【教学课件】第三节植物对矿质元素的吸收.ppt

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1、第三节 植物对矿质元素的吸收,一、根系吸收矿质元素的特点,(一)根系吸盐区域,根毛区(最活跃区域),根尖,(二)吸盐与吸水的相对性,不成比例,无关,两者吸收机理不同 根部吸水-因蒸腾拉力而引起的被动过程,吸盐-消耗代谢能量主动吸收为主,有饱和效应。分配方向不同:水分-叶片;养分-生长中心,相对独立的,既有关,又无关,有关:盐分要溶于水中才能被根部吸收,并随水流一起进入根部自由空间;降低水势,促进水分吸收。,(三)离子的选择吸收(selective absorption),供(NH4)2SO4时,根系吸收NH4多于SO42,溶液中存留许多SO42,造成土壤酸性提高-生理酸性盐;,供NaNO3或C

2、a(NO3)2时,根系吸收NO3多,溶液中留存很多Na+或Ca2+,使碱性升高-生理碱性盐。,供KNO3时,植物对阴、阳离子几乎以同等速率被根系吸收,土壤溶液的pH不发生明显变化-生理中性盐。,植物对同一溶液中的不同离子或同一盐溶液中的阴阳离子吸收比例不同的现象,试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时,图 水稻和番茄养分吸收差异,物种间差异:如番茄吸收Ca、Mg多 水稻吸收Si多(图),对同种盐的不同离子吸收差异,(四)单盐毒害 与离子对抗,溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象。,1.单盐毒害(toxicity of single salt),A.NaCl+KCl+CaCl2;B.N

3、aCl+CaCl2C.CaCl2;D.NaCl,图 小麦根在盐类溶液中生长情况,2.离子对抗(ion antagonism),在发生单盐毒害的溶液中,如再加入少量其他矿质盐,即能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子对抗。,3.平衡溶液(balanced solution),把必需矿质元素按一定比例和浓度混合,使植物生长发育良好,这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液,称为平衡溶液。,二、根系吸收矿质元素的过程,离子吸附在根部细胞表面(交换吸附-exchange absorption),2.离子进入根系内部 质外体和共质体 根部表面 进入根内部,3.离子进入导

4、管,(一)根系对溶液中矿质元素的吸收过程,原因:根部细胞质膜表层有阴阳离子(H+和 HCO3-呼吸放 C02 和 H20 生成的H2C03 解离出来)。H+和 HCO3-迅速地分别与周围溶液阳,阴离子进行交换 吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面(不需能量,速度快,几分之一秒)。,离子在根内径向运输图解 C细胞质 V液泡 ER.内质网,(二)根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收 土粒表面带负电荷,吸附着矿质阳离子(如NH4+,K+),不易被水冲走,它们通过阳离子交换(cation exchange)与土壤溶液中阳离子交换。矿质阴离子(如NO3-,CI-)被土粒表面负电荷排斥,溶解在土壤溶液中,易流失

5、。但PO43-则被含铝和铁土粒束缚住,因 Fe2+,Fe3+和 Al3+等带有OH-,OH-和PO43-交换,于是PO43-被吸附在土粒上,不易流失。根呼吸:C0 2+H20 H2C03 H+HCO3-分布在根表面,土粒表面营养矿质阳、阴离子分别与根表面的 H+,HCO3-交换,进入根部。,H+HCO3-,(三)土壤溶液浓度 有饱和效应;太高造成“烧苗”。,(二)土壤通气状况 排水-增进土壤通气。,三、影响根系吸收矿质元素的条件,(一)土壤温度状况 一定范围内,随温度升高而加快;超过反而降低(酶活性,原生质粘性,根的发育如木栓化等-影响主动吸收),(四)土壤pH状况,1.直接影响 随pH升高,

