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1、神经系统是人体内最重要的调节系统。人体是一个复杂的有机体，各器官、各系统之间的功能相互联系、相互协调、相互制约；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内各种生理功能不断作出迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的主要是神经系统。,第十章 神经系统的功能,第三节 神经系统对姿势和运动的调节,第一节 神经系统功能活动的基本原理,第五节 脑电活动及觉醒和睡眠,第四节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节,第二节 神经系统的感觉分析功能,第六节 脑 的 高 级 功 能,第一节 神经系统功能活动的基本原理,一、神经元和神经胶质细胞(一)
2、神经元（1011）1.一般结构与功能:结构:胞体:接受、整合信息部位树突:接受、传导信息部位轴突始段:产生可传导信息(AP)部位N纤维：传导信息(AP)部位末稍：递质释放部位基本功能：接受和传递信息感受刺激兴奋或抑制整合、分析、贮存信息传导信息或分泌激素,2.神经纤维的功能与分类 主要功能：传导兴奋 传导兴奋的特征 完整性：绝缘性：双向性：相对不疲劳性：,神经纤维的传导速度 纤维直径:直径粗直径细髓鞘:有髓鞘的无髓鞘的 无髓鞘 局部电流 有髓鞘 跳跃式温度:温度降低时传导速度,.神经纤维的分类根据神经纤维兴奋传导速度差异分类 A:、B C 多用于传出神经纤维。根据神经纤维直径和来源分类：a和b
3、 多用于传入神经纤维。,3.神经纤维的轴浆运输,概念:在轴突内借助轴浆流动运输物质的现象称为。分类:顺向运输：主要 轴浆由胞体轴突末梢 快速（410mm/d）：运输具有膜结构的细胞器 慢速（112mm/d）：微管、微丝等结构的向前延伸 逆向运输（205mm/d）：轴浆由轴突末梢细胞体 神经生长因子、狂犬病病毒、破伤风毒素等。意义:对维持神经元的结构和功能的完整性具有重要意义。,4.神经的营养性作用(自学),功能性作用：N元通过传导AP递质释放调控所支配组织的功能活动；营养性作用：N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动。,神经胶质细胞(自学)中枢神经
4、系统 星状胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞 总数（15）1012个，为神经元的1050倍。周围神经系统 施万细胞 形成髓鞘 卫星细胞 位于神经节内,功能:（1）支持作用：星形胶质细胞以其长突起在脑和脊髓内交织成网而构成支持神经元的支架；（2）修复和再生作用：如脑和脊髓受伤时，小胶质细胞能转变成巨噬细胞，清除变性的神经组织碎片；而星形胶质细胞则能依靠增生来充填缺损，但过度增生则可能形成脑瘤；（3）免疫应答作用：星形胶质细胞能与处理过的外来抗原结合，将其呈递给T淋巴细胞；（4）物质代谢和营养性作用：星形胶质细胞一方面通过血管周足和突起连接毛细血管与神经元，对神经元起运输营养物质和排除代谢产物的作
5、用；另一方面还能产生神经营养因子，以维持神经元的生长、发育和功能的完整性；（5）绝缘和屏障作用：少突胶质细胞可形成神经纤维髓鞘，起一定的绝缘作用。星形胶质细胞的血管周足是构成血脑屏障的重要组成部分；（6）稳定细胞外K浓度；（7）参与某些递质及生物活性物质的代谢。,二、突触传递突触：指神经元之间或神经元与效应器之间相接触并传递信息 的部位。(一)几类重要的突触传递 化学性突触 定向突触：经典的突触、神经-骨骼肌接头类型：非定向突触：神经-心肌接头 神经-平滑肌接头 电突触,1.经典的突触传递 突触的微细结构:突触前膜：7.5nm 内含较多线粒体和突触囊泡(小泡)A.小而清亮透明的囊泡（含乙酰胆碱
6、或氨基酸类递质）B.小而具有致密中心的囊泡(含儿茶酚胺类递质)C.大而具有致密中心的囊泡(含神经肽类递质)活化区:在形态学上与其他部位具有明显区别的特定膜结构区域突触间隙：20-40nm 水解酶 突触后膜：7.5nm 受体、离子通道,突触的分类：经典的突触分三类轴突-树突式突触:最多见轴突-胞体式突触:较常见轴突-轴突式突触:是构成突触前抑制和突触前易化的重要结构基础。,A.突触的基本类型：a、b、c 分别表示轴突-树突式突触、轴突-胞体式突触、轴突-轴突式突触；B.几种特殊型式的突触：箭头表示突触传递的方向，交互性突触中 a、b 分别代表两个不同方向的突触传递,突触传递的过程,突触前神经元A
