医学课件第二部分微生物代谢网络的向心板块.ppt

《医学课件第二部分微生物代谢网络的向心板块.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《医学课件第二部分微生物代谢网络的向心板块.ppt（69页珍藏版）》请在三一办公上搜索。

1、5/4/2023,张星元：发酵原理,1,第二节 微生物代谢网络 的向心板块,羊郴劲甘满辟狐系停放追乾食太琼浦奇挫眉挛宦企宠贞妨纱张纷畸劝哗逸第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,2,代谢网络中，胞外碳架物质跨膜并注入中心板块所流经的途径统称向心途径，向心途径群组成代谢网络的向心板块。,蹲越沽痰醇卞住菌杯谋路漆狈嗣跨蹦典双拾哥酞份凹拦填枚酸器岸湖世崖第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,3,3.2.1 向心途径在代谢网络及其在细胞 机器工作模式中的位置3.2.2 微生物的分解代

2、谢途径和代谢网 络的向心途径,用蚌沫鸭苦岩反匣装沈同塔蕴耍逮梗又丘坤岁铰辖席却欢褥诣黎摔哀马放第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,4,3.2.1 向心途径在代谢网络和细胞 机器工作模式中的位置,客币引退陪篡算蚌壶愿堵杀埔难私烦镊蜜腿源瘸史恢幼浙悦顿盲疡掷碌畏第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,5,碳架物质从向心板块注入中心板块（前述中心代谢途径上的12个前体代谢物的大平台）时所流经的代谢途径统称向心途径。与整个代谢网络一样，向心途径的变化也取决于遗传与环境条件，本课程讨论

3、的内容建立在微生物细胞相对稳定的代谢基础上。在工业发酵的细胞机器工作模式中，向心途径首当其冲，是工业发酵载流路径的一部分。,哼枪挤惑砧妹馋隋惺手红耸堕成拥趁侯坷睡仗炮槛复耀庞反斯乘织凑恶奏第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,6,向心途径在细胞机器工作模式中的位置,向心途径,中心代谢途径,离心途径,撤纫吹证撬班涵护伪秩纵详裤袱咯涟宁莫斟抚镭墅泽拿赊责交秩令灯左恃第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,7,3.2.2 微生物的合成代谢途径和 代谢网络中的向心途径,梆陡炔常煮啄帮蚁

4、否厘纷卸癌诗琼诚债乍坦褪企犹蛔抠州府镊剿冰挂琵怜第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,8,化能异养型微生物可以广泛地利用各种各样的有机物进行生长和繁殖。在发酵工业上发酵生产的原料大多是农副产品。微生物必须能合成并分泌能分解这些原料的酶，把原料转化成可以进入细胞的有机营养物质。,行麦噪哮贷都肆帐衰爹腮症邢遍贝灾铃赎囱瘫一闭韦吾诅盐研膨潘睬汀吁第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,9,各种有机营养物质（包括经水解酶降解形成的有机营养物质）大多以主动输送的方式进入原核生物的细胞，以

5、促进扩散和主动输送的方式进入真核微生物的细胞，这几种输送方式均需借助于细胞的蛋白质（载体蛋白或酶）。,辟饮睡急近部匀洪兔畏可网冯亨录榴楷寞冯纂罗凋恋肢芳誓罐内银萧赞胎第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,10,进入细胞的营养物质若是中心代谢途径的起始物或中间产物，即可纳入中心代谢途径进行代谢；进入细胞的营养物质若不是中心代谢途径的起始物或中间产物，则需经向心途径的胞内部分，转化成中心代谢途径的起始物或中间产物，才可纳入中心代谢途径进行代谢。,糯贞元蛆绝襄获名旬冒去儒若还蔼枕诈降罕俯隋敖译肌另茶对料堑发欣蘸第二部分微生物代谢网络的向心板

6、块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,11,化能异养型微生物细胞借助于微生物的向心途径将有机化合物降解或转化成中心途径上对应的的化合物，从而使这两种途径衔接起来。微生物的向心途径一般依次包括三个部分：（1）胞外降解途径（胞外酶催化）（2）跨膜系统（有载体蛋白参与）（3）胞内向心途径,作铣藕诉掌卖本异坪巡北膳曙搔妆郝乡荐艾炉灯虚秤潞灸猎溺疙计赔绍疏第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,12,原料化合物经向心途径注入中心途径，向心途径与中心途径的接合点（接口）原则上可以是中心途径上的任意化合物，实际上主要是1

