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1、第6章 肌组织,Muscle Tissue,概 述,肌组织（muscle tissue）主要由具有收缩功能的肌细胞构成，主要功能是收缩使机体产生活动，或改变器官的形状。肌细胞间有少量结缔组织、血管、淋巴管及神经等。肌细胞又称肌纤维（muscle fiber），肌细胞膜称肌膜（sarcolemma），细胞质称肌浆（sarcoplasm），其中的滑面内质网称肌浆网（sarcoplasmic reticulum）。根据结构和功能的特点，可将肌组织分为分骨骼肌、心肌、平滑肌三种。骨骼肌、心肌都有明显的横纹，是横纹肌；骨骼肌受躯体神经支配，故又称随意肌；心肌和平滑肌受植物神经支配，为不随意肌。,一、骨骼
2、肌,大多数骨骼肌借肌腱附着在骨骼上。包在整块肌肉外面的结缔组织为肌外膜（epimysium），肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内，分隔和包围大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium）。包绕在每条肌纤维周围的网状纤维为肌内膜（endomysium）（图6-1）。,（一）骨骼肌纤维的光镜结构,骨骼肌纤维呈细长圆柱形，一条肌纤维内含有几十个甚至几百个核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方（图6-2）。肌浆中含有丰富的肌原纤维，肌原纤维呈细丝状，沿肌纤维长轴平行排列。每条肌原纤维上都有明暗相间的带，各肌原纤维的明暗带都排列在同一平面上，故骨骼肌纤维呈现出明暗相间的周期性横纹。明带又称I带，暗
3、带又称A带，暗带中央有一条浅色窄带称H带，H带中央有一条深色的M线，明带中央有一条深色的Z线。相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称肌节，每个肌节由1/2 I带+A带+1/2 I带构成（图6-3）。肌节是肌纤维结构和功能的基本单位。,（二）骨骼肌纤维的超微结构,肌原纤维 横小管（transverse tubule，T小管）肌浆网（sarcoplasmic reticulum）线粒体,1.肌原纤维,电镜下可见肌原纤维由粗、细两种肌丝构成，两种肌丝沿肌纤维的长轴并按规则的空间布局互相穿插平行排列，明、暗带就是这两种肌丝规律性排布的结果。粗肌丝位于肌节的中部，贯穿A带全长，中央有M膜起固定作用，两端游离；
4、细肌丝的一端附着在Z膜上，另一端伸到粗肌丝之间，达H带之外缘。所以明带只含细肌丝，H带只含粗肌丝，H带以外的暗带部分是由粗、细两种肌丝组成的。在其横断面上，可见一根粗肌丝的周围排列有6根细肌丝，而一条细肌丝周围有3条粗肌丝（图6-4）。,（1）粗肌丝,粗肌丝（thick myofilament）由肌球蛋白（myosin）分子集合而成。肌球蛋白分子形似豆芽状，分头和杆两部分。头部如同两个豆瓣，杆部如同豆茎，头和杆之间可以屈动。肌球蛋白分子的杆都是向着M膜，而头都朝向粗肌丝的两端并露于表面，称为横桥（cross bridge）（图6-4）。肌球蛋白分子头具有ATP酶活性，能与ATP结合。当其与肌动
5、蛋白接触时，ATP酶被激活，于是分解ATP释放出能量，使横桥发生屈伸运动。,（2）细肌丝,细肌丝（thin myofilament）由三种蛋白分子组成，即肌动蛋白（actin）、原肌球蛋白（tropomyosin）和肌钙蛋白（troponin）（图6-4）。若干球形肌动蛋白单体相连形成肌动蛋白链，两条链呈螺旋状绞合形成纤维型肌动蛋白。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的活性位点。原肌球蛋白分子呈细长丝状，是由两条多肽链相互缠扭而形成的双股螺旋状分子，嵌于肌动蛋白的双股螺旋链的浅沟内。肌钙蛋白由TnC、TnT、TnI三个球形亚单位组成。TnC能与钙离子结合，TnT能与原肌球蛋
6、白结合，TnI能抑制肌动蛋白与肌球蛋白的结合。,2横小管,横小管（transverse tubule，T小管）肌膜以垂直于肌纤维长轴的方向陷入细胞内，形成小管，称为横小管。人与哺乳动物的横小管位于A带与I带交界处，同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每条肌原纤维周围（图6-5）。横小管可将肌膜的兴奋迅速传到肌纤维内。,3肌浆网,肌浆网（sarcoplasmic reticulum）是肌纤维内特化的滑面内质网，位于横小管之间，又称纵小管或L小管。肌浆网沿肌纤维长轴纵行排列并包绕每条肌原纤维。横小管两侧的肌浆网扩大呈扁囊状，称终池，每条横小管与其两侧的终池组成三联体（图6-5）。肌浆网膜上有钙泵
