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1、1,四、减数分裂（MEIOSIS）,概念：减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制，随后进行两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂。,发生分裂的细胞 生殖细胞进行的产生配子的分裂过程，其结果是产生了染色体组数目减半的配子；连续的两次分裂 第一次减数分裂 第二次减数分裂两个基本特点 染色体组数目减半 发生遗传重组,2,减数分裂过程,3,减数分裂特点,遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次，导致染色体数目减半S期持续时间较长同源染色体在减数分裂期I配对联会、基因重组减数分裂同源染色体配对排列在中期板上,第 一次分列时,同源染色体分开,4,减数分裂意义,保证了染色体数目在世代交替中的恒定,先减半成1n
2、,形成合子时,又成为2n（两性生殖细胞经过减数分裂，染色体数减少一半。再经过受精，形成合子，染色体数恢复到体细胞的染色体数目）;染色体间分离时的重组,提供了遗传的多样性;同源染色体配对时交换重组,提高了基因内、基因间重 组的频率,加快了进化的速度。,5,减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗传、生物进化和生物多样性的保证。假如在有性生殖过程中没有减数分裂，生殖细胞染色体数不能减半，经过受精，其染色体数将倍增。细胞体积也会相应增加。代代相传，细胞将无法适应环境而受到自然淘汰。,6,减数分裂前S期与有丝分裂前S期长度比较,7,减数分裂 I,第一次减数分裂的两个特点一对复制了的同源染色体分开，分别进
3、入两个子细胞，同源染色体分开之前通常要发生交换重组。在染色体组中，同源染色体的分离是随机的，同源染色体组要发生重组合。,8,减数分裂的染色体行为,减数分裂前间期，染色体加倍,9,前期I的5个阶段,10,The Stages of meiosis I,前期I主要事件是完成同源染色体的配对，在此过程中要发生配对同源染色体 间的分子重组该期细分为细线期、偶线期、粗线 期、双线期、终变期等。,11,Stages of the prophase of meiosis I Micrographs illustrating the morphology of chromosomes of the lily.
4、,12,减数分裂的前期I,细线期,中期I,终变期,双线期,粗线期,偶线期,13,细线期(leptotene stage,leptonema)又称凝集期(condensation stage)此期主要特点：染色体已加倍,并凝缩成单细线状,但2条染色单体的臂并不分离。,14,偶线期(zygotene stage,zygonema)又称配对期(Pairing stage)，此期的主要特点是：二价体与四分体 二价体（bivalent)配对以后，两条同源染色体紧密结合在一起所形成的复合结构，称为二价体（bivalent）四分体(tetrad):合成在S期未合成的约0.3的DNA（偶线期DNA，即zygD
5、NA）,15,联会与联会复合体 联会(synapsis):同源染色体配对的过程 联会复合体(synatonemal complex):在联会的部位形成一种特殊复合结构，称为联会复合体（synaptonemal complex）沿同源染色体长轴分布。,16,同源染色体（homologous chromosome)（重要）【定 义】形态、结构、遗传组成基本相同和在减数分裂中彼此联会的一对染色体，一个来自母方，另一个来自父方。一般在同源染色体上有相同的基因座位，因此是二倍体细胞中的基因都有两份。,17,同源染色体配对（联会）,18,粗线期(pachytene stage,pachynema)又称重组
6、期(recomination stage)，主要 特点（重要）：同源染色体之间发生DNA片段的交换,产生重组的基因组合 持续时间长（几天到几周）可见重组节（Recombination noduble)合成减数分裂期专有的组蛋白,19,同源染色体间的交换重组,20,联会与联会复合体,21,双线期(diplotene stage)又称合成期(synthesis stage)，主要特点：同源染色体分离但是不完全，明显可见四分体；出现交叉：同源染色体仍然相联系的部位 鱼类、两栖类、爬行类和鸟类的雌性动物等在此期形成灯刷染色体，合成前体mRNA(hnRNA),22,23,终变期(diakinesis)又