7、P达末梢,突触小泡中递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Ca2+内流：,突触后膜去极化或超极化,突触后电位,突触前膜去极化,轴浆内Ca2+浓度 轴浆内钙调蛋白 4Ca2+-CaM复合物 激活 蛋白激酶递质释放机制:突触蛋白磷酸化 突触蛋白与细胞骨架丝的结合力减弱 动员（mobilization）突触囊泡从骨架上游离 小G蛋白Rab3帮助 摆渡（trafficking）突触囊泡向活化区移动 着位（docking）突触囊泡蛋白与突触前膜靶蛋白结合 轴浆内高Ca2+突触囊泡膜突触结合蛋白变构 消除对融合的钳制作用 融合（fusion）突触囊泡膜与突触前膜融合 融合孔 出胞（eso
8、cytosis）递质释放,突触传递过程突触囊泡释放递质的示意图图示突触囊泡在 Ca 2+的触发下所经历的动员、摆渡、着位和融合等一系列步骤。图中的突触囊泡附着在细胞骨架丝上，在激活的 Ca 2+-CaM 依赖的蛋白激酶（Ca 2+-CaM K）的作用下被动员，然后在小 G 蛋白 Rab3 的帮助下完成摆渡，着位和融合分别用两个虚线框分开。虚线箭头表示多种神经毒素的作用靶点,突触后电位 根据突触后膜去极化或超极化 兴奋性突触后电位(EPSP):突触后膜去极化 抑制性突触后电位(IPSP):突触后膜超极化根据电位发生的快慢和持续的时间的长短 快突触后电位:慢突触后电位:,兴奋性递质释放,递质与突触
9、后膜受体结合,突触后膜门控通道开放,Na+(主)K+通透性,EPSP,Na+内流 K+外流,局部去极化,兴奋性突触后电位(EPSP)概念:突触后膜在某种神经递质作用下产生的局部去极化电位变化。快EPSP形成机制：,快EPSP：和骨骼肌终板电位一样，具有局部兴奋的性质。慢EPSP:存在于自主神经节和大脑皮层神经元,潜伏期100-500ms,持续数秒至数十秒。形成机制：膜的K+电导降低所致，在交感神经节K+电导的降低由乙酰胆碱激活M型胆碱能受体所触发。迟慢EPSP:存在于在交感神经节的神经元中，潜伏期1-5s，持续10-30min。形成机制：膜的K+电导降低所致。,突触小泡中抑制性递质释放,递质与
10、突触后膜受体结合,突触后膜递质门控氯通道开放,Cl-内流,IPSP,局部超极化,抑制性突触后电位(IPSP)概念:突触后膜在某种神经递质作用下产生的局部超极化电位变化。快IPSP形成机制：,慢IPSP:存在于自主神经节和大脑皮层神经元,潜伏期和持续时间与慢EPSP相似。形成机制：通常由膜的K+电导增加而产生。,突触后神经元的兴奋与抑制 突触后神经元EPSP、IPSP进行总和 去极化 超极化 神经元兴奋性 达阈电位 突触后神经元抑制轴突始段爆发AP扩布至末梢和逆向传到胞体 突触后神经元兴奋,影响突触传递的因素影响递质释放的因素：递质释放量主要决定于进入末梢的Ca2+量。凡能影响末梢处Ca2+内流
11、的因素都能改变递质的释放。影响已释放递质消除的因素：凡能影响递质重摄取和酶解代谢的因素也能影响突触传递。影响受体的因素：受体发生上调或下调从而影响突触传递。,突触的可塑性(自学)是指突触的形态和功能可发生较为持久的改变的特性或现象。普遍存在于中枢神经系统，尤其是与学习和记忆有关的部位，被认为是学习和记忆产生机制的生理学基础。形式：强直后增强（posttetanic potentiation）习惯化（habituation）和敏感化（sensitization）长时程增强（long-term potentiation，LTP）和长时程压抑（long-term depression，LTD）,强直
12、后增强：是指突触前末梢在接受一短串高频刺激后，突触后电位幅度持续增大的现象。习惯化和敏感化习惯化：是指重复给予较温和的刺激时突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失的现象。敏感化：是指重复性刺激（尤其是伤害性刺激）使突触对原有刺激反应增强和延长，传递效率提高的现象。长时程增强和长时程压抑长时程增强（LTP）：是指突触前神经元在短时间内受到快速重复的刺激后，在突触后神经元快速形成的持续时间较长的EPSP增强，表现为潜伏期缩短、幅度增高、斜率加大。长时程压抑（LTD）：是指突触传递效率的长时程降低。,2.非定向突触传递,概念:通过不与效应器形成经典突触联系的曲张体释放出递质,经弥散作用于效应细胞的受体,使
13、效应细胞发生反应,这种 化学传递称为。又称为非突触性化学传递。如交感神经对平滑肌的支配.,非定向突触传递的结构模式图右上部分示放大的曲张体和平滑肌,结构基础：曲张体，递质小泡。传递过程：经组织液扩散到临近的效应器上。传递特征：不存在突触前膜与后膜的特化结构；不存在一对一的支配关系；曲张体与突触后成分之间的距离20nm；作用部位分散而无特定的靶点；传递时间较长且长短不一；能否产生传递效应，取决于突触后成分上有无相应的受体。,3.电突触传递 结构基础：是缝隙连接。传递过程：电-电(AP以局部电流方式)。传递特征：双向性，速度快，几乎无潜伏期。,（二）、神经递质和受体1.神经递质 指由神经元合成,突
