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1、第三节 染色体周史,在所有以有性生殖繁殖的生物的生活史中，都会经历二倍体和单倍体的循环，只是它们在生活史中所占据的时间长短因生物的不同而异(图)。,图 不同生物生活史中单倍体世代和二倍体世代所占的比例,第三节 染色体周史,在高等生物如动植物中，在绝大部分的生活周期中是以二倍体的形式，即2n存在的；而在低等生物中，大部分的生活周期是以单倍体的形式，即n存在的。现在我们从生物个体发育的生活史来看染色体数目的变化(2n n)。,1.动物的染色体周史,在动物中仅仅只是在减数分裂形成配子的阶段才存在单倍体，而在其他绝大部分的生活史中是以二倍体的形式存在的(图)。,图 动物的染色体周史(以果蝇为例),动物
2、的染色体周史,多细胞动物的性腺中有许多性原细胞(gonia)。在雄性性腺中有精原细胞(spermatogonia)，在雌性性腺中有卵原细胞(oogonia)，它们的染色体数目与一般细胞一样，因为它们也是通过有丝分裂而产生的。性原细胞经过多次有丝分裂后停止分裂，开始长大，分别成为初级母细胞，在雄性称为初级精母细胞(primary spermatocyte)，在雌性称为初级卵母细胞(primary oocyte)。,动物的染色体周史,初级精母细胞(2n)通过第一次减数分裂而产生两个次级精母细胞(secondary spermatocyte)(n)，再通过第二次减数分裂而产生4个精细胞(sperma
3、tids)(n)。精细胞通过一系列的变化，包括细胞质和细胞器的变化，细胞核不再变化而形成精子，这个过程叫做精子形成(spermatogenesis)。,动物的染色体周史,初级卵母细胞(2n)经过第一次分裂，产生两个细胞，它们在体积上大小悬殊，大的一个叫做次级卵母细胞(secondary oocyte)(n)，小的一个叫做第一极体(first polar body)(n)。次级卵母细胞再经过一次分裂，也产生两个大小悬殊的细胞，大的叫卵细胞(n)，小的叫第二极体(second polar body)(n)。第一极体也有再分裂一次的，也有不分裂的，跟第二极体在一起，都退化了。所以每个初级卵母细胞经过
4、两次减数分裂，只产生一个有效的配子卵细胞(n)。,动物的染色体周史,在受精时，精子进入卵细胞内，使卵细胞成为受精卵，也就是合子。精子的细胞核和卵子的核融合，成为合子的细胞核。精细胞核内的单倍体染色体数和卵细胞内的单倍体染色体数相加而成为合子核内的二倍体染色体数。合子经过有丝分裂而产生下一代个体的全身细胞，这些细胞也都是双倍体细胞。,2.植物的染色体周史,植物的大部分生活史也是处在二倍体阶段，叫孢子体(sporophyte)，只有一小部分是在单倍体阶段，叫配子体(gametophyte)。配子体只是经历极少数的几次有丝分裂(图)。,图 高等植物的染色体周史(以玉米为例),2.植物的染色体周史,雄
5、配子体即成熟花粉粒中含有三个单倍体核。雌配子体(胚囊)由八个单倍体核组成，在这八个核中，位于顶端的三个核继续分裂，为反足细胞(antipodal cells)，两个核移至中部，成为极核(endosperm nuclei)，还有三个核移至胚囊底部，是两个助核和个卵核(female gametic nucleus)。,2.植物的染色体周史,授粉后，花粉管沿着花柱长到胚囊，在那里，一个雄核跟卵核结合，产生二倍体核(2n)，然后发育成胚，另一雄核跟两个极核结合，产生三倍体(3n)的胚乳。胚和胚乳合在一起构成种子，种子萌芽，长成新的植株。,3.真菌类的染色体周史,真菌的生活史是单倍体世代占优势，二倍体世
6、代时间较短。脉孢霉(Neurospora crassa)有两种繁殖方式(图)：一种是无性繁殖，当无性孢子(n)或菌丝落在营养物上，孢子萌发，菌丝生长形成菌丝体(n)；,3.真菌类的染色体周史,另一种是有性繁殖，需要两个不同交配型(mating types)的菌丝体参与，一个交配型的单倍体核(n)通过另一相对交配型的子实体的受精丝，进入子实体中，核融合形成2n核(Aa)。脉孢霉只有在这个短暂时间内是二倍体世代。,图 脉孢霉的染色体周史,3.真菌类的染色体周史,随后每个二倍体核很快进行减数分裂，产生四个单倍体核(n)，再经过一次有丝分裂，出现了八个核(n)。最后这些核成为子囊孢子，顺序地排列在一个子囊中，所以一个子囊中的八个孢子是单一减数分裂的产物。子囊孢子在适宜环境中萌发，通过连续的有丝分裂，产生新的菌丝体。,
