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1、2、肌肉的功能分类,1、肌肉的生理功能:,肌 肉,运动、交换、平衡、产热,一、概 述,肌 肉,第一节 骨骼肌的收缩机理,1、骨骼肌的结构特征,2、收缩的机理,3、兴奋收缩耦联,4、神经肌肉间的兴奋传递,肌 肉,1、骨骼肌的结构特征:,肌 肉,动画,sarcolemma external lamina endomysium,肌纤维(细胞)膜,骨骼肌细胞为多核纤维状细胞:,细胞膜(肌膜)内凹形成横管,细胞质(肌浆),肌浆网终末池(纵管系统),线粒体,肌红蛋白,肌原纤维,细胞核(多核),肌管系统,骨骼肌类型相关,横纹,肌 肉,T管;L管终末池 三联管结构,肌 肉,骨骼肌细胞,肌 肉,肌丝的分子结构:

2、,每条肌原纤维由许多肌丝组成。,肌 肉,组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列,形成主干,而头部膨大部暴露在外,形成横桥。横桥上含有ATP酶,在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。,由肌球蛋白组成。大约200-300个肌球蛋白聚合而成一条粗丝。,肌球蛋白的外形为一根主干,头部有两个圆球,似“豆芽形”。,粗肌丝,长链状的螺旋结构。静息时,阻碍肌动蛋白与肌球蛋白横桥的结合。,覆于原肌球蛋白上的球形蛋白质(C、T和I亚基),球形大分子物质。在肌浆中无数肌动蛋白聚合呈串球状双螺旋结构。,肌动蛋白与肌球蛋白为收缩蛋白;原肌球蛋白与肌钙蛋白为调节蛋白。,细肌丝,2、收缩的机理:,肌丝滑动学说,由Huxle

3、y等50年代提出,肌 肉,(1)静息时,肌球蛋白与肌动蛋白之间受肌钙蛋白-原肌球蛋白的抑制不能结合。,(2)动作电位产生并传入肌细胞后,肌浆中钙离子浓度升高,肌钙蛋白的C亚基与钙离子结合,使肌钙蛋白的构型发生改变。I亚单位将此信息传递给原肌球蛋白,原肌球蛋白的构型发生改变。,(3)原肌球蛋白的抑制作用解除,肌球蛋白与肌动蛋白的结合位点暴露。肌动蛋白与横桥结合。横桥上的ATP酶被激活,降解ATP。,肌 肉,(4)ATP提供的能量使横桥向M线扭动,细肌丝向粗肌丝滑动,整个肌小节缩短;ADP 被释放。,(5)其余的ATP继续结合到肌球蛋白头部。,(6)肌球蛋白头部恢复原来位置,降解ATP的能量储存在

4、头部以激发下一次摆动,直到钙离子同肌钙蛋白解离。,肌 肉,3、兴奋收缩耦联:,把从骨骼肌接受神经冲动、肌膜发生兴奋,与肌原纤维中的肌丝活动联系起来的中介过程,叫兴奋-收缩耦联,肌 肉,4、神经肌肉间的兴奋传递:,(1)神经肌肉接头(运动终板),(2)神经肌肉的兴奋传递过程,(3)肌肉收缩全过程总结,肌 肉,运动神经纤维到达肌肉时,不断分支,每一分支支配一条肌纤维。神经纤维末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌细胞上,形成运动终板。,骨骼肌的活动由运动神经直接控制。,肌 肉,AP传导至末梢突触前膜,Ca2+内流,囊泡释放乙酰胆碱(Ach),Ach扩散与后膜(终板)受体结合,AchE水解Ach,Na+内流,K

5、+外流,膜去极化,终板电位,叠 加,动作电位,整个肌细胞,肌 肉,正常情况下,一次神经冲动释放的Ach大约在1-2ms内被破坏,因此:,一个神经AP,一个肌细胞AP,一个收缩,肌 肉,肌肉收缩的全过程,中枢指令,(反馈),肌 肉,1.Action potentials(AP)arrive at synaptic knob,2.Calcium ions diffuse into synaptic knob,3.Synaptic vesicles release acetylcholine(Ach),4.Ach binds to receptors on the sarcolemma,5.Ion

6、channel in Ach receptor opens,Na+enters and K+leaves sarcoplasm throuth the same channel,creating the end-plate potential(EPP),6.EPP excites voltage-gated ion channels in adjacent regions of sarcolemma,7.Action potentials propagated down T tubules to interior of muscle fiber,8.Terminal cisternae of

7、sarcoplasmic reticulum release a flood of Ca2+into the sarcoplasm,9.Calcium ions bind to troponin C,10.Troponin-tropomyosin complexes shift position,exposing active sites where actin will subsequently bind to myosin,11.Activation,12.Cross-bridge formation,13.Power stroke,14.Myosin remains flexed and

8、 bound to actin until another ATP molecule bind to it.,15.Binding of new ATP molecule causes myosin to release actin and return to the“cocked”forward position,ready to repeat the cycle,16.Signals stop arriving from motor neuron,17.Ach release ceases,18.Ach dissociates from receptors on sarcolemma,19

