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1、,核 膜,核 仁,染色质,核基质,一、细胞核结构,间期细胞核结构,间期细胞核包括:核膜、染色质、核仁、核基质形状:圆形、分叶核;数目:通常一个、破骨细胞(6-50)、骨骼肌胞(数百),由两层单位膜构成,(一)、核 膜(核被膜 nuclear envelope),外层核 膜,内层核 膜,核 孔复合体,核周间隙,核纤层,外层核膜:厚约7-8nm,其表面附有核糖体,并与糙面内质网相通。与胞质骨架相连固定核的位置。内层核膜:有一层蛋白质网络结构附着其内表面,称为核纤层(厚度100nm),外层核膜,内层核膜,核纤层,核纤层(Nuclear Lamina),由、三种1amin组成的纤维网状结构,属于中间纤

2、维蛋白,但无组织特异性,分布于所有真核细胞中。嵌入内膜脂分子层,与胞质的中间纤维、核骨架相连。lamin都以二聚体的形式存在,有球形的头部、尾部、一个杆状的螺旋中心。这些二聚体以头-头、尾-尾相接的方式形成核纤层。,核孔复合体,胞质环,核质环,辐,胞质纤维,核纤层,八重对称(垂直方向)的“捕鱼笼模型”,小环,蓝形纤维,核膜的功能:1、将核物质“区域化”,使核内环境相对稳定,避免生命活动彼此干扰,DNA复制、转录与蛋白合成有时空差异,对真核细胞的进一步演化具有重要意义。2、核质之间的物质交换与信息交流3、合成某些生物大分子:核膜上的核糖体可以合成蛋白质4、染色质(体)定位和细胞分裂(1)染色质的

3、终末细丝常常连接在核孔上,这样可使染色质在异常活跃的细胞核内不致紊乱。(2)当细胞分裂开始时染色体的聚集有可能开始于核膜由外向内发展,在前期或早中期,核膜破碎,这些碎片加入核膜所附的微管促其生长,从而使所附的染色单体定位并且发生分离。,(二)染色质与染色体,细胞核内被碱性染料染色的物质。电镜下染色质为细丝状,每一条细丝就是一个DNA分子,人类体细胞有46个DNA分子,配子有23个,平均长度5cm。,常染色质:常位于核中央、无明显螺旋和盘曲、染色浅、功能上活跃。部分常染色质具有转录活性异染色质:常位于核周边、高度螺旋和盘曲、染色深、功能上不活跃。分为:组成性异染色质、兼性异染色质,染色质,组成性

4、异染色质 除在S期晚期复制外均处于凝集折叠状态,多位于染色体的着丝粒区、端粒区、次缢痕区,含有高度重复的DNA序列。没有转录活性兼性异染色质 在特定细胞或某一发育阶段由原来的常染色质失去转录活性转变成异染色质。二者之间可转化,这可能与基因的表达调控有关。女性体细胞中两条X染色体在胚胎发育早期都有转录活性,约在胚胎发育的第16天,其中一条X染色体失活转变成异染色质,在核膜内缘形成高度凝聚的浓染小体(巴氏小体)。,染色质,D N A,蛋 白 质,少量RNA,组 蛋 白:富含带正电荷的Arg 和Lys的碱性蛋白非组蛋白:富含带负电荷的Asp、Glu的酸性蛋白,DNA:遗传物质,是染色质的重要组成成分

5、,含量稳定。,染色质的化学组成,组蛋白:是染色体的结构蛋白,与带负电的DNA紧密结合分为H1、H2A、H2B、H3、H4。组蛋白:DNA 1:1,含量稳定。功能:参与染色体的构建、维持染色体结构完整和稳定、抑制 DNA的复制和转录。,H1 20 富含赖氨酸 不保守H2A 137 精、赖氨酸含量中等 相当保守H2B 137 精、赖氨酸含量中等 相当保守H3 157 富含精氨酸 高度保守H4 112 富含精氨酸 高度保守,非组蛋白:包括:DNA聚合酶、连接酶、RNA聚合酶、结构蛋白、调节蛋白等。功能:参与染色体的构建、启动基因复制、调控基因转录 RNA:新合成的tRNA、rRNA、HnRNA以及s

6、nRNA 其它:少量水、无机盐、脂类,一、DNA的三级结构:1、一级结构:4种脱氧核苷酸的连接顺序;2、二级结构:DNA反向平行的双螺旋结构;3、三级结构:超螺旋结构二、真核细胞DNA序列分为三类:1、单拷贝序列:600-2000 bp,重复次数10次,人体中占DNA总量60-70%,多为编码蛋白质(酶)的基因。2、中度重复序列:300bp,重复104次,占DNA总量20-30%,例如tRNA、rRNA、组蛋白基因及其他未知功能的序列3、高度重复序列:6-100bp,重复几万-几百万次,占DNA总量10%。,细胞周期的间期分为G1、S、G2期,其中S期又叫DNA合成期,该时期细胞进行DNA复制

7、,同时进行组蛋白和非组蛋白的合成。新复制的DNA与新合成的组蛋白迅速结合构成核小体,由核小体串连成染色质细丝,从而完成染色质复制。,染色体的结构:染色质各化学组分之间的关系及相互形成的构造。核小体是染色质的基本结构单位,也是染色体的一级结构,组蛋白八聚体核心,DNA双螺旋(140-160bp、1.75圈),H2A,H2A,H2B,H2B,连接DNA(50-60bp),核小体,核心部,连接部,DNA分子:140-160bp、1.75圈,组 蛋 白:2(H2A、H2B、H3、H4)八聚体,组 蛋 白:H1,DNA分子:5060bp,染色体一级结构:核小体(nucleosome)模型,示串珠状的核小

