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1、第一节 线粒体与氧化磷酸化,1890年R.Altaman首次发现线粒体，命名为生命小体（bioblast），为它可能是共生于细胞内独立生活的细菌。1897年von Benda首次提出mitochondrion。1900年L.Michaelis用Janus Green B对线粒体进行染色，发现线粒体具有氧化作用。Green（1948）证实线粒体含所有三羧酸循环的酶。Kennedy和Lehninger（1949）发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的。Hatefi等（1976）纯化了呼吸链四个独立的复合体。Mitchell（19611980）提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。,一、线粒体的形
2、态结构,1、线粒体的形态粒状或杆状。但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。直径0.5 1m，长1.53.0m，在胰脏外分泌细胞中可长达10 20m，称巨线粒体。数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘故，线粒体数目相对较少；肝细胞约1700个线粒体，占细胞体积的20%，许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。,（一）线粒体的形态、大小、数量与分布,An TEM image of mitochondrion,Figure7-3Mitochondrial plasticity.Rapid changes of shape are observed when a mitoc
3、hondrion is visualized in a living cell.,通常分布在细胞功能旺盛的区域。可向细胞功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨、马达蛋白提供动力。,2、线粒体的分布,Figure7-4Relationship between mitochondria and microtubules.,Figure7-5Localization of mitochondria near sites of high utilization in cardiac（心肌）muscle and a sperm tail.,鞭毛轴丝,肌原纤维,Schematic view of mitocho
4、ndrion,（二）线粒体的超微结构,粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区隔。,A、B扫描电镜照片：示线粒体内部结构,1、外膜(out membrane)含40%的脂类和60%的蛋白，具有porin构成的亲水通道，允许分子量5KD以下的分子通过，1KD以下的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。2、内膜（inner membrane）含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高达20%、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。如：丙酮酸和焦磷酸是利用H+梯度协同运输。氧化磷酸化的
5、电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素C氧化酶。内膜向线粒体内室褶入形成嵴（cristae），能扩大内膜表面积达510倍，嵴有两种：板层状、管状。但多呈板层状。嵴上覆有基粒。基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。,3、膜间隙(intermembrane space)：是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。4、基质（matrix）为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中，其标志酶为苹果酸脱氢酶。基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括线粒体DNA（mt
6、DNA），70S型核糖体，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。基质中还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子,孔蛋白,肽聚糖,蛋白质(线粒体干重的6570)脂类(线粒体干重的2530)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）,二、线粒体的化学组成及酶的定位,线粒体主要酶的分布,三、线粒体提的功能,线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控
7、有关。,（一）氧化磷酸化的分子基础,动物细胞中80%的ATP来源于线粒体，糖、脂肪和氨基酸彻底氧化，电子经过一系列的传递，传至氧分子，逐级释放能量，合成ATP。氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP氧化(电子传递，消耗氧)与磷酸化(ADP+Pi)是同时进行，密切偶连在一起的，但却由两个不同的结构体系执行,1、电子传递链,是指在线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。主要是氧化磷酸化有关的脂蛋白复合物，能可逆地接受和释放电子或H+。（1）呼吸链电子载体 主要有：黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶Q等。、NAD：即烟酰胺嘌呤二核苷酸，连接三
8、羧酸循环和呼吸链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。、黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白，可接受2个电子2个质子。黄素相关的脱氢酶类有：-以FMN为辅基的NADH脱氢酶。-以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。,NAD（nicotinamide adenine dinucleotide），NADP,图7-5 FMN(flavin mononucleotide)的分子结构,图7-6 FAD(flavin adenine dinucleotide)的分子结构,、细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。,
