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1、第四章 种群生活史,第一节 生活史概述,一个生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史(life history)或生命周期(life cycLe)。生物的生活史为其遗传物质所决定。一般是不能改变的，但受外界条件的影响，在一定范围内某些性状具有可塑性(如植物的种子数量、种子大小、生长高低都可改变)，仅其生活史格局保持稳定。此外，生活史的一些遗传持性（traits)常为另一些遗传特性所制约，如寿命长的生物其生殖期往往开始较迟个体小的生物其寿命常常较短等等，与其形成过程中的自然选样有关。,一、个体大小,个体大小是有机体最明显的表面形状，不但在不同类群间大小各异，即便在同一种群的不同个体之间，个体大
2、小都有或大或小的变化，特别在生物构件中更是显而易见。个体大小首先是生物遗传上的特征，与生命周期的长短有很好的相关性。随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。这种特性从生存角度看，个体大的物种在异质性环境中更有可能保持它的调节功能长久不变，更容易在适宜的环境中长期占统治地位，但从发展的角度看，个体小的物种由于寿命短，世代更新快，每个世代有更多的双亲结合，从而产产生更多遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。另外，个体大小也与生物的不同生长阶段有关，并具有较大的生态可塑性。大的个体可以增加它在种间和种内的竞争力；可以增加它捕食的成功率；可以减少捕食者对它袭击的伤害；可以繁殖更多的子代。,二
3、、生长与发育速度,生物在其生活史中从小到大的生长过程，包括：生物体生物物质的增加；生物细胞数量的增加。伴随着生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体，这个总的转变过程叫做发育（development）。“生长”和“发育”是两个不同的概念。,生物个体几乎都具有相似的生长形式，即“S”型生长曲线。分为三部分：停滞期。这是生物体的准备生长期，概括起来可能受幼株个体小、分裂细胞少、器官尚未完全形成、获取营养的能力较小和生长的环境条件尚未达到最适时期等因素的影响；指数期。这是生物的真正生长期，生长的内外因素都达到最有利状态。静止期。当越来越多的细胞开始死亡，细胞分
4、裂乃至组织和器官的形成越来越僵，最终达到平衡呈静止状态。,棉花主茎生长曲线(江西农学院，1960),鸡在胚胎自卵出后期的生长曲线(Sussman,1962),生物体各部分器官生长的总和合成整体的生长。一般把生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长称为异速生长。异速生长是将生长中的整体与部分，或部分与部分之间作对应研究。动植物异速生长的定量关系大多数都可以用幂函数较好地表达(图42)。,图42 生物体的异违生长。a.多花黑麦草，b.竹节虫,三、繁殖,繁殖阶段是生活史的主要组分之一。所谓繁殖是指有机体生产出与自己相似后代的现象。“繁殖”和“生殖”这两个词虽然经常通用，但严格地说，繁殖的含义比较广，
5、它是生物形成新个体的所有方式的总称，包括营养繁殖(vegetative propagation)、孢子生殖(pore reproduction)和有性生殖(sexal reproduction)。,营养繁殖是指从生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖力式。孢子生殖是指生殖细胞即孢子，不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式；有性生殖是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。有时把营养繁殖和抱子生殖一并称为无性生殖(asexal reproduction)。生物繁殖方式的生态学 意义是：1、在现存环境条件下的扩展性；2、对多变环境的适应性；3、繁殖速度；4、繁殖潜力：5、在自然选择压
6、力下的进化速度。比较而言，无性生殖不经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段，它的子代是来自同一基因型的亲体，因而在扩展性、繁殖速度与繁殖潜力上比有性生殖更具优势。,四、扩散,扩散是有机体扩展种群空间的行为过程，在生活史动态中具有重要的生物 学和生态学内涵。扩散是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。不同生物扩散方式各异，大体分为主动扩散和被动扩散。有的生物仅有一种扩散方式，有的生物则同时具有两种扩散方式。,(一)植物的扩散,除水生浮游植物外，其他植物的个体均为固着生长，只有繁殖体具可动性，因此，植物的扩散多属于被动扩散。植物的繁殖体包括孢子子、种子、果实、鳞茎、块 根、块茎、根茎以及能够繁