14、触前末梢释放,能特异性作用于突触后受体,并产生突触后电位的信息传递物质。哺乳动物神经递质分类分类 家 族 成 员胆碱类 乙酰胆碱 胺类 多巴胺、NE、5HT、组胺氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、GABA肽类 下丘脑调节肽、ADH、催产素、阿片肽、脑-肠肽、A、心房钠尿肽等嘌呤类 腺苷、ATP气体 NO、CO脂类 PG类,递质的鉴定:突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统，能够合成该递质。递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。存在使该递质失活的酶或其他失活方式 用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用。,调质的概念由神经元产生的能
15、增强或削弱递质效应的化学物质。神经递质的共存：以往：一N元只能释放一种递质=Dales原则。近来：一N元内可存在二种或二种以上的递质=共存。意义：协调某些生理过程。,递质的代谢：包括递质的合成、储存、释放、降解、重摄取和再合成等步骤。,受体概念:细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。激动剂:能与受体发生特异性结合并产生生物效应的 化学物质称为激动剂。拮抗剂:能与受体发生特异性结合，但不产生生物效 应的化学物质则称为拮抗剂（或称阻断剂）。配体:能与受体发生特异性结合的化学物质。包括 激动剂及拮抗剂。一般认为受体与配体的结合具有相对特异性
16、、饱和性和可逆性。,受体的亚型：如：胆碱能受体：M受体 N受体（N1和N2受体亚型）。肾上腺素能受体：受体（1和2受体亚型）受体（1、2和3受体亚型）一种递质能选择性地作用于多种效应器细胞而产生多种多样的生物学效应。,突触前受体：位于突触前膜的受体称为突触前受体或自身受体。可抑制或易化突触前神经递质的释放。如：NE+突触前膜2受体 NE释放 NE+突触前膜血管紧张素受体 NE释放受体的作用机制：受体递质跨膜信号转导突触后神经元活动 效应器细胞 效应 G蛋白耦联受体（多数）离子通道型受体 受体的调节 上调：递质分泌 受体数渐、亲和力渐 下调：递质分泌 受体数渐、亲和力渐,3.主要的递质和受体系统
17、.乙酰胆碱及其受体:乙酰胆碱（acetylcholine,ACh）是重要的神经递质。胆碱能神经元：释放乙酰胆碱作为递质的神经元称之。胆碱能神经元在中枢分布极为广泛。分布:脊髓前角运动神经元 特异性感觉传入通路的第三级神经元 脑干网状结构上行激动系统 纹状体 边缘系统,胆碱能纤维：以Ach为递质的神经纤维，称为胆碱能纤维。包括:躯体运动神经纤维、所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维(除少数释放肽类或嘌呤类递质的纤维外)、少数交感节后纤维(支配汗腺的纤维和支配骨骼肌血管的交感舒血 管纤维),胆碱能受体：能与乙酰胆碱特异性结合的受体称为胆碱能受体。毒蕈碱受体（muscarinic recept
18、or,M受体）：能与天然植物中的毒蕈碱结合并产生生物效应。有M1M5五种亚型，均为G-蛋白耦联受体。烟碱受体（nicotinic receptor,N受体）：能与天然植物中的烟碱结合并产生生物效应。有N1和N2两种亚型，均为离子通道型受体。,毒蕈碱受体,中枢分布 广泛效应几乎参与神经系统所有功能。学习和记忆、觉醒与睡眠、感觉与运动、内脏活动以及情绪等。阻断剂 阿托品,外周 大多数副交感、少数交感节后纤维所支配的效应器细胞膜上 一系列自主神经效应，称为毒蕈碱样作用（M样作用）。心脏活动的抑制、支气管和胃肠平滑肌、膀胱逼尿肌、虹膜环行肌的收缩、消化腺及汗腺分泌的增加、骨骼肌血管舒张等。,烟碱受体类
19、型 N1受体 N2受体 神经元型烟碱受体 肌肉型烟碱受体 分布 自主神经节突触后膜 神经骨骼肌接头终板膜效应 烟碱样作用（N样作用）（小剂量）兴奋性突触后电位 终板电位 神经元兴奋 骨骼肌收缩 阻断剂 筒箭毒碱 六烃季胺 十烃季胺,.去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体去甲肾上腺素能神经元 在中枢，以NE为递质的神经元称去甲肾上腺素能神经元。胞体：大多数位于低位脑干，尤其是中脑网状结构、脑桥的蓝斑以及延髓网状结构的腹外侧部分。纤维投射：上行部分-大脑皮层、边缘前脑和下丘脑；下行部分-脊髓后角的胶质区、侧角和前角；支配低位脑干部分-低位脑干内部功能：主要涉及心血管活动、情绪、体温、摄食和觉醒等方面的调