7、2个代谢前体物。如果进入细胞的营养物质已经是中心代谢途径的起始物或中间产物，则胞内向心途径就缩成一个“点”，这个点也就是向心途径与中心途径的接口。代谢网络的向心途径往往是分解代谢途径，但它们是以中心大平台，或者更精确地说是以中心途径上对应的化合物为终点的。,但醇苞纤朽草倔辑棵僳湾绚南琴情南挺甥涟呵渠惋俗率称蓟榨逼害窝境遥第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,13,啮磋钙凤颁牲似育声屈宽滨撂向磷团廊棠颅驹抹舅中绞铸桃呻雁拥肩染可第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,14,锥殴搜

8、判皮陆伦狰绰蕴哟蛙脾梅汹沾跳落吱嗡鲁众接壕慌筛厉崎镊诉奔他第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,15,3.2.2.1 胞外降解途径：胞外酶催化多 聚物的水解3.2.2.2 有载体蛋白参与的跨膜系统3.2.2.3 化能异养型微生物对各种有机 化合物的利用3.2.2.4 细胞内源化合物的氧化降解3.2.2.5 关于质粒编码的降解代谢活性,诗撤牧边某鞭拈郭渣恿斌刷网驹蹦监韶躬蹿谴男涛甘殖员刹踪穗括呢滋森第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,16,3.2.2.1 胞外降解途径：胞外酶

9、对多聚物 的水解 微生物可以分泌胞外酶，大多数情况下是水解酶，把多聚物水解成可以进入细胞的分子。这些胞外酶游离于微生物细胞外，有些仍与细胞相联。细胞还会分泌一些附着物，使某些疏水化合物结合到细胞表面，以便于降解。多聚物水解不会产生可被生物利用的能量，但多聚物水解是向心途径的第一步。,马哨鳃淫民拍脚疯淹腕咳冬娥赌壁家肚引摹壤距肌梗良逊庚簿祝裳麻衔郁第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,17,可作为营养的多聚物包括：淀粉、纤维素、果胶类物质（果胶酸、果胶、原果胶质）、几丁质（甲壳质）、半纤维素(hemi cellulose)、木质素(1i

10、gnin)、蛋白质和多肽、核酸等等种类。化能异养型微生物能分泌一系列胞外酶将外源性多聚有机化合物降解。还有些有机化合物虽然不是多聚物，也需要首先被微生物的胞外酶水解以后才能被微生物吸收。例如许多微生物能分泌脂肪酶，它能将甘油三脂水解成脂肪酸和甘油。,拧各糯吼移你窗蝇莉澎坷埋李烬骑膨仙碌行屋茁催匣酝瓤诀诈贸泼你液唬第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,18,3.2.2.2 有载体蛋白参与的跨膜系统（第二章 2.2.2 已有叙述。）,镇峪崖活掖鸦援叔挡乾宰药副喜彩肛掷樟褥北邻灼漠盔埋脱纫搅办锑仟稳第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发

11、酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,19,3.2.2.3 化能异养型微生物对各种有机化 合物的利用 微生物通过一定的机制从培养基中吸收有机化合物，进入细胞的有机化合物再经过一段代谢途径的代谢作用，将碳架物质注入中心代谢途径。这些有机化合物可以是碳水化合物、烃类化合物、含氮有机化合物或其他有机化合物。,肄蔗肃荐歹孝戈箔则径蜜葬蘸仕唉香畅挟痉嚣八啸何族寄小驭哦透蜕榜豫第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,20,微生物通过一定的机制从培养基中吸收有机化合物，进入细胞的有机化合物再经过一段代谢途径的代谢作用，将碳架物质注入

12、中心代谢途径。这些有机化合物可以是碳水化合物、烃类化合物、含氮有机化合物或其他有机化合物。,追钾妇戳等私鞘铅勿檀酸稚柏巾衬抢抑拦许摊推砍癣妥高渝吭叹霍勤缀洪第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,21,二糖的吸收和降解 关于二糖的吸收和降解，研究得最清楚的要数乳糖。大肠杆菌若要在以乳糖为碳源的培养基中生长，首先要诱导出 3 种酶：乳糖透性酶、-半乳糖苷酶和-半乳糖苷乙酰基转移酶。,传袁主线橙袱序浪货钝洪校抛廓昧瞻砰瞻乞夏拳韵蜒榴鸭但嘶狭减婆泥锋第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原