7、蛋白，可调节肌浆中钙离子的浓度。,（三）骨骼肌的收缩机制,目前认为，骨骼肌的收缩机制是肌丝滑动原理（sliding filament mechanism）。收缩时，固定在Z膜上的细肌丝沿粗肌丝向A带内滑入，I带变窄，H带缩窄或消失，A带长度不变，肌节缩短。舒张时反向运动，肌节变长（图6-6）。收缩过程可概括为：当神经冲动在运动终板传至肌膜时，肌膜去极化，冲动沿横小管传入肌纤维；在三联体处，横小管的冲动传到终池，使肌浆网内的Ca2释放到肌浆内；Ca2与TnC结合，引起肌钙蛋白和原肌球蛋白的构型变化，致使球形肌动蛋白单体上的活性位点暴露出来；肌动蛋白位点，迅速与肌球蛋白头接触；在接触的瞬间，肌球蛋
8、白分子头上的ATP酶被激活，分解ATP，释放出能量。这种化学能转变成机械能，使肌球蛋白分子头向M膜方向倾斜，随之将细肌丝拉向M膜，肌节缩短，肌纤维收缩。收缩完毕，肌浆内Ca2被泵入肌浆网内，肌浆内Ca2浓度降低，肌钙蛋白恢复原来构型，原肌球蛋白分子恢复原来的立体构型又掩盖肌动蛋白位点，肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触，肌纤维恢复松弛状态。,二、心肌（一）心肌纤维的光镜结构,心肌纤维呈短圆柱状，直径1020m，长为80150m，有分支并互相连接成网。核呈卵圆形，位居中央，多为单核，有的细胞含有双核。心肌纤维纵切面上也有明、暗相间的横纹，也有I带、A带、H带、M线和Z线等结构，但不如骨骼肌纤维明显。两
9、条心肌纤维相连处称为闰盘（intercalated disk），在HE染色的标本中呈着色较深的阶梯状粗线（图6-7）。,（二）心肌纤维的超微结构,与骨骼肌相比，心肌纤维也有规则排列的粗肌丝和细肌丝，其在肌节内的排列与骨骼肌纤维相同；也有横小管和肌浆网等结构（图6-8）。但在心肌纤维中，由于肌浆网不够发达，粗、细肌丝只形成粗细不等的肌丝束，肌原纤维不典型；横小管较粗，位于Z膜水平；终池不发达，常见横小管与一侧的终池紧贴形成二联体。闰盘是心肌纤维间的连接结构，多位于Z线水平，相邻细胞的细胞膜密切接触，并形成细胞连接。闰盘呈阶梯形，相邻细胞膜间的纵向接触面上有缝隙连接，横向连接面上有中间连接和桥粒（
10、图6-9，图6-10）。闰盘不仅将心肌纤维连接成心肌纤维网，而且能传递信息，使心肌纤维同步收缩。,三、平滑肌（一）平滑肌纤维的光镜结构,平滑肌纤维呈长梭形，细胞核一个，位于肌纤维中央，呈长椭圆形或杆状，着色较深。当平滑肌纤维收缩时，核可扭曲呈螺旋形。胞质嗜酸性，染色较深。平滑肌纤维可单独存在，但大都是成束或成层分布在内脏器官中（图6-11）。,（二）平滑肌纤维的超微结构,电镜下，在平滑肌细胞膜的内面有许多电子密度高的斑块，称密区（dense area）或密斑（dense patch），相当于骨骼肌纤维的Z膜，上有肌丝附着。在胞质内有电子密度高的不规则小体，称密体（dense body）（图6-
11、12，图6-13）。从密斑到密体之间有中间丝附着，构成细胞骨架。平滑肌纤维内也有细肌丝和粗肌丝，但不形成肌原纤维。粗、细肌丝主要位于细胞周边部的肌浆中。粗肌丝由肌球蛋白构成，细肌丝主要由肌动蛋白构成。粗肌丝上没有M线，表面有成行排列的横桥，相邻两行横桥的摆动方向相反。若干条粗、细肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位。平滑肌收缩是通过粗细肌丝之间的滑动完成的。由于肌丝单位在两端肌膜内侧呈螺旋排布，再加上菱形网架的存在，造成平滑肌收缩时变短、增粗并呈螺旋状扭曲（图6-13）。,三种肌组织比较,心肌细胞,Thank you,图6-1骨骼肌结构模式图,图6-2 骨骼肌 HE染色 高倍,左.骨骼肌纵切面
12、右.骨骼肌横切面,图6-3 兔骨骼肌纤维透射电镜像,纵切44000 Z：Z线,图6-4 肌原纤维的超微结构和分子结构模式图,图6-5 骨骼肌纤维超微结构立体模式图,图6-6 骨骼肌纤维收缩过程示意图,图6-7 心肌 HE染色 高倍,左.心肌纵切面 右.心肌横切面,图6-8 心肌纤维超微结构立体模式图,图6-9心肌纤维及闰盘超微结构模式图,图6-10 猴心肌纤维电镜像,纵切18000：细胞连接（闰盘）Z：Z线 M：线粒体,图6-11 平滑肌 HE染色 高倍,左.平滑肌纵切面 右.平滑肌横切面,图6-12 平滑肌纤维电镜像,纵切10000 粗箭头：密体 密斑小凹,图6-13 平滑肌超微结构模式图,图6-4 肌原纤维的超微结构和分子结构模式图,图6-5 骨骼肌纤维超微结构立体模式图,图6-4 肌原纤维的超微结构和分子结构模式图,
