育种中主要是利用它们的某些有利基因，将其导入到要改良的品种中去。当然，如果外地品种能适应本地条件，又能满足生产需要，也可直接推广种植。3.野生种质资源 此类资源包括作物的近缘野生种和有利用价值的各种野生植物。由于长期自然选择的结果，野生植物具有一般栽培类型所没有的较强的抗逆性和抗病虫性。在利用上，往往是把野生种的有利基因或染色体片段转移到作物中去；还可以合成异源多倍体，创造新作物；也可将野生植物直接发展成新作物。4.人工创造的种质资源 这类材料是在现有各类材料

44、的基础上，通过杂交、人工引变等手段而创造出的原始材料。它包括各种突变体、远缘杂交的中间产物，育种过程中的中间材料等。其特点是，它们具有自然界现有资源中所没有的特征特性，是育种或理论研究的宝贵材料。人工创造的种质资源与人工创造的品种是“偏才”与“全才”或“半成品”与“成品”之别。二、按育种实用价值分类1.地方品种 地方品种也称农家品种，是指局部地区栽培的品种。一般是没有经过现代育种手段改进的，并大部已被淘汰。但这类品种对本地的生态环境具有良好的适应性。2.主栽品种 主栽品种是指用现代育种技术改良过的品种，包括自育和引进的品种。这类资源丰产性好适应性较广，一般被用作育种的基本材料。3.原始栽培类型

45、 是现代栽培作物的原始种或参与种。 4.野生近缘种 现代作物的野生近缘种以及与作物近缘的杂草。杂草类型包括介于栽培类型和野生类型之间的过度类型。这类资源常常具有作物所缺少的某些抗逆性，可以通过远缘杂交或现代生物技术将其导入到作物中去。5.人工创造的种质资源 实际上这类材料是指作物育种的中间材料。如，诱变育成的突变体，杂交后代、合成种等，具有一定的优良性状，但因其多具有某些缺点而不能成为品种。三、按亲缘关系分类Harlan 等（1971）按亲缘关系将种质资源分为三级基因库。1.初级基因库（GP-1） 同一种内的各种材料。材料间能相互杂交，杂种可育、正常结实，染色体配对良好，基因转移容易。2.次级

46、基因库（GP-2） 近缘野生种，资源间可以进行基因交流，但有困难。3.三级基因库（GP-3） 是亲缘关系更远的类型。彼此间杂交不实，杂种不育。第三节种质资源的搜集保存与研究利用一、作物起源中心学说为了考察和收集作物的种质资源，需要研究各种作物是在世界上什么地方起源的，又是怎样传播到世界各地去的，以及各个物种的变异幅度和分布情况。作物起源中心学说是由前苏联著名植物学家尼古拉瓦维洛夫提出的。他于上个世纪2030年代期间，对世界的种质资源进行了空前广泛地考察和搜集，先后组织了180余次考察工作，到过60多个国家，采集到30余万份作物及其近缘亲属的标本。通过深入研究分析，提出了作物起源中心学说，其主要

47、论点是：一个作物在世界上不是平均分布的，某一地区存在着各种各样的基因型，就是这个作物的起源中心。他还认为显性性状可以看作为起源中心的标志，而隐性性状出现在基地周围（次生起源中心）。作物起源中心学说对种质资源的搜集工作具有特别重要的指导作用。经过反复推敲，瓦维洛夫将世界上600多个物种分为8个起源中心。这8个中心及其代表性起源作物分别是：1.中国中心（东亚中心）：包括中国中部和西部山岳及其周围的低地，主要起源的作物有高粱、谷子、大豆、荞麦、大麻等136个物种。2.印度中心（南亚热带中心）：包括缅甸和阿萨姆，主要起源的作物有水稻、甘蔗、绿豆、芝麻、薏苡、香蕉等117个物种。3.中亚细亚中心（西南亚中心）：包括印度西北部、阿富汗塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦及天山西部，起源的主要作物有普通小麦、密穗小麦、豌豆、蚕豆等42个物种。4.西部亚洲中心（近东中心）：包括小亚细亚、外高加索、伊朗、土库曼斯坦高地，起源的作物有一粒小麦、二粒小麦、黑麦、葡萄、石榴等，83个物种。5.地中海中心：甜菜、小麦等84个物种。6.埃塞俄比亚中心：包括埃塞俄比亚和厄立特里亚山区，这里小麦、大麦的变种类型极其丰富。7.南美和中美中心：包括安的列斯群岛。存在大量的玉米变异类型，陆地棉起源于墨西哥南部，甘薯、番茄也起源于该中心，共49个物种。8.