植物生理学第9章植物的生长生理.ppt

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1、第八章 植物的生长生理,植物生理学包括三个方面的内容：（1）物质与能量代谢（水分、矿质、光合和呼吸）（2）细胞信息传递和信号转导（信号转导、植物生长物质）（3）生长发育和形态建成（形态建成、生长、生殖、成熟及衰老）,生长(growth)：由于细胞的分裂和扩大引起植物体积与重量的不可逆增加，使植物由小变大，由胚最终变成完整植株，这种量上的增加，就是生长。发育(development)：由于细胞生长和分化，引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、保护组织等），这种质的转变，就是发育。发育包括生长和分化两个方面。,植物的发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽，

2、幼苗生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、顺序发生。发育在空间上也有巧妙的布局，比如茎上叶原基的分布有一定的规律，形成叶序，花形成花序。植物有序的生长发育过程叫做生活史(life cycle)或生活周期。,种 子 植 物 的 生 活 周 期,第一节 种子的萌发 一、种子萌发的概念 种子萌发(seed germination)是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程。一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志。,二、种子的寿命和活力1 种子的寿命 种子的寿命(longevity)：指种子从完全成熟到丧失生活力（或死亡）所经历的时间。根据种子寿命的长短分为以下几类：短命

3、种子：几小时几周。如：杨(几周)、柳（12h）。中命种子：几年几十年。多数栽培作物。长命种子：百年千年，莲花。,种子寿命的种子寿命的长短主要是由遗传基因决定的，但也受环境因素和贮藏条件的影响。一般种子贮藏在低温、干燥、乏氧条件下，降低种子的呼吸速率，延长种子寿命。郑光华先生提出“超干种子保存法”。,根据植物种子贮藏条件的特点，将种子分为正常性种子和顽拗性种子。正常性种子耐脱水性很强，耐低温贮藏，寿命较长，大多数植物种子属于这一类型。,顽拗性种子是不耐脱水干燥，也不耐低温贮藏，寿命较短。产生顽拗性种子的植物主要有两大类：（1）原产于热带或亚热带地区的许多果树，如椰子、荔枝、龙眼、芒果等；（2）一

4、些水生草本植物，如水浮莲、茭白、菱等。,种子是否耐脱水与LEA蛋白基因的表达有关。这一基因在种子发育晚期表达，其产物被称为胚胎发育晚期丰富蛋白（late embryogenesis abundant protein，LEA）。,LEA蛋白的特点是具有很高的亲水性和热稳定性。LEA蛋白在种子成熟脱水过程中大量表达，在正常种子中含量很高，如在棉花成熟种子中，约占贮藏性蛋白的30%，起到保护细胞免受伤害的作用。,2 种子的生活力和活力 种子生活力(seed viability)是指种子能够萌发的潜在能力或胚具有的生命力，一般指种子的发芽力。种子活力(seed vigor)是指种子在田间状态下迅速而整

5、齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。可以用活力指数（Vi）表示。,（1）种子发芽力 指种子在适宜的条件下发芽并长出正常幼苗的能力，通常用种子发芽势和发芽率来表示。一般以芽长超过种子长度的1/2为发芽标准。国家规定作物种子的发芽率要在85%以上，低于85%不得出售。,目前我国还没有对各种种子发芽率、发芽势的测定天数做出全面统一的规定。发芽率=发芽7d全部正常发芽的种子数/供试种子数 100%发芽势=发芽3d正常的发芽种子数/供试种子数 100%,（2）种子活力 种子活力可以用活力指数（VI）和发芽指数（GI）表示。发芽指数(GI)=Gt/Dt活力指数Vi=SGt/Dt。S为幼苗生长势（如地上部分或根的