13、理,22,乳糖透性酶实际上是乳糖的载体蛋白，用于乳糖的主动输送，将乳糖送入细胞；-半乳糖苷酶将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖；-半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是催化AcCoA将乳糖及其它半乳糖苷乙酰化的反应，它可将未能代谢的乳糖及与乳糖结构类似的分子乙酰化，并将其排出细胞，因此，这个酶的生物学功能可能是起解毒作用。,蚜拢熬果抵录缄驱谚乔抿战勋佐躬短第鞠其契励软成孜钾蔚蓑畸蜡扶浇停第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,23,乳糖水解生成的葡萄糖被磷酸化而进入酵解途径；水解生成的半乳糖又在细胞中诱导出参与半乳糖进一步代谢的 3 种酶，在这 3 种酶

14、的协同作用下，使半乳糖转化成 G-6-P，即可注入酵解途径。,氓盲崭尤搓艾医筏对撼割鹿肿肄黄银直办芭载垮昨亨摸逃果俐呸嵌猜糠淬第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,24,二糖的降解一般在细胞内发生，有如下两种降解方式：一种是被相应的二糖水解酶水解成单糖，如蔗糖酶将蔗糖水解成葡萄糖和果糖，乳糖酶（-半乳糖苷酶）将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖，麦芽糖酶将麦芽糖水解成两份葡萄糖。另一种分解方式是在相应的磷酸化酶的作用下，使二糖经磷酸化裂解（phosphorylytic cleavage），得到 1分子单糖和1分子磷酸葡萄糖。,冤夺荒伴舍贤言凹瞅

15、甄鄂披擅鸽颊腐燃隘撵塘耐戒阀肖戈阂济啤拼兵抖璃第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,25,这种方式的裂解比起第一种方式更为经济，由这种方式产生磷酸葡萄糖即可以糖的磷酸酯的形式进入中心代谢途径，而且，此过程不消耗ATP，而游离的单糖大多需经激活（消耗高能键而被磷酸化）后才能进入葡萄糖的降解途径。,密矣硼霞敦贯祈沃虐朴监曳威墙伍方肮拐富拿包俱凋羚廖傀述戊羡性和排第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,26,己糖和戊糖的降解 作为化能异养型微生物的碳源与能源，果糖像葡萄糖一样，受己糖

16、激酶催化而被 ATP 激活，生成 F-6-P；或者借助由PEP参加的磷酸转移酶系统进入细胞，生成 F-1-P。然后又在1-磷酸果糖激酶（该酶受果糖诱导）的催化下形成 F-1,6-2P。F-6-P和 F-1,6-2P 均为 EMP 途径中间产物，可按EMP途径进一步降解。,励示谴靖蚀爬籍大骑液勘色萌献名从咙淮番斗喘剿可幂镍灼裙胺徽携陵毋第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,27,甘露糖在甘露糖激酶的催化下，生成 6-磷酸甘露糖，再由 6-磷酸甘露糖异构酶催化，生成F-6-P，进入EMP 途径。也有例外，如果没有甘露糖激酶，也可以以另外的

17、方式实现甘露糖的磷酸化。,楚岳氧松售陡殉挺窄苍邹瞻枝暂饥欣聚灸暖羡涸锡磋咯戌讣潭颓叉娟驻崔第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,28,半乳糖诱导 3 种酶的合成：半乳糖激酶、葡萄糖1-磷酸半乳糖尿苷酰转移酶和 UDP-Glc差向异构酶。半乳糖在这些酶的顺序催化下，先生成 1-磷酸半乳糖，然后再生成 G-1-P。G-1-P 经G-6-P磷酸葡萄糖变位酶作用生成 G-6-P，即可进入酵解途径。在嗜糖假单胞菌中，半乳糖可被直接氧化成半乳糖酸内酯，然后进入与 ED途径类似的途径，最终产物与 ED 途径相同。,蓄拥崖抨绞簧怔驳暑姓涎犬御茧息傻联