6、阳离子吸收加快,阴离子吸收下降,吸收阴离子,吸收阳离子,根中蛋白质氨基酸解离-pH,2.间接影响(直接影响),土壤溶液碱性加强时,Fe2+、Ca2+、Mg2、Cu2+、Zn2等 不溶解状态,不利于植物吸收;,土壤溶液酸性反应加强时,K、PO43-、Ca2+、Mg2等离子易溶解,但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉,因此酸性土壤(如红壤)常缺乏这几种元素。,酸性土壤还导致重金属(Al、Fe、Mn等)溶解度加大,易使植物受害;,土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动:酸性-易导致根瘤菌死亡,失去固氮能力;碱性-促使反硝化细菌生育良好,使氮素损失。,酸性环境-茶,马铃薯,烟草碱性环境-甘蔗,甜菜,作物生育最适

7、pH:6-7,(五)离子间的相互作用,竞争和协助作用,1.竞争作用,一种离子存在抑制植物对另一种离子吸收。易发生在具有相同理化性质(如化合价和离子半径)的离子之间,可能与竞争同种离子载体有关。NH4 K;Mn2、Ca2 Mg2+;Cl NO3;SO42 SeO42,2.离子协助作用,一种离子存在能促进植物对另一种离子吸收(常发生在阴、阳离子间)。,抑制效应,(六)土壤有害物质状况,土壤中一些过量有害物质会不同程度地伤害根部,降低植物吸收矿质元素的能力。如 H2S、某些有机酸、过多Fe2、重金属元素。,四、植物地上部对矿质元素的吸收,植物地上部分也可吸收矿质元素-根外营养 主要是叶片,所以亦称为

8、叶片营养(foliar nutrition),途径:,表皮细胞质膜,气孔、角质层,外连丝(ectodesmata),叶脉韧皮部,影响叶片吸收矿质元素因素,C、溶液在叶面上的时间越长,吸收的矿物质数量越多;,D、影响液体蒸发因子:光,风,温度,大气湿度等。,A、叶片部位:嫩叶成熟叶快且多(表层结构和生理活性);,B、温度:直接影响物质进入叶片;,时间:凉爽,无风,大气湿度高(阴天或傍晚)溶液浓度:1.52%以下,以免烧伤植物。不足:角质层厚的叶片(柑橘类),效果差;浓度过高,易伤叶片。,根外营养方式:如喷施杀虫剂(内吸剂)、杀菌剂、植物生长物质除草剂和抗蒸腾剂等(叶片营养原理)。尿素,磷酸二氢钾

9、,微量元素,根外施肥特点:,当幼苗根系不发达,而代谢旺盛、生长快、需肥量大时;作物生育后期根部吸肥能力衰退;,营养临界期需肥量大,应用根外追肥可以补充营养;,某些肥料(如磷肥、铁、锰、铜)易被土壤固定,而根外喷施无此弊端,且用量少,节省肥料;,补充植物所缺乏的微量元素,用量少,效果快;,加入表面活性剂。,干旱土壤缺少有效水,土壤施肥难以发挥效益时,第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配,一、矿质元素在植物体内的运输,(一)矿质元素运输形式,N有机氮(氨基酸、酰胺),少量NO3-,P无机离子,少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱,S硫酸根离子,少量蛋氨酸及谷胱甘肽,金属离子离子(K,Ca,Mg,Fe等),

10、(二)矿质元素运输的途径,根系吸收无机离子主要通过木质部向上运输,同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部,叶片下行运输以韧皮部为主(也可从韧皮部横向运输到木质部),放射性试验证实,二、矿质元素在植物体内的分配与再分配,分配与再分配,因离子在植物体内是否参与循环而异。,1.参与循环元素:都能再利用,有的元素进入地上部后仍呈离子状态(钾);有的元素形成不稳定化合物,不断分解,释放出的离子又转移到其它需要的器官中去(氮、磷、镁)。,缺素症-发生在老叶。,缺素症-先出现于嫩叶。,有的元素(硫、钙、铁、锰、硼)在细胞中呈难溶解的稳定化合物,特别是钙、铁、锰。,2.不参与循环元素:不能再利用,开花结实时-籽