6、平均鲜重），Gt在时间为t日的发芽数；Dt为相应的发芽日数。,发芽指数的计算方法：假设第1天到第7天发芽种子数：2，8，22，25，26，26，26 发芽指数=Gt/Dt=当天的发芽种子数/发芽日数=2/1+8/2+22/3+25/4+26/5+26/6+26/7=32.83,种子生活力常用标准条件下测得的种子发芽用发芽百分率表示，快速检查种子生活力的方法主要有三类：1）利用组织还原力 2）利用原生质的着色能力：靛蓝、红墨水、蓝墨水 3）利用细胞中的萤光物质,三、影响种子萌发的外界条件1、水分1）使种皮变软，氧气易于通过种皮，胚根易于突破种皮。2）使原生质由凝胶转化为溶胶状态。3）保证细胞分裂

7、和伸长正常进行。4）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，形成新细胞结构。5）促使种子内束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长。,干燥种子最初的吸水是依靠吸胀作用进行的。无论种子是否有生活力都可进行最初的吸胀作用。不同农作物种子，在萌发过程中吸水量不同。豆科植物的种子吸水量大。,各种主要作物种子萌发时的最低吸水量,2、温度 温度对种子萌发的影响存在三基点，即最适、最低和最高温度。最适温度指种子在最短时间内获得最高发芽率的温度。,。,萌发的最适温度，尽管是生长最快的温度，但由于种子消耗养分较多，往往使幼苗生长很快但并不健壮，经不起不良环境侵袭。生产上常采用比萌发最适温度稍低的温度，可使

8、幼苗生长快而又健壮，这一温度称为协调最适温度。另外，为了提早播种，可利用薄膜、温室、大棚、温床、阳畦、风障等设施育苗。,3 氧气 一般种子正常萌发要求空气含氧量在10%以上。不同作物种子萌发时的需氧量不同，含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的需氧量高。4 光 根据种子萌发对光的需要可分为三类：需光种子：如莴苣、烟草；嫌光种子：如茄子、番茄、瓜类种子；中性种子：大多数作物的种子,四、种子的萌发过程吸胀：是种子萌发的开始，吸胀的结果导致种皮变软，贮藏物质转化，代谢活跃，出现胚细胞的分裂、伸长与扩大。萌动：胚根突破种皮是萌动的标志。发芽：当胚根的长度等于种子的长度或胚芽突破种皮并达到种子长度的一半时即

9、为发芽。,五、种子萌发时的生理、生化变化1、种子的吸水 种子吸水一般分为三个阶段。种子的吸胀阶段；种子吸水的停滞期；种子渗透性吸水阶段。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。,种子吸水的三个阶段,2、呼吸作用的变化 呼吸作用的变化分为三个阶段。第一阶段呼吸作用迅速增加；第二阶段呼吸停滞在一定水平；第三阶段呼吸作用又迅速增加。种子萌发初期（第一和第二阶段）主要是无氧呼吸，而第三阶段开始进入有氧呼吸阶段。,呼吸作用的变化,3、酶的活化与合成 种子萌发时需要的酶的来源有两种：一是由已存在于干燥种子中的酶活化而来；二是种子吸水后重新合成的。,酶重新合成所需的mRNA，有的已经存在于干燥种

10、子中，有的是种子吸水后由DNA转录而来。已经存在于干燥种子中的mRNA是在种子发育期间形成的，人们把这类mRNA称为贮存mRNA或长命mRNA。种子发育期间形成的贮存在种子中的mRNA与细胞质中的蛋白质结合，形成信息体。,4、种子中贮藏物质的动员（有机物的转变）根据植物种子中有机物的含量和种类，将种子区分为淀粉种子（淀粉含量多）、油料种子（脂肪含量多）和豆类种子（蛋白质含量多）。种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。,（1）淀粉的转变：种子萌发时，种子中的淀粉被淀粉酶水解为麦芽糖，再由麦芽糖酶继续把麦芽糖分解为葡萄糖，供细胞代谢所利用，或转