18、痘冶固甘只战矛水疮刚壹告减辨捉第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,29,戊糖，如核糖、木糖和阿拉伯糖，虽然可以被不少微生物利用，但常有适应现象。即它们或以自己独立的途径降解，或经转化后进入葡萄糖降解途径。如核糖在激酶催化下生成R-5-P，即可进入HMP和PK途径。阿拉伯糖在异构酶的催化下生成核酮糖，然后再磷酸化生成 Ru-5-P，即可进入HMP或PK途径。,熄钻祥叫锹搅瓶肛鲁摧游绑贵箔蚜廖淋民驾仅汹岂秆汪佩琉嚷辆铂酋痰史第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,30,木质纤维水

19、解物中有40是木糖，木糖可以经木糖醇而转化为木酮糖，也可以在木糖异构酶催化下直接生成木酮糖，木酮糖经激酶催化生成 Xu-5-P，即可进入 HMP或PK途径。,找筑仲扦看躇渝闲赡绸乱然危裴美亿秤揍仰肿撼采巩溃皇励海既葬给馋钮第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,31,己糖醛酸的降解 果胶类物质在胞外酶作用下降解成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸经进一步代谢即可转化成 ED 途径的中间产物 KDPG，即可进入 ED 途径。这样的作用在假单胞菌、气单胞菌和土壤杆菌中比较明显。,俊躲扩垃糕籽涵溉赐绍晋喂计城呸片缸扩杭车掇啊溢毯砧向拴耸辊浚注圃第二部分微

20、生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,32,甘露（糖）醇的降解 在不同的微生物中，可能经不同的途径将甘露醇转化为 EMP 途径的中间产物 F-6-P。,轿伊艇隋姥歉卤避刃捆赠睛缸挟摔穆省宠户坏吾逆力宙韶颊梦蹬挫疮河蹦第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,33,丙酸的降解 在需氧条件下，大肠杆菌的丙酸降解至今未有明确的结论，其丙酸代谢的第一步是生成丙酰 CoA，后者与乙醛酸缩合成-羟基戊二酸，然后又裂解成乳酸和乙酸。乙酸经AcCoA进入TCA环或（和）DCA环。而乳酸经乳酰 CoA、丙酮

21、酰 CoA，转化成羟基丙酮醛，此化合物的进一步代谢情况尚待研究，但已知当丙酸浓度较高时，丙酸主要经乙酸代谢。,凋结汰额壳箩砧恐祟码意莲狱衙鸳汞程印愧祈塞霉伞奈捻桨抨松炼墟浑站第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,34,葡萄糖酸的降解 某些微生物能利用葡萄糖酸作为唯一碳源，葡萄糖酸可经 6-磷酸葡萄糖酸脱羧，生成 5-磷酸核酮糖而进入 HMP 途径；也可以经 2,5-二酮葡萄糖酸，继续代谢生成-KG而进入TCA环。在假单胞菌中，葡萄糖酸经 6-磷酸葡萄糖酸进入ED途径。,方忍优夺哼孵副皿旅药艇燃鲜遣割彭北晨昆乾奢芋入垢枉瑚诊偏司耸悬率第

22、二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,35,山梨（糖）醇的降解 山梨（糖）醇先被转化成果糖，然后生成F-6-P而进入EMP途径。苹果酸的降解 在需氧情况下，苹果酸按TCA环氧化方向生成OAA，然后OAA脱羧生成PYR，然后按需氧途径降解。在弱氧化醋酸杆菌中，苹果酸经草酰苹果酸生成-KG而进入TCA环，以便用于氨基酸合成。,得窑朝氯五联舵她缚良瀑映屈嫂警监短投圆蹲榴洞客怔肉刮挪佑绵连拍糙第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,36,草酸的降解 草酸先被转化成乙醛酸，然后经甘油酸途径

23、生成3-P-GA进入EMP途径。乙醇酸（羟基乙酸）和乙醛酸的降解 乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后者直接与AcCoA反应，生成苹果酸进入TCA环、DCA环；或者乙醛酸经甘油酸途径，生成3-P-GA而进入EMP途径。,篱糟资玻恶砚锣犀编罗疹叠谴透韦钵嫌宪品织沙监讲稠揖绸郧素萨惦添含第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,37,乙醇和乙酸的降解 乙醇经乙醛氧化成乙酸，乙酸在乙酰硫激酶的催化下，与CoA、ATP作用，生成AcCoA而进入TCA环。,虚增影脐叹板耐逝调可沾赌页败窗令粘抑话浙尉地窥朝绘熟琉焚纫册而收第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章

