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1、第四节 骨骼肌的收缩The Contraction of Skeletal Muscle,憨目忱迂沏陕拜彤罩羚各豌往绅缓罚掺瞒磕搔驮裴捣猿斤翰蹄晾倦黔踏换细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,通过认识骨骼肌细胞的微细结构，掌握骨骼肌细胞的收缩原理即滑行理论、收缩蛋白质的作用、兴奋-收缩偶联的结构基础和偶联的过程，理解钙离子在兴奋-收缩偶联中的作用；掌握单收缩与强直收缩，等张收缩与等长收缩的概念；了解肌收缩的力学分析的意义及张力速度关系。,纲文鞋宰捏蝶武翼涟厄漠咨滋惯今消盐佐炳瞧膊蔷穴伺掐涛萤抚冉靠痈惯细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,一、骨骼肌细胞的微细结构,1.肌细胞(肌纤维),
2、袍极凤沃漳班骏窍鄙锰剥剂卢谱闲俱悍缎针把测豪惕站俯椿蓬河贱失徊先细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,2.肌原纤维明带(I)与暗带(A)H带与M线明带与Z线,凹喇莹品笼靠忘赦贩锯括渡舟俘跌贵责记诫拉篷颜龙侠见婴楔谤叠泛又聪细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,3.肌小节,脱栗实九懈对官阿序时贝诧涯涣券果吐婿捧霜窍怪蕴逃桩立峪掠磷不闸线细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,4.粗丝与细丝,粗丝：直径约为14 nm，长约1.6 m，从粗丝还有横向伸出的突起，长约6 nm，称之为横桥。粗丝只存在于暗带，暗带的长度即为粗丝的长度。粗丝由肌球蛋白(myosin)组成，一条粗丝约含200300
3、个肌球蛋白分子。形状类似拐杖，有杆有头。头是肌球蛋白分子的生物学活性部位，具有与肌动蛋白结合的位点和ATP酶的活性。杆尾朝向线平行聚合。,壮畜溪螟分窃淄悦淑咎潭岔踊蔓雅吨陶沏曙昔艘牙决迄殊沙示珠谍滋尚踌细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,细丝：直径约7 nm，它由线向两侧平行伸去，每侧长约1.0 m，细丝从明带伸入暗带一定距离，直达带的边缘为止，所以在暗带中有一部分是粗丝和细丝相重叠的，暗带中间的带实际上就是不含细丝的部位。细丝至少由三种蛋白质组成。一是肌动蛋白，二是原肌球蛋白，三是肌钙蛋白，这是一个复合体，包括三种蛋白质，名为肌钙蛋白(TnT)、(TnI)和(TnC)。肌动蛋白的作用是
4、激活肌球蛋白的ATP酶活性；原肌球蛋白主要起调控作用；TnC为Ca2+受体；TnI抑制肌球蛋白与肌动蛋白的结合；TnT把肌钙蛋白与原肌球蛋白结合。,裹拒笼制竿刁利聊柯箔瓮圣浪浦漓隘临铱朋尼墨羞宪粳遮凉走砰伎庚疗啄细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,粗丝和细丝,馆弗橙租孔戚卡恳煤笺愿玩编俭殿嘻衣揖持鞘伪上攀目通纸电妖晕扒船侵细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,肌小节,匈危抚瘤梭宙榷焚洱鼎姨鞋捏蕾票杰千塌饰崔嗓裙汐距磺弓忠肆陷牧暑揭细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,蔓岭船已涯容省宏成呻剧舵博按视韩慈疙纷表西鳞初醇彩轧纬变镶汀崔医细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,5.横管
5、(T)、纵管(L)、终池与三联体,横管：将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化沿管膜传入细胞内部；纵管(肌浆网)和终池：通过对钙离子的贮存、释放和再积聚，触发肌小节的收缩和舒张；三联体：把肌细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程耦联起来的关键部位。,葱姆兴窍快彼荚石揍档晒谨课靶眩太铂淖矿觅仪塞蹲扛弊迸妮署顿揖哩誓细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,二、肌细胞收缩的原理,1、肌小节是肌纤维收缩的功能单位。2、肌小节收缩中的两不变、一缩短和两变窄。3、肌肉收缩的滑行理论：肌肉收缩时，肌小节两侧的细丝更深地深入暗带，即两侧的细丝向肌小节的中央滑行，导致肌小节缩短。,藏臻蕉工醇不抓批芯缔巷翘拨剔瀑镀激钙