7、称再凝集期(recondensation stage)。此期的主要特点:染色体变成紧密凝集状态；大多数核仁消失,交叉出现端化,姐妹 染色体只在着丝粒和端部连接在一起。,24,中期I核被膜的破裂是前期向中期转化的标志。纺锤体侵入核区,分散于核中的四分体开始向四分体的中部移动。与有丝分裂不同的是,四分体上有四个着丝点,一侧纺锤体只和同侧的两个着丝点相连。最后染色体排列在赤道板上。,25,后期I同源染色体分开,发生数量的减半,而且,染色体移向两极是随机的。由于每条染色体仍含有两条染色单体,因而每个极仍含有两套染色体。不同的同源染色体对向两极的移动是随机的、独立的、父方、母方来源的染色体要发生随机组合
8、,有利于减数分裂产物的基因组变异。,26,末期I及间期在自然界中,末期和间期的类型有二,一种是没有明显可见的染色体去凝集,另一种是完全逆转到间期核的状态。大多数种类,末期和间期是在第一次及第二次减数分裂期之间的短暂停顿,在所知的生物中,未见有DNA的合成。,27,Meiosis II,第二次减数分裂分为前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4个单倍体细胞。,28,减数分裂I和减数分裂II,29,比较有丝分裂与减数分裂,有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要是产生配子的过程;有丝分裂是一次细胞周期,DNA复制一次,分裂一次,染色体由2n2n;减数分裂是两次细胞周期,DNA复制一次,细
9、胞分裂两次,染色体由2n1n;有丝分裂中,每个染色体是独立活动;减数分裂,染色体要配对、联会、交换和交叉。,30,减数分裂与有丝分裂的比较,31,有丝分裂之前,经DNA合成,进入G2期,才进行有丝分裂;减数分裂之前,DNA合成时间很长(99.7%合成,0.3%未合成),一旦合成,即进入减数分裂期,G2期短或没有;有丝分裂时间短,1-2小时;减数分裂时间长,20多小时,至几年。,32,同源染色体间遗传物质重组,33,11.2 细胞周期调控,34,细胞周期的控制系统,35,一、蛋白激酶在细胞周期调控中的作用,36,MPF的发现 成熟促进因子(maturation promoting factor，
10、MPF）,早期称为M-期促进因子(M-phase promoting factor,MPF)，是指M期细胞中存在的促进细胞分裂的因子,37,卵细胞提取物注射实验,38,细胞周期蛋白的鉴定研究思路实验设计（注意关键步骤的用意！）获得同步化的受精的海胆卵细胞在有放射性氨基酸的培养液中培养每10分钟取一次样分离纯化蛋白质进行分析实验结果发现了周期蛋白B(cyclin B)：如何发现？周期蛋白B的cDNA克隆与周期蛋白B的鉴定,39,Accumulation and degradation of cyclins in sea urchin embryos,40,MPF的结构组成是由两个不同的亚基组成的
11、异质二聚体:催化亚基是丝氨酸/苏氨酸型蛋白激酶其活性有赖于周期蛋白，故蛋白称为周期依赖性蛋白激酶(cyclin-dependent protein kinases,Cdks);调节亚基：周期蛋白(cyclin)。,41,MPF的结构,42,有丝分裂的退出：周期蛋白B的降解细胞周期蛋白基因的cDNA分析N端破坏框(destruction box),43,遍在蛋白与周期蛋白的降解多遍在蛋白化作用(polyubiquitination)遍在蛋白活化酶(ubiquitin-activating enzyme,E1)遍在蛋白缀合酶(ubiquitin-conjugating enzyme,E2)遍在蛋白
12、连接酶(ubiquitin ligase,E3)蛋白酶体的降解作用 促后期复合物(anaphase-promoting complex,APC),44,Polyubiquitination,45,APC的活性调节控制周期蛋白B的降解当MPF的活性在有丝分裂中期达到最高峰时,它将APC磷酸化并将其激活；接着发生周期蛋白B遍在蛋白多聚化,引起周期蛋白B的降解；由于周期蛋白B是MPF的一个必需亚基,它的降解势必导致MPF的失活；在G1期的后期,APC失活,使得周期蛋白B的浓度升高,同时提高MPF的活性,以便进入下一个有丝分裂期。,46,Regulation of mitotic cyclin levels in cycling cells,47,真核生物细胞周期调控的一般模型三类周期蛋白-CDK复合物:G1期周期蛋白-CDK复合物S期周期蛋白-CDK复合物有丝分裂周期蛋白-CDK复合物三个关键的过渡G1期S期中期后期后期末期及胞质分裂期过渡,48,Current model for regulation of the eukaryotic cell cycle,49,The fission of S.pombe,50,裂殖酵母MPF的活性调节,