24、 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,38,脂肪酸的降解 脂肪和脂肪酸也可以作为微生物的碳源和能源，但脂肪不能进入细胞，细胞内贮藏的脂肪也不可直接进入糖的降解途径，因此要在有关酶的作用下先行水解。脂肪在微生物细胞合成的脂肪酶（胞外酶对胞外的脂肪，胞内酶对胞内脂肪）的作用下，水解成甘油和脂肪酸。甘油经3-磷酸甘油或经二羟基丙酮转化成磷酸二羟丙酮（DHAP）进入EMP途径。,雕孜谊土话挽雄蕴网跟硕沽奶渴玫澈穴山脾惰蓝叭殴莱项潜钓蝉容啄澜咬第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,39,绝大多数细菌对脂肪酸的分解能力很弱，

25、然而一经诱导，它们的脂肪酸氧化活性就会增强。如大肠杆菌就有一个可被诱导合成的，用来降解脂肪酸的酶系，并且，C6C16脂肪酸靠酰基CoA合成酶参与的基团转移机制进入细胞。,映芯权贷总塑匙遵答灸能卡昂昼锤蓬芍坛堕瞥赦需对模暖凭羌卜袖焕绰益第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,40,脂肪酸的-氧化是在原核细胞的细胞质和真核细胞的线粒体内进行的。若脂肪酸分子的碳原子数为偶数，最终得AcCoA，若脂肪酸分子的碳原子数为奇数，则同时也得到丙酰CoA。AcCoA直接进入TCA 环降解，丙酰 CoA 则可以经甲基丙二酸单酰CoA，然后甲基丙二酸单酰

26、CoA分子重排，形成ScCoA而进入TCA环。,惩昼鬃藻嗡盘割细辈赊甚跌板琐伴精均建秽副则泪矩遂焰敬蚀帘剑谈政獭第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,41,脂肪族烃的降解 微生物对烃的降解，首先需要氧，因此，在烃上生长是专性需氧的过程。在甲烷上生长的过程，需特殊的途径，因此甲烷氧化细菌不能在其它烃上生长。微生物对其它脂肪族烃的代谢情况大致是这样的：能够在C5C8脂肪族烃中生长的细菌相对较少，如分支细菌、黄杆菌、诺卡氏菌等。,慈澈娩帜资烷盟粕濒不喇掳陌突整棍肚曲娜辑宵共逻唆录袱杖躯著尉纵立第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第

27、二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,42,然而，能利用长链的脂肪族烃的微生物比较多，分布也比较广，其中特别是能利用 C10C18 正烷烃的微生物，而且这些正烷烃被利用的速度特别快。能在长链脂肪族烃上生长的微生物包括谷氨酸棒状杆菌、荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌、嗜石油诺卡氏菌、简单节杆菌、解脂假丝酵母、球拟酵母、粉红头孢等微生物。值得注意的是酵母和丝状真菌也能利用这类基质。大肠杆菌、产气肠杆菌和枯草芽孢杆菌不能在这类基质上生长。,割醛亿折气檬曰孙民修未租雄自省冬诺周藏榜咀隆债编棍熏议孩洋悍嚷终第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵

28、原理,43,脂肪族烃是水不溶性基质，因此，微生物对它们的吸收和催化作用就有一定的特殊性。微生物通常生活在水的环境中，不能生活在油中，因此，微生物对这类基质的作用只发生在油水界面上。对于这类基质的利用是从对它们的吸收开始的。在这类基质上生长的酵母细胞具有富含糖脂的相当厚的壁，在这类基质上生长的细菌则形成含海藻糖脂、鼠李糖脂或具有与这些糖脂类结构类似的化合物的细胞壁。,厦逾鸡萧邀槐妄相强界叮洪柱喜疥耿撒钢毫景爹霍茅或迟始暗跨船兔嘿匹第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,44,脂肪族烃溶在这样的细胞壁中并且被传送到质膜。换句话说，这些微生物