20、节。,肾上腺素能神经元 在中枢，以E为递质的神经元称肾上腺素能神经元。胞体：主要分布于延髓 纤维投射：上行部分、下行部分 功 能：可能在心血管活动的调节中参与作用。,肾上腺素能纤维 释放去甲肾上腺素作为递质的神经纤维，称为肾上腺素能纤维。在外周，多数交感神经节后纤维释放的递质为去甲肾上腺素。在外周尚未发现以E为递质的神经纤维。,肾上腺素能受体 能与肾上腺素或去甲肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体。所有的肾上腺素能受体都属于G-蛋白耦联受体。广泛分布于中枢和周围神经系统，分布有肾上腺素能受体的神经元称为肾上腺素能敏感神经元。肾上腺素能受体分为两类：型肾上腺素能受体和型肾上腺素能受体。,型肾上腺
21、素能受体（受体）类型 1 2 均为G-蛋白耦联受体分布 广泛分布于中枢和周围神经系统 大部分交感神经节后纤维 神经元突触前膜 末梢支配的效应器细胞膜 属于突触前受体 效应 平滑肌兴奋为主 负反馈作用 血管、子宫、虹膜 调节神经末梢递质NE释放 辐射状肌收缩等（激动剂氯压啶可治疗高血压）小肠平滑肌舒张 阻断剂 酚妥拉明 哌唑嗪 育亨宾,型肾上腺素能受体（受体）类型 1 2 3 均为G-蛋白耦联受体分布 心脏组织如窦房结 支气管、胃、肠、脂肪组织 房室传导系统、心肌等 子宫、血管平滑肌效应 兴奋性 抑制性 脂肪 心率心缩力 平滑肌舒张 分解代谢 阻断剂 普萘洛尔（propranolol，心得安）美
22、托洛尔和阿替洛尔 丁氧胺（心得乐）,胆碱受体、肾上腺素能受体的分布及效应,多巴胺及其受体（dopamine，DA）属于儿茶酚胺类。分布：多巴胺系统主要存在于中枢，包括黑质-纹状体、中脑边缘系统和结节-漏斗三个部分。脑内的多巴胺主要由中脑的黑质制造，沿黑质-纹状体投射系统分布，在纹状体储存，其中以尾核含量最多。受体类型：已发现并克隆出D1、D2、D3、D4、D5五种，均为G-蛋白耦联受体。主要功能：参与对躯体运动、精神情绪活动、垂体内分泌功能以及心血管活动等的调节。,.5-羟色胺及其受体（5-hydroxytryptamine，5-HT）分布：主要存在于中枢。胞体：主要集中于低位脑干的中缝核内。
23、纤维投射：上行部分：中缝核上部（5-HT含量最多）纹状体、丘脑、下丘脑、边缘前脑和大脑皮层；下行部分：中缝核下部脊髓后角、侧角和前角；支配低位脑干部分：分布在低位脑干内部。受体：多而复杂，已知有5-HT15-HT7等7种亚型。其中5-HT3受体是离子通道型受体，其余大多数是G-蛋白耦 联受体。此外，部分5-HT1A受体是突触前受体。主要功能：调节痛觉、情绪、睡眠、体温、性行为、垂体内分 泌等功能活动。,组胺及其受体胞体：分布的区域非常局限，集中在下丘脑后部的结节 乳头核内纤维投射：广泛，几乎到达中枢神经系统的所有部位受体：H1、H2、H3，广泛存在于中枢和周围神经系统功能：中枢组胺系统可能与觉
24、醒、性行为、腺垂体激素的分泌、血压、饮水和痛觉等调节有关。,氨基酸类递质及其受体兴奋性递质:谷氨酸(Glu)和门冬氨酸(Asp)抑制性递质:-氨基丁酸(GABA)和甘氨酸(Gly)门冬氨酸:多见于视皮层的锥体细胞和多棘星状 细胞。,谷氨酸:脑和脊髓内主要的兴奋性递质,在大脑皮层和 脊髓背侧部分含量相对较高。谷氨酸受体:促离子型受体和促代谢型受体两种。促离子型受体：海人藻酸（KA）受体、AMPA受体、NMDA受体三种类型。作用：激活KA受体主要对Na+和K+通透 激活AMPA受体有的仅对Na+通透，有的还允许Ca2+通透；激活NMDA受体对Na+、K+、Ca2+都通透。促代谢型受体：在突触前和突
25、触后均有分布，可能参与 突触的可塑性。,-氨基丁酸:是脑内主要的抑制性递质,在大脑皮层浅层和小脑皮层浦肯野细胞层含量较高,也存在于纹状体及其投射纤维中.GABA受体:GABAA、GABAB、GABAC三种受体亚型。GABAA、GABAC均属促离子型受体，GABAB属于促代谢型受体。分布：GABAA、GABAB受体广泛分布于中枢神经系 统，GABAC受体主要存在于视网膜和视觉通路中。作用：激活GABAA和GABACCl-内流 激活GABABK+外流 突触后膜超极化IPSP,甘氨酸:主要分布于脊髓与脑干中。甘氨酸受体：促离子型受体，其耦联通道也是氯通道，开放时允许Cl-和其他单价阴离子内流，引起突