11、实的氮来自于叶子 落叶前-叶中氮,磷等运回到茎或根,钙,硼,锰则不能或很少 不宜用结实后牧草和绿肥作饲料或绿肥原因?,3.再分配,营养体内氮化物含量大减,玉米,第五节 植物对氮的同化,植物从土壤中吸收铵盐后,必经代谢还原成氨基酸,才能利用.,高度还原状态,高度氧化状态,硝酸盐的氮,蛋白质的氮,植物可吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有机氮化物,氮源,无机氮化物(以铵盐和硝酸盐为主),土壤,硝酸盐还原为氨分为两个阶段:,在硝酸还原酶作用下,由硝酸盐还原为亚硝酸盐;,在亚硝酸还原酶作用下,将亚硝酸盐还原为氨。,(一)硝酸盐还原为亚硝酸盐-细胞质(叶和根),硝酸还原酶(nitrate reductase,

12、NR),诱导酶,受底物NO3-诱导。钼黄素蛋白 钼Mo(钼辅因子)-电子传递体(受光促进)Cytb557(细胞色素b557)黄素辅酶FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸),硝酸还原酶催化,来源于呼吸作用,(二)亚硝酸还原成氨-叶绿体或根中的前质体,亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR)催化,氢供给体是绿叶中的铁氧还蛋白(Fd),含两个辅基(铁-硫簇(Fe4S4),特异化血红素),亚硝酸还原酶,光合作用,根部进行的亚硝酸盐还原,其还原力来源于呼吸作用,形成酰胺作为贮存、运输形式,或解毒作用。,还原产生的NH 4+,或植物从土壤中吸收的NH 4+,氨基化作用,氨基转换作用,合成氨基酸,(

13、三)氨同化,谷氨酸脱氢酶,当植物吸收铵盐的氨后,或者当植物所吸收的硝酸盐还原成氨后,氨立即被同化。,游离氨(NH3)的量稍为多一点,毒害植物,氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统,尤其是 NADH,氨同化 途径,谷氨酰胺合成酶(GS),谷氨酸合酶(GOGAT),白天 黑夜,氨还原速度,还原力,(四)生物固氮(biological nitrogen fixation),高等植物仅能同化固定状态氮化物(如硝酸盐,铵盐等),工业:氮气(N2)+氢气(H2)氨 自然界:闪电-10%微生物-90%,高温高压,氮(N2)占空气79%,很好氮肥来源,不活泼,不能直接利用,生物固氮,微生物把空气中游离氮固定转化

14、为含氮化合物过程,NH4 是固氮的最终产物,分子氮被固定为氨的总反应式如下:,N2+8e-+8H+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi,固氮酶复合物,耗能反应,每固定2分子NH3耗16分子 ATP,据计算,高等植物固定1g N2 要消耗有机碳12g,与水生蕨类红萍共生的蓝藻(鱼腥藻)等,其中以根瘤菌最为重要,嫌气性细菌 以梭菌属(Clostridium)为主,两类生物固氮微生物:,1)非共生微生物(asymbiotic microorganism),3种,好气性细菌 以固氮菌属(Azotobacter)为主,蓝藻,2)共生微生物(symbiotic microorganism),与

15、豆科植物共生的根瘤菌,与非豆科植物共生的放线菌,1)铁蛋白(Fe protein)-固氮酶还原酶(dinitrogenase reductase)两个3772103亚基组成。每个亚基含一个4Fe-4S2-簇,通过铁参与氧化还原反应 作用:水解 ATP,还原钼铁蛋白 2)钼铁蛋白(Mo-Fe protein)固氮酶(dinitrogenase)4个180225103 亚基组成,每个亚基有2个Mo-Fe-S簇。固氮酶复合物遇O2 很快被钝化。作用:还原 N2 为 NH3。,固氮酶复合物(nitrogenase complex),二者同时存在才能起固氮酶复合物的作用,缺一则没有活性。,(五)硝酸还原