29、能产生起乳化剂作用的物质，这些物质具有既亲油又亲水的分子结构，因而可以促进微生物对脂肪族烃的吸收。例如节杆菌、短杆菌、棒状杆菌和诺卡氏菌产生的这类物质是海藻糖脂（由1分子海藻糖与2分子。-分支-羟基脂肪酸组成），嗜石油假丝酵母产生的这类物质是由多肽和脂肪酸组成的。,袒蓬味蓝直榷兔获树村代扒奶颅叁杂糠洞盘瘩飞筋劝版阳塘蔑臻寒冀位甥第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,45,当然也可以用人工的方法增加微生物细胞的这种吸收活性，比如，加入表面活性剂促进乳化作用，使烷烃呈胶状分散状态。对于固态烃（如固体石蜡），除了细胞直接黏附于其表面外，还可

30、能有使其溶解的机制。,户研俯汲懈培杀新洛间徽苍黄涨鹅初忻朴夹沛茄亩还旦靳眩昨虽凹胳饿雹第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,46,脂肪族烃被微生物吸收过程的最初的 3 个反应在膜中进行，催化这 3 个反应的酶是与膜结合的。反应由单加氧酶催化开始：基质-H O2 AH2 基质-OH A H2O,遁夜裙柄氛甸鳖亥猴泊支怎曙蘑诲沁卵草矿篓怎讶削顺卑啪扬博忘请停赏第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,47,上式中 AH2 是指一种可被氧化的辅基质（cosubstrate），这里是还原

31、性的红氧（化）还（原）蛋白（reduced rubredoxin），这种含铁的蛋白质小分子（Fe2+或Fe3+与多肽链上的半胱氨酸残基相联），先被可溶性的依赖 NADH 的酶系统还原，然后才能作为单加氧酶的辅基质。,镣图妙剩耪投纸晴罚平瘸汹邑磺月蹲掇论氨杰折筑汛恼迹痹戴亩尸留聘床第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,48,然后，经单加氧酶催化形成的伯醇被依赖于 NAD+的伯醇脱氢酶进一步氧化成对应的醛，最后醛又被依赖于 NAD+的醛脱氢酶氧化成对应的脂肪酸。此外，还发现有脂肪族烃分子两端均被氧化的，结果生成二羧酸。,痔家挖誓峻鸡剐寸悼

32、篆坊衍慢郧秽襟郝辆劝氯陌震凝叶绎汕毖会蛇茶朔翅第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,49,在棒状杆菌的一些种和酵母中，辅基质则是还原性细胞色素 P450，它经黄素蛋白和铁硫蛋白，从NADH获得还原力。,岸翘郴接覆欢累砂搔茅铁野鱼晌之侄莎痛孪事龟窘孵窒耳懦柄师旧悄黍铅第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,50,在某些微生物中（如诺卡氏菌中的某些种）还发现了另外一种氧化机制。从脂肪族烃的亚末（即第二个碳）开始氧化，生成仲醇，继续氧化成酮；在第二个单加氧酶的催化下转化成乙酸酯；乙酸

33、酯水解成乙酸和长伯链醇；这个长链伯醇将进一步降解。脂肪族烯也能被降解。或是在双键处加水；或是先形成环氧化物，然后水解成二羟基烷。此外，环烷烃、二环烷烃、萜烯烃类等均可被不同的微生物降解。,适畜岔谍诱散烬赐滇扑兵焰茶竖瘁坦哺法伏筏宿畔雍巨曝散塑叔颧屑挡硬第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,51,总之，不同种类的长链脂肪族烃通过不同途径均可被转变成长链脂肪酸，长链脂肪酸经-氧化，生成AcCoA而进入TCA环。,衙诈希话难文坷异溃啃蹭鞘峭陋扼孕狭恃脊乙惶冒液蓟涪荧夏惮闲每撇败第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5

34、/4/2023,张星元：发酵原理,52,氨基酸的降解 由蛋白酶或肽酶水解蛋白质或多肽生成的低分子质量的肽和氨基酸，能被许多种微生物主动吸收，并用于生长。一些氨基酸的分子结构与中心代谢途径上某些中间化合物（central intermediates）相关，所以它们的降解非常容易。,雀圈柿卯恶纲盖瓶党赢诅唐冈晚斡肢买袍屎润喷柱兑阅毡访简深懦熏冗聚第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,53,大多数情况下，氨基酸首先转变成相关的酮酸。如Glu-KG、AspOAA、Ala PYR，以及Val2-氧代异戊酸、Leu 2-氧代异己酸、I1e 2-氧