7、殖的植物体的任何部分。植物繁殖体传播距离决定于3方面团素：可动性、传播因子、地形条件；,可动性也就是繁殖体对扩散的适应性，它决定于繁殖体自身的重量、大小、体积、有无特殊的构造(如，翅、冠毛、刺钩、汽囊、气室等)；传播因子是指那些传播繁殖体的媒介和动力。靠风力传播的繁殖体一般小而轻，或具有翅、毛等构造。例如，蕨类植物孢子体型微小，在大气中可以飘扬。地形条件对于传播的影响是间接的。主要是作用于传播因子。如，平原、丘陵、高山、河流、湖泊、海洋等，有的有利于繁殖体的传播，有的却成为传播的障碍，而地形特点有时会影响到传播方向和传播速度。,(二)动物的扩散,动物扩 散大多数表现为主动扩散。动物的扩散有3种
8、形式：迁出(emigration)、迁入(immigration)和迁移(migration)。分离出去而不再归来的单方向移动称为迁出;进入的单方向移动称为迁入；周期性的离开和返回称为迁移。迁移用于鱼类研究时也称为回游;用于鸟类和兽类时也称为迁徙；迁移时动物往往集群行动，经过相同的路线，在一定时间到达一定的地点。有的学者还把迁移进一步分为外因性迁移(exnogenous migration)和内因性迁移(endogenous migration)。前者是由周围环境的变化引起;后者与动物种群数量繁殖有直接关系.。,动植物的扩散具有同等重要的生物学和生态学意义：可以使种群内和种群间的个体得以交换，
9、防止长期近亲繁殖而产生的不良后果；可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量；扩大种群的分布区。对于动物来说，扩散可能带来遭到天敌侵袭、存活和繁殖成功率降低等诸多风险，但也可能降低暴露给捕食者和染上疾病的机会，增加遇到资源和配偶的机会，并由于杂种优势而产生更多的合适后代的机会。,第二节 繁殖成效,个体现时的繁殖输出与未来繁殖输出的总和称为繁殖成效(reproduction effort)。,一、繁殖价值所谓繁殖价值是指在相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献。包括现时繁殖价值或称当年繁殖价值(Present reproductive value)和剩余 繁殖价值(re
10、sidual reproductive value)两部分。前者表示当年生育力(M)，后者 表示余生中繁殖的期望值(RRV)。这样，繁殖价值(RV)就可通过以下公式表示：,大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随着年龄的增长而升高，然后再随着衰老而下降(图43)。,一年生植物小兰绣球不同年龄繁殖价值的变化,雌灰松鼠不同年龄繁殖价值的变化,二、亲本投资,有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量称亲本投资(parental investment)。,三、繁殖成本,生活史中的各个生命环节(例如，维持生命、生长和繁殖，乃至各种竞争)，都要分享有限资源。如果增加某一生命环节的能量分配，
11、就必然要以减少其他环节能量分配为代价，这就是所称谓的“分配原理”(principle of allocation)。有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费称为繁殖成本(reproduction costs)。,花旗松的球果生产与木材生长的关系,哺乳期雌鹿与同龄待生育雌鹿死亡率的比较,轮虫的现时生育力和未来存活的关系,果蝇飞行对生育力的影响,第三节 繁殖格局,一、一次繁殖和多次繁殖,在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物(semelparity);而一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物(iteroparity)。所有一年生植物和二年生植物、绝大多数昆虫种类以及多年生植物中的竹类
12、、某些具有顶生花序的棕榈科植物都属于一次繁殖类型。大多数多年生草本植物、全部乔木和灌木树种、高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类以及鱼类的绝大多数种类，都属于多次繁殖类型。,二、生活年限与繁殖,生物学上习惯用年表达生物在整个生活史所经历的时间，把植物划分为一年生植物、二年生植物和多年生植物；把动物按类群分别划分为短命型、中等寿命型和长寿型。用以表征各组存活时间的相对长短。有机体的生活年限(life span)或寿命(life time)既具有遗传性,也具有较大的生态可塑性，通常称前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。,繁殖需要营养代价，在个体较小时就开始繁殖的有机体，其死亡的危险性较大,