26、触后膜超极化，即产生IPSP。受体阻断剂：士的宁甘氨酸其他作用：甘氨酸+NMDA受体（谷氨酸的一种受体）兴奋效应，且为谷氨酸兴奋NMDA受体所必需。,神经肽（neuropeptide）及其受体：是指分布于神经系统的起信息传递或调节信息传递作用的肽类物质。它们可以调质、递质或激素的形式发挥作用。主要有以下几类：速激肽；阿片肽；下丘脑调节肽和神经垂体肽；脑-肠肽；其他。嘌呤类递质及其受体：主要有腺苷（adenosine）和ATP。腺苷是中枢神经系统中的一种抑制性调质。腺苷受体有A1、A2A、A2B和A3等4种类型，均为G-蛋白耦联受体。气体类递质一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO）等也属于神经递质。
27、,三、反射活动的基本规律（一）反射的分类,先天就有,无需后天训练 在非条件反射基础上 经后天训练获得 反射弧较简单、反射弧较复杂、固定、数量有限 易变、数量无限 刺激性质为非条件刺激 刺激性质为条件刺激 各级中枢均可形成 需要高级中枢参与 多为维持生命的本能活动 具有更完善的适应性 物种共有 个体特有,非条件反射 条件反射,(二)反射的中枢控制 反射:在CNS参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答反应。,反射的基本过程:刺激感受器传入N中枢传出N效应器效应单突触反射:在中枢只经过一次突触传递的反射.多突触反射:在中枢经过多次突触传递的反射.,中枢神经元的联系方式模式图,1.单线式联系：一个突触
28、前神经元一个突触后神经元,2.辐散式联系：多见于传入通路一个突触前神经元多个突触后神经元 许多神经元同时兴奋或抑制,3.聚合式联系：多见于传出通路 许多神经元一个神经元 不同神经元兴奋和抑制在同一神经元上发生整合。,4.链锁式联系：在空间上可扩大作用范围。,5.环式联系：因负反馈而使活动及时终止,或因正反馈而使兴奋增强和延续。,(三)中枢神经元的联系方式,环式,链锁式,（四）.中枢兴奋传播的特征:1.单向传播 2.中枢延搁：一个突触通常需0.30.5ms。3.兴奋的总和:时间总和和空间总和。4.兴奋节律的改变 传出冲动的频率取决于各种影响因素的综合效应。5.后发放 在反射活动中，刺激停止后，传
29、出神经仍可在一定时间内继续发放冲动，这种现象称为后发放。6.对内环境变化敏感和易疲劳性：对缺氧、PCO2、药物敏感(如pHN元兴奋性；士的宁递质释放；咖啡因递质释放)。,中枢抑制：突触后抑制 突触前抑制1.突触后抑制 特点：抑制性中间N元参与 是超极化抑制。分类：传入侧支性抑制:回返性抑制:,（五）、中枢抑制和中枢易化,抑制性中间N元,释放抑制性递质,突触后N元产生IPSP,突触后N元发生抑制,兴 奋 冲 动 传 入,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,抑制另一N元,突触后膜产生IPSP,交互抑制,传入侧支性抑制:,意义:能使不同中枢之间的活动协调起来。,兴奋一N元,突触后膜
30、产生,EPSP,回返性抑制,回返性抑制:,意义:及时终止运动神经元的活动，或使同一中枢内许多神经元的活动同步化。,N元兴奋冲动沿轴突传出,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,原先兴奋的N元及同中枢其它N元抑制,突触后膜产生IPSP,兴奋效应细胞,传入侧支性抑制和回返性抑制示意图左半侧表示传入侧支性抑制，右半侧表示回返性抑制,2.突触前抑制,实验A：刺激轴突1时，胞3产生10mV的EPSP；实验B：先刺激轴突2，再刺激轴突1时，胞3产生5mV的EPSP。,概念：通过改变突触前膜(轴1)电位使突触后N元兴奋性降低的抑制称为突触前抑制。结构基础:轴2-轴1-胞3串联突触。意义:在中
31、枢广泛存在，尤其多见于感觉传入通路，对调节感觉传入活动具有重要意义。,机制：(三种可能机制),机制：,轴2先兴奋释放GABA,轴1(GABAA受体),轴1去极化,轴1末梢AP幅度时程缩短,轴1 Ca2+内流量,轴1递质释放量,胞3EPSP幅度,胞3抑制,特征：是去极化抑制。,Cl-外流,机制：,轴B兴奋释放GABA轴A膜GABAB受体 耦联的G蛋白轴A膜K通道开放 K+外流轴A膜复极化加快轴ACa2+内流量轴A递质释放量运动神经元EPSP幅度运动神经元抑制,机制：轴A 促代谢型受体激活 直接抑制 轴A兴奋性递质释放（与Ca2+内流无关）运动神经元EPSP幅度运动神经元抑制,3.突触后易化：表现