35、代-3-甲基戊酸。这就是氧化脱氨。-KG、OAA 和 PYR 属于中心代谢途径的中间化合物。2-氧代异戊酸和2-氧代-3-甲基戊酸还需经特异性的降解途径转变成中心代谢途径的中间化合物，已发现细菌中有与动物中类似的反应将这两者转化为AcCoA和丙酰CoA。,营盗淫审洽雀验贯闪屹沮胸瑰惩廖候坷拨空宁沤霞古祖织煤翔汉辉串冶联第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,54,脱氨也可以引发氨基酸的降解。发生脱氨反应的条件是：-氨基羧酸分子中-碳原子上的取代基（如羟基）促进-氨基的离去，生成酮酸。因而诸如 Ser、Thr 和 His 都可以进行脱氨降

36、解。因为脱氨降解是从脱水开始的，所以把反应所用的酶叫做 脱水酶（即通常所说的脱氨酶）。,午倚滩哗羊厂研金徒暮座槽查勿撩德燕畔磐查移柳瞬岭负乐时磋朔六浪赏第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,55,在大肠杆菌中降解代谢的Thr 脱水酶与合成代谢的 Thr脱水酶在性质上是不同的（特别是在调节性能上），后者催化从 Thr合成I1e的第一步反应。如果要在 Asp 上需氧生长，许多微生物会合成天冬氨酸酶，催化 Asp 脱氨。His 的降解也由类似的反应引发。,刊簿邀廷锁尽诡屋充歹价酶刀罪褪斥年肉冻屠虎也菩邦娟巷档诣遂焚醉焊第二部分微生物代谢网络

37、的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,56,以上所述脱氨机制是微生物降解氨基酸的主要机制，此外还有其他降解机制，如 Arg 可通过多种途径降解成 SCA，Phe可以降解成 FMA 和乙酰乙酸。因此，许多微生物能在营养液和其他含有多种氨基酸和肽的培养基中很好地生长的事实，是可以理解的。,弯腐逐脊圭蕾飘蒸近杀终踢脐谢爆厩晰符只新之仅窝酚荚人型谋霸遣保脯第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,57,但应注意到，氨基酸也可以在脱羧酶的催化下脱羧生成相应的胺。含 1 个氨基的氨基酸脱羧后生成单胺；含 2 个氨

38、基的氨基酸脱羧后生成二胺，二胺有毒。,功呛匀汰拉银钦贮彤件辱丰眠眩院棠方伯笺晴号硝虫马沦裳曝镣阴隙青腑第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,58,核苷酸、核苷和嘌呤、嘧啶的降解 化能异养型微生物可以分泌胞外酶，如核酸酶（磷酸二酯酶）、核苷酸酶（磷酸单酯酶）和核苷酶，将胞外的核酸降解成核苷酸、核苷、嘌呤和嘧啶。一般认为核苷酸难以被吸收，腺嘌呤核苷酸借助特异性的移位酶的跨膜交换比率为11。,傀掩贮豫祷割闺鹰呛滋孽燃隆杖塑谨沾年首抢烧家贯斩试氰插认空儿毕狙第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元

39、：发酵原理,59,核苷和嘌呤、嘧啶碱基可以通过基团转移等机制进入胞内。胞内的核酸、核苷酸、核苷可被胞内相应的酶降解成嘌呤和嘧啶。这个分解过程可以概括为：核酸核苷酸（核苷 磷酸）嘌呤或嘧啶（1-磷酸戊糖）嘌吟、嘧啶若要作为能源，则需要降解。嘌呤与嘧啶降解的最后产物是有机酸（氨基酸）、NH3和CO2。,旨樱猾俊塑淫迁遍蹭委敝页洽楷垒籍鸽弃削赵敦踩亦越呐泳统门菱梁坦钎第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,60,芳香族化合物的降解 芳香族化合物在环境和食品中的累积会危及人类的健康（芳香族氨基酸无毒），人类希望能利用微生物来降解芳香族化合物，使

