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1、第六节 半知菌亚门真菌（一）Deuteromycotina,半知菌亚门真菌概述,严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。,半知菌亚门真菌概述,半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束
2、、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等。,半知菌的分生孢子,半知菌的无性繁殖大多十分发达、以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子。分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型（图2120）。,半知菌的分生孢子梗束,分生孢子梗束(synnema)是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。分生孢子座(sporodochium)是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。,半知菌的分生孢子盘,分生孢子盘(acervulus)由菌组织构成的垫状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。,半知菌的分生孢子器,分生孢
3、子器(pycnidium)由菌组织构成的一般有固定孔口的产生内生分生孢子的器官。分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。,分生孢子的个体发育类型,半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根据分生孢子的形成过程分生孢子的个体发育)和产生分生孢子的细胞(产孢细胞)的发育方式，将半知菌的分生孢子分为两大类型:1.菌丝型(thallic)分生孢子 2.芽殖型(blastic)分生孢子,菌丝型分生孢子,菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore)，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的。根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型(holothallic)和内生菌丝型(enter
4、othallic)。外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。,芽殖型分生孢子,芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic)和内生芽殖(enteroblastic)两种类型，划分的依据与菌丝型的相同，也
5、是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。,芽殖型分生孢子,外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。,芽殖型分生孢子的产孢方式,(1)合轴式 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖型。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新
6、的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子,孢子梗顶部呈曲膝状。,芽殖型分生孢子的产孢方式,(2)环痕式 是外生芽殖型孢子的种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。,(3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。,芽殖型分生孢子的产孢方式,芽殖型分生孢子的产孢方式,(4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变，所产生的孢子均为内生芽殖
7、型。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。,芽殖型分生孢子的产孢方式,(5)孔生式 内生芽殖型的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。,半知菌分类系统的特点,1.半知菌缺乏有性阶段，但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组。2.半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前
8、加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。3.根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。4.半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。,半知菌分类的主要依据,半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一般而言，目前半知菌分类的主要依据是：1.载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或
9、着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上；2.分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。,半知菌分类的主要依据,半知菌的分类目前有两大分类系统：1.传统分类主要采用萨卡度(Saccardo)分类系统2.现代分类主要采用安斯沃斯（Ainsworth）分类系统,萨卡度(saccardo)分类系统,半知菌的传统分类是采用萨卡度(saccardo)分类系统。该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。,萨卡度(saccardo)分类系统
10、,真菌传统的三纲一类分类系统，采用萨卡度的意见，将半知菌都归入半知菌类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目：1.丛梗孢目(Moniliales)：分生孢子散生、丛生形成束丝或分生孢子 座。2.黑盘孢目(Melanconiales)：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。3.球壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内。4.无孢菌类(Mycellia sterilia)：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。其中丛梗孢目再分为4个科：(1)淡色孢科(M oliliaceae)(2)暗色孢科(Dematiaceae)(3)束梗孢科(Stilbaceae)(4)瘤座孢科
11、(Tuberculariaceae)每个科再根据孢子的形态和颜色分为不同的族和亚族，以后再划分为不同的属。,安斯沃斯（Ainsworth）分类系统,Ainsworth(1973)现代分类系统是在萨卡度(saccardo)传统分类系统的基础上建立起来的，该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲：1.芽孢纲(Blastomycetes)：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多，分为2个目。芽孢纲真菌大都
12、是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。,安斯沃斯（Ainsworth）分类系统,2.丝孢纲(HyPhomycetes)：营养体是发达的菌丝体，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。3.腔孢纲(Coelomycetes)：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。,半知菌分类与命名的交叉问题,在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中，同一个种就有两个学名。根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法
13、的学名。由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名，并很容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定，因此无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。,半知菌分类与命名的交叉问题,例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨孢(Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段的正式学名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae)和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢(Fusarium graminearum)。,半知菌分类与命名的交叉问题,有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。例如，引起水稻胡麻斑病的病原菌是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌(Cochliobolus miyabeanus)，但是它的有性阶段很少见，为害水稻的主要是它的分生孢子阶段，一般只用它的分生孢子阶段的学名稻平脐蠕孢(Bipolaris oryzae)。,