32、为EPSP的总和。突触后膜去极化 膜电位靠近阈电位 新刺激 易达阈电位 动作电位4.突触前易化：在与突触前抑制同样的结构基础上，由于到达末梢A的AP时程Ca2+通道开放时间入末梢A的Ca2+量末梢A释放递质突触后神经元的EPSP,突触前抑制和突触前易化的神经元联系方式及机制示意图A.神经元联系方式；B.机制（详见正文）,教学目的、要求第一节神经系统功能活动的基本原理一、神经元和神经胶质细胞掌握神经纤维传导兴奋的特征。二、突触传递 掌握突触的概念与分类。掌握经典突触的概念与分类。掌握突触处兴奋的传递过程（EPSP和IPSP的产生机制）。掌握兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位的概念。掌握受体的概念
33、。掌握激动剂、拮抗剂、配体的概念；掌握突触前受体及其作用；掌握胆碱能纤维的概念与分布；掌握胆碱能受体的类型、分布、主要生理作用及其常用拮抗剂。掌握周围肾上腺素能纤维的概念与分布；掌握肾上腺素能受体的类型、分布、主要生理作用及其常用拮抗剂。三、反射活动的基本规律掌握中枢兴奋传播的特征。掌握突触抑制的类型与产生机制（突触后抑制与抑制性突触后电位的产生，传入侧枝性抑制与回返性抑制；突触前抑制），,1.名词解释：轴浆运输、突触、非定向突触、兴奋性突触后电位、抑制性突触后电位、神经递质、神经调质、受体、激动剂、拮抗剂、配体、上调、下调、胆碱能纤维、肾上腺素能纤维、突触后抑制、传入侧支性抑制、回返性抑制、
34、突触前抑制。2.简答题1）简述突触的分类。2）试述兴奋通过突触的传递过程。3）神经纤维兴奋的传导有哪些特点？4）试述胆碱能受体和肾上腺素能受体的分类、分布、作用及常用的拮抗剂。5）神经纤维兴奋的传导与反射弧中枢部分兴奋的传布各有哪些特点？6）试述中枢抑制的分类、产生机制及其意义。7）闰绍细胞功能被破伤风毒素破坏后，为何会出现强烈的肌痉挛？,第二节 神经系统的感觉分析功能,内外环境的各种变化,感受器,换能作用,神经冲动,传导路,大脑皮层,分析综合产生主观感觉,概 述 感觉:是人脑对客观事物的主观反映。,感觉产生过程:,一、中枢对躯体感觉的分析(一)感觉传入通路 一般由三级神经元接替 周围突-感受
35、器后根神经节或脑神经节 初级传入神经元 中枢突 脊髓和脑干 第二级神经元直接或间接通过中间神经元接替 多级神经元接替 运动神经元 丘脑 第三级神经元 感觉传入通路各种反射 大脑皮层投射 各种不同感觉,深感觉传导路径（本体感觉、精细触-压觉）后根内侧部脊髓同侧后索上行延髓下部薄束核、楔束核换元纤维交叉到对侧（小部分不交叉）内侧丘系(后索-内侧丘系传入系统)丘脑的特异感觉接替核后外侧腹核。（先上行再交叉）浅感觉传导路径（痛觉、温度觉、粗略触-压觉）后根的外侧部脊髓后角换元纤维经白质前联合交叉到对侧脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束上行(前外侧索传入系统)丘脑的特异感觉接替核（小部分到丘脑中线区和髓板内核群
36、）。（先交叉再上行）,1.丘脑前的传入系统,传导路特征与临床：传导痛觉、温度觉和粗略触压觉的纤维先交叉后上行；传导本体觉和精细触压觉的纤维则先上行后交叉。脊髓半离断：离断水平以下对侧的痛觉、温度觉和粗略触压觉障碍；同侧的本体觉和精细触压觉障碍。脊髓空洞症:中央管空洞形成，痛、温觉和粗略触压觉障碍的分离现象。相应节段双侧皮节的痛、温觉障碍，而粗略触压觉基本不受影响（上行和下行纤维在多个节段内换元再交叉）。,2.丘脑的核团.第一类细胞群特异感觉接替核：腹后核的内侧部与外侧部，内、外膝状体。功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特定感觉区(构成特异投射系统)，功能上具有点对点空间定位关系
37、，引起特定感觉。.第二类细胞群联络核：丘脑枕、丘脑前核、外侧腹核。功能特点：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。.第三类细胞群非特异投射核：主要为髓板内核群：束旁核、中央中核、中央外侧核。功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投射到皮层广泛区域(构成非特异投射系统)，功能上与维持和改变皮层兴奋状态有关。,3.感觉投射系统,.特异性投射系统 概念：丘脑特异感觉接替核及其投射至大脑皮层的神经通路。组成及功能：各感受器的传入纤维（除嗅觉外）上行丘脑感觉接替核换元丘脑发出特异性投射纤维大脑皮质特定区域引起感觉
38、，并激发大脑皮质发放传出神经冲动,.非特异性投射系统概念：丘脑非特异投射核及其投射至大脑皮层的神经通路。组成及功能：特异性感觉传入纤维侧支脑干网状结构中多次换元丘脑非特异投射核大脑皮质弥散性投射维持和改变大脑皮层的兴奋性，维持觉醒。,项目 特异性投射系统,接受的冲动 有特异性 无特异性传导的途径 有专门传导途径 无专门传导途径 投射部位 大脑皮层特定感觉区 弥散投射至大脑皮层各区 第四层大锥体细胞 各层神经元的树突感觉与皮层定位 有点对点的联系 无点对点的联系功能 引起特定的感觉 维持和改变大脑皮层的兴奋性 激发皮层发出神经冲动 维持大脑清醒状态,非特异性投射系统,两 种 感 觉 投 射 系