16、酶与作物的氮素利用,NR活力 作物氮素利用效率,根据植物对氮素水平的适应性和氮素利用效率的差异,人们提出了耐肥性和耐瘠性的概念。,耐瘠性-低水平供肥(N)条件下能够充分利用有限氮源,较好地生长,获得较高产量的特性;,耐肥性-高水平供肥(N)条件下的增产特性,即随供肥(N)水平的提高,产量继续增加。,耐肥植物利用低浓度NO3能力差,但在较高水平NO3条件下,生长比较好,产量也有较高的水平。,耐瘠植物的NR活力高,利用低浓度NO3的能力强,氮素利用效率就高,故耐瘠作物在低氮水平下有一定产量。,研究表明,NR活力与耐肥性呈负相关。,第六节 合理施肥的生理基础,根据矿质元素对作物所起的生理功能,结合作

17、物的需肥规律,适时适量地施肥,做到少肥高效。,一、作物的需肥规律,(一)不同作物需肥不同,小麦、棉花-需较多N,P、K肥;,烟草、马铃薯-需K较多;,豆科、茄科-需Ca较多;,水稻-需Si较多;,油料作物-需Mg较多;,油菜-需B较多,施肥营养效果最好的时期-最高生产效率期(植物营养最大效率期)作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期。,营养最大效率期,烟草,马铃薯草木灰优于KCl(氯降低燃烧性和淀粉含量)烟草-氨态氮,硝态氮均可(加强燃烧性和香味)水稻-氨态氮(无硝酸还原酶),(二)不同作物需肥形态不同,(三)不同生育期需肥不同,组织营养元素浓度与产量关系的图解,二、合理施肥的指标,(一)施肥

18、的形态指标,1.相貌小麦叶形:瘦弱苗象马耳朵,壮苗象骡耳朵,过旺苗象猪耳朵。,2.叶色-叶绿素含量与 N相关,(二)施肥的生理指标,1、营养元素,营养临界浓度(critical concentration):获得最高产量的最低养分浓度。,3、酰胺和淀粉含量 水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行 缺N引起水稻叶鞘中积累淀粉,2、叶绿素含量,4、酶活性,缺铜:抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性,缺锌:核糖核酸酶和碳酸酐酶活性,缺钼:NR,缺铁:过氧化物酶和H2O2酶活性,缺锰:异柠檬酸脱氢酶活性,缺磷:酸性磷酸酶活性,三、施肥增产原因-间接,施肥通过有机营养(光合作用)来增加干物质积累,提高产量。,(

19、一)施肥可增强光合性能,具体表现:施肥增大光合面积(如氮肥使叶面积加大),可提高光合能力(氮是叶绿素的组成成分,磷是光合进程中许多环节必需的),可延长光合时间(氮肥延长叶片寿命),有利光合产物分配利用(如磷、钾促进光合产物的运输)等等。,改善光合性能,通过光合过程形成更多有机物,获得增产。,改善植物光合性能(生理效应)改善生态环境(生态效应),施肥增产实质-,增产效果,施肥,(二)施肥的生态效应,施肥不只满足作物的生理需要,同时也改善生态环境,特别是土壤环境。如施石灰、石膏、草木灰等能促进有机质分解,也能提高土温。酸性土壤上施石灰,可中和土壤酸性。施有机肥料,更为优越,它不只是养分较全面,肥效较长,而且还能改良土壤的物理结构,提高土温等。,四、增强肥效措施,1.改善施肥方式,如深层施肥,根外施肥,2.平衡施肥,3.适当灌溉,4.适当深耕,5.改善光照条件,按的最小养分律,作物产量是受最小养分所支配。因各种矿质元素的生理作用是互相联系、相互影响的,如果土壤中某一必需元素不足,即使其它养分都充足,作物产量也难以提高。,6.调控土壤微生物活动,作 业,2.参与光合作用的元素有那些,3.引起叶片失绿的元素,4.参与循环及不参与循环的元素,5.参与N代谢的元素,6.参与有机物运输的元素,1.简述各元素的生理功能,可利用状态及缺素症状,

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