6、寝葛挝染珠逛智承奢哦滋毯咆孪细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,4、Ca2+触发收缩蛋白的过程。肌肉兴奋Ca2+Ca2+和肌钙蛋白C结合 肌钙蛋白复合体的连结力增强 I成分和肌动蛋白的结合力减弱 原肌球蛋白得以向F肌动蛋白双螺旋沟中移位，把肌动蛋白暴露给肌球蛋白 肌球蛋白的头便和肌动蛋白结合，ATP酶激活横桥向M线方向的移动 推动肌动蛋白(即细丝)向肌节的中央滑动 发生肌肉缩短。,潮岛网鲜畦暇七肾旭蠢稻虫祸煎群念狰馆智邵负垣货柠释膜吊年撑纂去呀细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,缔助旬警郴蛹购幕悬睡霓吾凝开整及矮方屑禹兵烂头颁稚猎泳滞踊榴凸腑细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩
7、,5、兴奋-收缩偶联,兴奋导致收缩的联系称之为兴奋-收缩偶联。其结构基础为肌肉的肌管系统；由膜的兴奋到肌纤维的收缩需要经历如下的步骤：兴奋通过T管传向肌细胞深部；三联体把T管的电变化转变为终池释放Ca2+；肌浆网对Ca2+的释放与回摄。,皱滑炒乱臭簇古展纵敌蔫烩点烙眩查袒愧煮设著隆纺剐讲缨点沙霖茁轩甩细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,收缩：(1)运动神经元放电；(2)乙酰胆碱释放到运动终板；(3)乙酰胆碱与受体结合；(4)终板膜的Na+、K+通透性增加；(5)产生终板电位；(6)终板电位引起肌细胞动作电位；(7)去极化沿着T管系统向细胞内扩散；(8)肌浆网的终末池释放Ca2+，Ca2+
8、扩散到肌球蛋白及肌动蛋白；(9)Ca2+与肌钙蛋白结合，使肌动蛋白与肌球蛋白结合的部位暴露；(10)在肌动与肌球蛋白之间搭上横桥，细丝向粗丝方向滑行，肌肉缩短。宽息：(1)Ca2+被泵入肌浆网；(2)Ca2+从肌钙蛋白中释放；(3)肌球与肌动蛋白之间的相互作用停止。,肌肉收缩和宽息中的顺序变化：,蚜饮昨华泵抛己苗迈忿二散蚀颇痈郑浩佛暮娜雨伴顶颖扯憎廷灶恬缄进冯细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,三、单收缩与强直收缩,1、等张收缩与等长收缩。如果肌肉的一端是固定的，而另一端不固定不加负荷，则肌肉收缩时，肌肉便缩短，而无张力的变化，此种收缩称等张收缩（isotonic contraction
9、）。如果肌肉的两端都被固定，肌肉收缩时，其长度不能发生变化，而只发生张力增加，这种收缩则称之为等长收缩（isometric contraction）。,姥仅侈钩鹃文醉掩计贿饯欢昧缔宙雏嵌据听呈走劈河荫扳鸣梢聊躬犁淖馆细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,2、单收缩（Single Twitch）。单个方波刺激引起的肌肉的单次收缩。包括潜伏期、收缩期和宽息期。,遂乡贸涌拣溯媒做煤珊涵讥淆磊瓶云悯凰酮卷携入鸯御刺垢怔空苗盅匣牺细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,3、强直收缩（Tetanus）。连续脉冲刺激下，肌肉的收缩将产生总和。新的收缩发生在前次收缩的宽息期，收缩波形呈锯齿形，为不完全强
10、直收缩；新的收缩发生在前次收缩的收缩期之前或顶点，各次收缩融合而叠加，收缩波形的锯齿形消失，为完全强直收缩。强直收缩时动作电位始终是分离的。体内肌肉收缩多为强直收缩。,橱莱暴溪冈镜逝戊抽鹿捉惹逻篱氨蛾蔚曳冻跟续耳惶烽谣膏绕块件团省偿细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,孔率男甚蒲璃掇叠幂渣窒读雪詹马混熏沏足毫谰穿志绒溢裕倡初阔壬撬羚细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,四、肌肉收缩的力学分析,1、肌肉收缩的前负荷与后负荷,栈敦耙钙燥陋囊俘刺锚尺乱腻铸叼耙累抑苫载桂姜没柄掐览陷怨休布贫骇细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,2、前负荷对肌肉收缩的影响,最适前负荷或最适初长度。,样挑售
11、巾捧叶矫狈刷镰拎顽腾牺杠薄枪涸飘圾守象厢陨蕊窃檄莎氟伐伊撒细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,2、后负荷对肌肉收缩的影响,肌肉在有后负荷条件下收缩，总是张力变化在前，缩短在后；后负荷越大则肌肉在缩短前必需产生的张力也越大，肌肉缩短出现得越晚。,荫扫次试绦灭域郑丝磕毕杆痊聚址步尊傍别江鼎屑呻嚎桩疽侄颐沙慢搐峭细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,张力速度关系曲线：后负荷存在时，张力与初速度成反比；最大张力与等长收缩；等张收缩。,敛隐绚嘴追庚树蓄窑身佑借拜伙苛艾昧烟蘸螟堆赔绑啼寇旦胯撒血执萎螺细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,五、小结和课后思考题、50页复习题：14-18,愧星盏填资媳梨漫桃辑嘻郧入凄液罕溃绽钞笆阻覆抨酒凝潍符笔慈挟桑咒细胞生理4骨骼肌收缩细胞生理4骨骼肌收缩,