39、统 的 区别,（二）、大脑皮层的感觉代表区,外侧面,体表感觉区=3-1-2区(第一感觉区)+岛叶(第二感觉区)本体感觉区=4区(又是运动区)内脏感觉区=第二感觉区+运动辅助区听觉区=41区+42区 视觉区=17区,躯体感觉代表区：丘脑后腹核 特异投射系统大脑皮层的特定区域主要 体表感觉代表区包括 本体感觉区1.体表感觉代表区第一感觉区 更重要第二感觉区,.第一感觉区：位置：中央后回(3-1-2区)投射特点：.左右交叉（头面部双侧性）.倒置分布（头面部正立）.精细正比 各种感觉投射规律中央后回前到后依次为：肌肉牵张感觉（3a区）、慢适应感觉（3区）、快适应感觉（1区）、关节、骨膜、筋膜等感觉（2
40、区）,.第二感觉区 位置：位于大脑外侧沟的上壁，由中央后回底部延伸到脑岛的区域。功能：定位较差、感觉分析粗糙(麻木感)；可能与痛觉有关。2.本体感觉代表区：与运动区重叠在一起(中央前回4区)。,(三)躯体感觉1.触-压觉内侧丘系 精细触-压觉(与刺激的具体定位、空间和时间的形式等有关)脊髓丘脑束 粗略触-压觉（仅有粗略定位的功能）2.本体感觉3.温度觉4.痛觉 躯体痛包括体表痛和深部痛,二.中枢对内脏感觉的分析传入通路与皮层代表区1.传入神经:自主神经,包括交感神经和副交感神经。2.皮层代表区：体表第一感觉区 第二感觉区和运动辅助区（人脑）边缘系统内脏感觉：主要是痛觉 无本体感受器，温度觉、触
41、-压觉感受器也很少。,1.内 脏 痛 的 特 点定位不清、分辫能力差（最主要的特点）产生缓慢、持续久对牵拉、痉挛、炎症、缺血等刺激敏感,对切割、烧灼等不敏感。情绪反应明显,伴有恶心、呕吐和心血管及呼吸活动改变。有牵涉痛2.体腔壁痛:是指内脏疾患引起邻近体腔壁浆膜受刺激或骨骼肌痉挛而产生的疼痛。,3.牵涉痛(referred pain)概念：某些内脏疾病往往引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏，这种现象称牵涉痛。,机制：与可塑性有关,.会聚学说:患病内脏与某部位体表的感觉传入纤维会聚于同一个后角N元痛觉错觉。,常见内脏疾病牵涉痛的部位 患病器官 心 胃、胰 肝、胆 肾脏 阑尾体表疼痛 心前区 左
42、上腹 右肩胛 腹股 上腹部 部 位 左上臂 肩胛间 沟区 或脐周,会聚学说,.易化学说：患病内脏的痛觉信息传入提高邻近躯体感觉N元的兴奋性对体表传入冲动产生易化作用（痛觉过敏）平常不引起痛觉的躯体传入也能引起痛觉。,患病内脏,三.中枢对特殊感觉的分析(一).视觉 皮层代表区：枕叶距状沟的上下缘(17区)。投射特点：视网膜的鼻侧交叉投射到对侧枕叶，颞侧不交叉投射到同侧枕叶。视网膜的上(下)半部投射到距状裂的上(下)缘;黄斑区(周边区)投射到距状裂的后(前)部。,(二).听觉：代表区：颞横回和颞上回(41区、42区)。投射特点：双侧投射，但以对侧为主。,第二节 神经系统的感觉分析功能教学要求：掌握
43、丘脑的三个细胞群及其主要功能。掌握丘脑的感觉投射系统：特异性投射系统与非特异性投射系统及其功能。掌握内脏痛的特征；掌握牵涉痛的概念。复习题名词解释：突触后抑制、传入侧支性抑制、回返性抑制、突触前抑制、特异投射系统、非特异投射系统、牵涉痛2.简答题1）神经纤维兴奋的传导与反射弧中枢部分兴奋的传布各有哪些特点？2）试述中枢抑制的分类、产生机制及其意义。3）闰绍细胞功能被破伤风毒素破坏后，为何会出现强烈的肌痉挛？4）试比较特异性投射系统与非特异性投射系统。5）何谓脊休克？简述其产生机制与临床表现。6）何谓牵涉痛？它有何临床意义？,第三节 神经系统对姿势和运动的调节 从脊髓到大脑皮层，各级中枢对姿势和
44、运动都能进行调节。神经系统调节姿势和运动是复杂的反射活动。一、运动传出的最后公路（一）脊髓和脑干运动神经元 1.脊髓前角运动神经元：递质为Ach 运动神经元梭外肌 运动神经元梭外肌、梭内肌 运动神经元梭内肌,调节肌梭对牵张刺激的敏感性。2.脑干运动神经元：脑干的大多数脑神经核（除第、对脑神经核外）内存在运动神经元。,3.最后公路:,脊髓运动N元 或脑运动神经元,外周和高位中枢的各种神经冲动,传出冲动到达骨骼肌纤维,引发随意运动 调节姿势 协调肌群的活动,躯体运动反射的最后公路示意图,躯体运动反射,（二）.运动单位运动单位:一个脊髓运动神经元或脑运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称