9、.Free Ach is broken down by acetylcholinesterase(ACE).Ach fragment are reabsorbed by synaptic knob.Muscle stimulation ceases,20.Calcium ions are transported back into sarcoplasmic reticulum,21.Calcium ions dissociate form tropnin,22.Tropomyosin blocks active sites of actin,preventing actin-myosin cr

10、oss bridges from forming.,四、骨骼肌的做功,(二)影响肌肉作功的因素,(一)肌肉作功,(三)肌肉收缩时的产热,肌 肉,骨骼肌的力量就是最强收缩时所产生的最大等长收缩张力。(生理直径),(一)肌肉作功:,肌肉收缩时,能完成一定的机械工作,这种工作称为肌肉所做的功。,功=肌肉负重肌肉收缩时将重物移动的位移,肌 肉,3、肌肉的收缩速度,1、肌肉负重的大小,2、肌纤维的初长,(二)影响肌肉作功的因素很多:,肌 肉,占肌肉总产热的40%-50%。能量来源于糖的无氧酵解。,发生在肌肉舒张以后,在有氧条件下,进行氧化恢复过程,肌肉继续放出的热量。,激活热、缩短热、舒张热,2、延迟热

11、:,1、初 热:,(三)肌肉收缩时的产热:,肌 肉,五、骨骼肌的类型和生长发育,1、骨骼肌的类型,2、骨骼肌的生长发育,肌 肉,肌 肉,运动神经元支配骨骼肌纤维,决定肌纤维的类型并具有营养作用。,肌肉损伤后几乎不能再生,而被结缔组织和脂肪组织替代。,肥大,增生,肌细胞数目一般在出生后固定,肌肉随生长或锻炼而增大,肌细胞内增加新的肌原纤维,使肌纤维变粗增大。,骨骼肌通过肌肉组织内的卫星细胞分化而生成新的肌纤维的过程。,肌 肉,第二节 骨骼肌的生理特性,1、骨骼肌的物理特性:,2、骨骼肌的生理特性:,骨骼肌具有延展性、弹性以及粘性等物理特性。,肌 肉,当骨骼肌受到外力牵拉时,就被拉长。,弹性,粘性

12、,展性,当肌肉变形时,由于分子内部摩擦很大,产生一定的阻力,所以变形缓慢而不完全,这种特性叫做粘性。,当外力解除后,它又会缓慢恢复原状。,1、骨骼肌的物理特性,骨骼肌收缩的形式:,1、等张收缩与等长收缩,2、肌肉的单收缩,3、收缩总和与强直收缩,肌 肉,(1)等张收缩,如果让肌肉一端游离,一端固定,使肌肉收缩时,只有长度的变化而无张力的变化的收缩。,肌 肉,(2)等长收缩,整体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。,在实验条件下,固定肌肉两端,使肌肉收缩时,不容许发生长度的变化,而只表现为张力的变化的收缩。,肌 肉,在实验条件下,肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩称为单收缩。,包括三个时期:,潜伏期

13、从刺激开始到肌肉收缩所经历的一段时间。,缩短期从开始缩短到产生最大收缩的时间间隔。,舒张期从肌肉最大缩短到恢复原来初长的一段时间。,肌 肉,单收缩,肌 肉,(1)收缩总和,在实验条件下,肌肉受到一连串刺激,若后一刺激落在前一刺激所引起的收缩的舒张期内,则肌肉不再舒张,而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩称为收缩的总和。,肌 肉,指在一定频率的连续刺激下,肌肉收缩不断地总和,使肌肉处于持续的缩短状态,称为强直收缩。(临界融合频率),(2)强直收缩,肌 肉,在刺激频率较低时,描记的收缩曲线呈锯齿状态。这样的收缩称为不完全强直收缩。,当刺激频率升高时,可描记出平滑的收缩曲线,这样的收缩称为完全强直收

14、缩。,引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称临界融合频率。,阈刺激 阈下刺激与最大刺激,随着刺激强度增加到某一定值,可引起少数兴奋性较高的运动单位兴奋,引起少数肌纤维收缩,表现出较小的张力变化。该刺激强度为阈强度,具有阈强度的刺激称阈刺激。此后随着刺激强度的继续增加,会有较多的运动单位兴奋,肌肉收缩幅度、产生的张力也不断增加,此时的刺激均称为阈上刺激。但当刺激强度增大到某一临界值时,所有的运动单位都被兴奋,引起肌肉最大幅度的收缩,产生的张力也最大,此后再增加刺激强度,也不会再引起反应的继续增加。可引起神经、肌肉最大反应的最小刺激强度为最适刺激强度,该刺激叫最大刺激或最适刺激。,1.试述骨骼肌的收缩机理。2.简述骨骼肌兴奋收缩耦联。,思考题,1.试述骨骼肌的收缩机理 粗细肌丝的结合 粗细肌丝的滑动 粗细肌丝的解离2.简述骨骼肌兴奋收缩耦联过程 兴奋在细胞内的传递 Ca2+的释放 Ca2+的储存和再聚集 粗细肌丝的结合 粗细肌丝的滑动 粗细肌丝的解离,

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