8、体(染色质纤维11nm),内10nm,组蛋白H1,染色体二级结构:螺线管,30nm染色质纤维,一、多级螺旋模型,一级结构:核小体 二级结构:螺线管 三级结构:超螺线管 四级结构:染色单体 压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍 DNA核小体螺线管超螺线管染色单体,染色体组装的结构模型,二、放射环模型,染色体支架(非组蛋白),襻环(30nm螺旋管),1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,微 带,一条染色单体约有106个微带。,染色单体,Human Chromosomes,中期染色体chromosome,染色质与染色体是同一物质在不同时期的表现

9、形式。,染色单体,主缢痕(初级缢痕),次缢痕,着丝粒:含高度重复DNA不含组蛋白,短臂(p),长臂(q),外层,中层,内层,纺锤体微管,着丝点(动粒),随体,常染色质区,异染色质区,着丝点(动粒):是两条染色单体外表面在初缢痕处的附加结构(蛋白质成分),是染色体的运动中心。,动粒,染色体的四种类型:,1/25/8,中央着丝粒染色体,5/87/8,亚中着丝粒染色体,7/8,近端着丝粒染色体,中部,亚中部,近端部,端部,末端处,端着丝粒染色体,双链DNA序列 端粒结合蛋白,端粒(telomere):线状染色体末端的一小段DNA蛋白质复合物,端粒防止染色体被降解、融合及染色体的错误行为,从而使染色体

10、结构保持稳定和完整。DNA分子每次复制,端粒就缩短一点,所以端粒长度反映了细胞复制史及复制潜能。端粒、着丝粒和复制原点是染色体保持功能和稳定的三大要素。,端粒,染色体端粒,端粒DNA序列:人端粒DNA由高度重复序列组成,染色体末端5-3链上富含 G、T,重复序列为(TTAGGG),串联重复。端粒酶:由蛋白质和RNA组成的逆转录酶,可填补DNA复制的缺陷,合成染色体端粒DNA,延长变短的端粒,让端粒不会因细胞分裂而损耗,使得细胞分裂的次数增加 在正常人体细胞中,有活性的端粒酶只存在于造血细胞、干细胞和生殖细胞这些不断分裂的细胞中,在其他细胞中端粒酶的活性被抑制(但肿瘤中被重新激活),(三).核

11、仁(nucleolus),化学成分,蛋白质:80%核糖体蛋白、组蛋白、非组蛋白、酶,R N A:10%,D N A:8%主要指核仁相随染色质,核仁的超微结构,核 仁,核仁染色质,致密纤维成份,颗粒成份,核仁基质,由RNA纤维构成的海绵状结构,纤维中心:,1.纤维中心(FC):被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构,主要由几条染色体伸出的DNA襻环组成,含有rDNA和RNA聚合酶。rDNA是多拷贝基因,没有组蛋白核心,是裸露的DNA节段。,核仁相随染色质分成两个部分:1、核仁周围染色质:包围在核仁周围的染色质,属异染色质。2、核仁内染色质:伸入核仁内的染色质,属常染色质,上有rDNA,称

12、核仁组织区(NOR),它是形成核仁的部位。3、具有NOR的染色体数目依不同细胞种类而异,人有5对染色体即13、14、15、21、22号染色体上有核仁组织区。,核仁组织区(NOR):,人类有5对染色体短臂上带有随体,该处次缢痕上面存在核仁组织区,D组:13、14、15;G组:21、22。这些染色体称核仁组织者染色体,核膜,核仁,含有rDNA的10个伸展的DNA襻环进入核仁中,机械剪切,分离的含有不完整染色体袢环的核仁,2.致密纤维成份(DFC)环形或半月形包围FC,由新合成的rRNA及与之结合的蛋白质组成,使核仁内呈海绵状网架。转录主要发生在FC与DFC的交界处。3.颗粒成份:位于核仁的周边部分

13、,电子密度较高,为不同加工阶段的核糖体颗粒。4.核仁基质:液体物质,为上述三种结构的存在环境。,核仁周期:核仁是一种动态结构,核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化(形成和消失)。,间 期,细胞有12个或多个核仁。,分 裂 期,染色质浓缩、rRNA合成停止,rDNA袢环逐渐缩回到染色体,核仁缩小、消失。,细胞分裂后末期,核仁组织者染色体解旋,rDNA伸展成襻样,在酶的作用下合成rRNA,经积累和包装,rDNA袢环周围又组建成新的核仁。,核仁:有,消失,融合再现,核仁的功能:转录加工rRNA、组装和运输核糖体亚单位。,rDNA,rRNA,转录的起点,转录的终点,RNA聚合酶,蛋白质颗粒,rDNA,

14、rRNA(45S rRNA前体、纤维状),颗粒状(18s 5.8s 28srRNA、蛋白质颗粒),核糖体的亚基,人基因组含200个rDNA拷贝45sRNA核糖体前体大小亚基前体,这一过程几乎同时进行。,蛋白质,四.核 基 质,又称核骨架,除核膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内三维蛋白网架。核基质与DNA复制、RNA转录和加工、染色体组装及病毒复制等生命活动密切相关,化学成分,蛋白质(90%):,少量RNA,非组蛋白性纤维蛋白,相当一部分是含硫蛋白,其二硫键维持核骨架结构完整性。,功 能:DNA复制、转录时都要结合在核骨架上、病毒DNA在核内复制与装配也与核骨架有关。,The nuclear envelope,核纤层,染色质(纤维),核纤层nuclear lamina,

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