45、为运动单位。,二、中枢对姿势的调节（从脊髓到大脑皮层各级水平）(一)脊髓的调节功能1.脊休克(spinal shock）概念:是指人和动物在脊髓与高位中枢之间离断后反射活动能力暂时丧失而进入无反应状态的现象。脊动物 脊髓与高位中枢离断的动物。（脊髓颈5以下）主要表现:横断面以下脊髓所支配的躯体和内脏的反射活动均减退以至消失，如骨骼肌紧张性减弱甚至消失，外周血管扩张，血压降低，出汗被抑制，直肠和膀胱中粪、尿潴留等。,特点：这些表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复.恢复的快慢与种族进化程度有关:低等动物恢复快，高等动物恢复慢。较简单较原始的反射先恢复(如屈肌反射、腱反射等)；较复杂的反射后恢复(如对侧
46、伸肌反射等)。血压逐渐回升,并有一定的排尿排便能力。离断面水平以下的知觉和随意运动能力将永久丧失.伸肌反射减弱,屈肌反射增强.产生原因:并不是脊髓损伤本身所造成,而是脊髓突然失去高位中枢控制所引起。高位中枢平时具有易化伸肌反射和抑制屈肌反射的作用。,2.脊髓对姿势的调节姿势反射(postural reflex):中枢神经系统通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动,以保持或改正躯体在空间的姿势,称为姿势反射.对侧伸肌反射脊髓 牵张反射 节间反射,屈肌反射（flexion reflex）,对侧伸肌反射（crossed extensor reflex）,概念：脊动物受到伤害刺激时，受伤害一侧肢体关节
47、的屈肌收缩而伸肌弛缓，肢体屈曲,称为屈肌反射。意义：屈肌反射使肢体离开伤害性刺激，具有保护性意义。不属于姿势反射,对侧伸肌反射概念：如果受到伤害性刺激较强时，则可在同侧肢体发生屈曲的基础上出现对侧肢体伸展,这一反射称为对侧伸肌反射。意义：一种姿势反射,在保持躯体平衡中具有重要意义。,.牵张反射1）概念：骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动称为牵张反射(stretch reflex)。,2）类型：,腱反射(位相性牵张反射):指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。如：膝反射、跟腱反射。特点：单突触反射。意义：了解神经系统的某些功能状态。如果腱反射减弱或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤
48、；若腱反射亢进，提示高位中枢有病变。,膝反射：叩击股四头肌肌腱 肌肉受到牵拉刺激 肌梭兴奋性 Ia类N纤维传入 运动元兴奋 股四头肌收缩,肌紧张(紧张性牵张反射)：概念：指缓慢持续牵拉肌腱时所发生的牵张反射，其表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩，阻止被拉长。特点：多突触反射。同一肌肉的不同运动单位进行交替性收缩，无明显的运动表现，骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态。意义：维持躯体姿势最基本的反射，是姿势反射的基础。如果破坏肌紧张的反射弧，可出现肌张力的减弱或消失，表现为肌肉松弛，因而无法维持身体的正常姿势。,3）感受器：,肌梭:长度感受器结构特点：梭外肌纤维：与肌梭呈并联关系,N元支配。梭内肌纤维：
49、收缩成分与感受装置呈串联关系,N元支配。包括核袋纤维和核链纤维。传入纤维：Ia和类纤维 Ia类螺旋形末梢分布在核袋纤维和核链纤维感受装置部位。类花枝状末梢主要分布在核链纤维的感受装置部位：,机能特点：,Ia传入冲动,肌梭兴奋性,梭梭被牵拉,传入冲动,肌梭兴奋性,梭外肌收缩,N元兴奋,Ia传入冲动,肌梭兴奋性,梭内肌收缩,N元兴奋,N元兴奋,叩击肌腱,N元兴奋梭内肌收缩维持和增加肌梭的传入冲动使梭外肌维持于持续缩短的状态，以保证牵张反射的强度。,N元兴奋梭外肌收缩对抗牵拉刺激。,N元兴奋,N元兴奋,腱器官(张力感受器)：结构特点:分布于肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置。肌梭与梭外肌呈并联关系，腱器
50、官与梭外肌呈串联关系；肌梭感受肌肉的长度变化，腱器官感受肌肉的张力变化；功能特点:当肌肉受牵拉肌梭传入脊髓前角运动神经元牵张反射受牵拉肌肉收缩 当肌肉受牵拉兴奋腱器官Ib类传入脊髓前角运动神经元 牵张反射受到抑制防止被牵拉肌肉受到损伤,肌梭、腱器官传入与骨骼肌状态的关系骨骼肌状态 肌梭传入冲动 腱器官传入冲动 梭外肌等长收缩 不变 增加梭外肌等张收缩 减少 不变牵拉肌肉 增加 增加,腱反射与肌紧张的异同项目 腱反射 肌紧张性质 位相性牵张反射 紧张性牵张反射刺激 快速短促牵拉 缓慢持续牵拉传入神经 类 类、类 收缩特点 同步性快速收缩 持续交替性收缩反射弧 单突触反射弧 多突触反射弧 意义 了