13、相比之下，如果是在生长空间已被占据且生态条件又是有利的生境，对于一次繁殖生物来说，由于延迟繁殖可使个体增大，从而增大竞争力和存活力；要比提前繁殖的个体留下更多的子代，自然选择有利于延迟繁殖个体。在资源有限且竞争苛刻的环境下，多次繁殖的生物因个体大，亲体可以100存活，而一次繁殖生物因个体小，仅有很少能存活繁殖，自然选择将有利于多次繁殖个体。,第四节 繁殖策略,一、r选择和K选择,有利于增大内凛增长率（rm)的选择称为r-选择；有利于竞争能力增加的选择称K选择。把r-选择的物种称为r-策略者(r-strategistis)；把K-选择的物种称为K-策略者(K-strategistis）。,R-策
14、略者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在一定意义被认为 是机会主义者(opportunist)，很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产”，而K-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们又是保守主义者(conservatism)，当生存环境发生灾变时很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。,应该说，r-K选择只是有机体自然选择的两个基本类型。实际上，在同一地区，同一生态条件下都能找到许多不同的类型，大多数物种则是以“一个、几个或大部分特征居于这两个类型之间。因此，将这两个类型看作是连续变化的两个极端更为恰当。正如英国生态学家 T.Southwood(1976)、P.M.Gadgil
15、和O.Sobrig(1972)所理解的，生物界的种类存在着“r-K策略连续统”(r-K Continuum of strategies)，这种思想得到了大量认证。,二、R-、C-和S-选择的生活史式样,20世纪70年代后期，英国生态学家J.P.Grime等在r-和K-选择的基础上对生活史式样的分类作了有益的扩充。他的选择式样分类包括在资源丰富 的临时生境中的选择，称干扰型(R)；在资源丰富的可预测生境中的选择，称竞争型(C)；在资源胁迫生境中的选择，称胁迫忍耐型(S)。这3种生活史式样与3种可能的资源分配式样相一致，R-选择主要分配给生殖，C-选择主要分配给生长，S-选择主要分配给维持。,三、
16、波动与稳定,下面从繁殖策略的角度，就r-策略者和K-策略者繁衍的波动性与稳定性作一对比分析。由于r-策略者和K-策略者的基本持征不同，它们的数量增长曲线也存在明显的差异。,第五节 性选择,性选择理论最初是基于对动物繁殖过程的广泛观察而提出的，用以解释那些与动物生存无关，而只与求偶有关的不同性别间以及同一性别不同个体间的一些行为特征。对于这些特征的累进变异过程的推动力，达尔文称之为吸引异性的选择，并建立了性选择理论。随着研究工作的纵深发展，科学家发现除了在动物中存在着性选择外，在植物的异花授粉过程中，也存在着某些与动物的性选择相类似的生理生化特性。,一、植物的受粉选择,选择受精(selectiv
17、e fertilization)是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优 先受精的现象。实际上，这种选择贯穿于授粉到受精的整个过程。选择受精主要表现为生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交不亲和性、多个花粉精核间竞争等现象。,二、动物的性选择,动物的性选择(sexual selection)形式多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择的依据；那些在婚配中适宜于表达给异性的特征，容易通过世代遗传而加强。所以在性选择的压力下，特别是在修饰(ornamenation)、色泽(coloration)、求偶行为(courtship behavior)等方面，通常形成明显的雌雄二形(sex dim
18、orphism)现象。,动物在繁殖中，绝大多数物种是先由雄性作出求偶行为，再由雌性选择各自喜欢的个体作为配偶，这样一来，某些动物雄性的显著特性，就是通过雌性的优先选择而发展起来的。如鸟类雌雄个体在颜色和修饰上的差异。,雌性选择的目的是生产出健康优质的后代和提高繁殖成效。但是，许多可选的特征，如明亮的色泽、美丽的装饰等，必然要给雄性带来极大的危险。当 鲜明的色彩或其他显著性状的变异发生在生活史的早期时，这些性状就不会发生作用，并会通过自然选样而在幼体时即被淘汰。这就是为什么有些物种的雄性只有在生活史的晚期才生出鲜明的色彩或其它装饰。有些只在繁殖季节才披上美丽的盛装；有些则把通过性选择而装饰着的各式各样的色彩埋藏在羽衣的后面。尽管性选择对生物进化有着极大的促进作用，但它仍然受自然选择即优胜劣汰进化规律所支配。,思 考 题,1、为什么生物体的生长一般都呈S型曲线形式?2、繁殖有几种基本方式?怎样理解各自的生态学意义?3、什么叫繁殖价值，怎样估计繁殖价值?4、试比较r选择和R选择的主要特征。5、为什么件选择的结果经常导致雌雄二形现象？,