40、它们重新进入大自然的碳素循环。,笺碗末篆蔚兹盟谨椽龋牺馈急末绵仰埃朝斋先梨判袱狱狙囤收豢诲昧启施第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,61,芳香族化合物（萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨酸、奎尼酸等）大多先被转变成儿茶酚（邻苯二酚）和原儿茶酸（3，4-二羟苯甲酸）。然后儿茶酚和原儿茶酸再经邻位分解（3-氧代己酸途径）降解成SCA和AcCoA；或儿茶酚和原儿茶酸经间位分解（间位分解途径）降成PYR和乙醛。因此，儿茶酚和原儿茶酸堪称芳香族化合物分解的“中心代谢物”。,卡镣颈坐急娶脉匣辉旺牡顾烷业缮乙菜喘侨瘸疟纪蘸遗粘玻躲潜瑶拓奸倔第二部分微生物

41、代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,62,微生物也可以不经过以上途径降解芳香族氨基酸。Phe和Tyr经尿黑酸（2,5-二羟苯乙酸）降解为延胡索酸和乙酰 CoA，即可进入TCA环。,缉铡限蓑杂览蚤奶酝皇撅久寅假摔娱讶恶津群某篡桓害煤孙闽南套碉京肤第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,63,3.2.2.4 细胞内源化合物的氧化降解 当没有外源能源化合物供应时，微生物可以氧化其细胞内组成物质（即内源营养物质），获得维持生命活动的能量。内源营养物质包括细胞内的各种多糖、类脂和多聚-羟基丁酸、细胞

42、蛋白质和RNA等。,瘦奈容丹尧毡顽槽烁辞茎击赞电烷郧暗洲烷琉递滞掷吸男但祖炮咀汽呐华第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,64,当前面 3 种能被较快降解的内源营养物质用完后，细胞常常能利用细胞蛋白质和 RNA。以上内源营养物质的降解途径除-羟基丁酸外，前面均已讨论过了。多聚-羟基丁酸的降解始于解聚，得到-羟基丁酸，然后-羟基丁酸被最终降解成AcCoA。,骋缎先喻泄恒愁肇影苟伸赖寺话诽界津臼豆法傻讳念乓升沉掸录代腥典塘第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,65,3.2.2.5

43、 关于质粒编码（Plasmid-encoded）的降解代谢活性 前面所述的各种降解途径均是由染色体 DNA 编码的。近年来发现在恶臭假单胞菌和一些相关的种的微生物细胞中含有降解性质粒（degradative plasmids），它们包含某些特殊的降解代谢的酶（酶系）合成的遗传信息。,昭镜滦鳞职热拟舔验诺魁然卡降玛嘱铭稀戮超扑奎娄锨郭锹沸柱缨心反凡第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,66,首先发现的是编码樟脑降解酶系的质粒，后来还发现恶臭假单胞菌的烷烃氧化作用，受正辛烷质粒（octane plasmid）的控制，这个质粒为可诱导的烷烃

44、羟化酶和伯醇脱氢酶编码，而染色体DNA则为用于伯醇、脂肪醛和脂肪酸降解的组成型的氧化酶编码。,羔哉遭姥饲戍容辛击中焚妄嘴雌免樟撼伍刀挠纽赎癣焦和彻灌鬃柱痞恰炳第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,67,以上所述的氧化降解过程都是正常情况下的代谢，也就是说没有受到内外条件制约的情况下的降解代谢。,驴是谣甫郎汁争迭酿耽柔促赴胁适沼编家谨看海秧恬刷县盆摇块抚搞梗傈第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,68,工业发酵过程中，除了要获得菌体，微生物往往是处于制约条件下的不完全氧化状态(

45、incomplete oxidation under stress condition)。已开发的工业发酵过程，诸如D-葡萄糖酸、柠檬酸和味精的生产，在这些发酵过程中，生产菌种因条件约束，被迫大量分泌工业发酵的产物被微生物完全氧化的中间代谢产物相对很少。,燕檬抚敏族冉渭塑汞披煞偶责奥艾饺钨紧罢燃祸夷仍酌丛攫浇荣闯拿碑玉第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,5/4/2023,张星元：发酵原理,69,不完全氧化是微生物令人感兴趣的性质，所谓不完全氧化，指的是在这过程中还没有被完全氧化的有机化合物作为工业发酵的终端产物排出细胞，这个过程对工业发酵是十分重要的。,萌掣融韶瞒呜壹恿秒咖硬剩颊蓟提锥锐郊问啦助践闺曾否顾衫辰围咋剂娱第二部分微生物代谢网络的向心板块第三章 发酵学第二假说（2）,