11、化为蔗糖.（2）脂肪的转变：脂肪很多的油料种子萌发时，脂肪在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。（3）蛋白质的转变：先分解为氨基酸重新组合成新的蛋白质。,另外，在种子萌发过程中，核酸、激素也有相应的变化。,核 酸 变 化,激素的变化,5 种子预处理与种子萌发的调节 播种前进行种子的预处理，可以提高种子活力，改善其田间成苗状态。施用生理活性物质也可提高种子活力，如将生物活性物质喷施、撒施、涂于种子表面，制成种子包皮。所施用的物质包括生长调节剂、矿质元素、杀虫剂、杀菌剂、杀鼠剂等。,为了缩短出苗时间，提高幼苗的整齐度，可以对种子进行渗透调节处理。所谓渗透调节处理，指用高渗溶液，如一定浓度的聚乙二醇（

12、PEG）溶液对种子进行处理。由于PEG溶液具有一定的渗透势，因而可以控制水分进入细胞中的量。渗透调节处理还可以促进萌发种子中RNA、蛋白质的合成，有利于种子中DNA损伤的修复。,第二节 植物生长和分化的细胞学基础 细胞的生长是植物生长发育的基础。通常把细胞生长的过程分为三个时期：即分裂期、伸长期和分化期。植物的生长与细胞数目的增加（细胞分裂）和细胞体积的增大（细胞伸长）有关。植物不同器官和组织的形成与细胞分化有关。,细胞分裂期（又叫分生期）：细胞体积小、数量多、束缚水/自由水高、细胞核大、细胞壁薄、细胞质稠密、呼吸强、代谢旺。细胞伸长期（又叫扩大期）：体积增大、形成液泡（由小变大）、细胞核、细

13、胞质挤到边缘、代谢旺盛、干物质积累。细胞分化期（又叫成熟期）：细胞体积定型、胞壁加厚、结构特化、功能专一、代谢与呼吸均低于伸长阶段。,一、细胞分裂的生理 分生组织细胞生长到一定阶段就要发生有丝分裂。通常把从母细胞一次分裂结束形成两个子细胞开始到下一次再分裂成两个子细胞为止的所需的时间称为细胞周期（cell cycle）。细胞周期包括分裂间期和分裂期（M期）。,分裂期是指细胞的有丝分裂过程，分为前期、中期、后期和末期。分裂期以外的时间称为分裂间期，又分为三个时期：G1期（gap1），从有丝分裂完成到DNA复制之前的这段时间，此时细胞内进行RNA和蛋白质的大量合成，细胞体积也显著增大。S期（syn

14、thesis phase），DNA复制期，DNA和有关组蛋白在此时合成，完成染色体的复制，DNA的含量增加一倍。G2 期（gap2），从DNA复制完成到有丝分裂开始的这段时间，此时细胞继续进行RNA和蛋白质的合成，为细胞分裂做好准备。,细胞周期示意图,细胞周期的运转十分有序，沿着G1S G2M的次序进行，这是细胞周期有关基因顺序表达的结果。细胞周期中有两个起决定作用的控制点：从G1进入S和从G2进入M。这两个转变过程都是由一种称为成熟促进因子（MPF）的蛋白质复合体所触发的。,植物激素可影响细胞分裂。赤霉素可以促进从G1期到S期的过程，从而缩短G1期和S期所需的时间；细胞分裂素促进DNA的合成

15、和胞质分裂；生长素是在细胞分裂的较晚时期才起作用，促进细胞核分裂。此外，多胺可促进G1期后期DNA的合成，从而促进细胞分裂。维生素，特别是B族维生素，如B1（硫胺素）、B6（吡哆醇）促进细胞分裂。,利兰哈特韦尔1940-,提莫西亨特1949-,保罗纳斯1940-,美国西雅图癌症研究中心的利兰.哈特韦尔（Leland Hartwell）、英国伦敦皇家癌症研究基金的保罗纳斯（Paul Nurse)和提莫西.亨特（Timothy Hunt）共享2001年度诺贝尔生理学医学奖，以表彰他们“发现了细胞周期的关键调节因子”。,二、细胞伸长的生理 在细胞伸长阶段，细胞的体积显著增加，植物体生长迅速。如豌豆距

16、根尖56mm的部位的细胞体积比分生组织的增加20倍。细胞体积的增加，主要是由于水分的进入所造成。此外，还有大量物质的合成。,植物细胞的生长一方面是基于原生质的增加。另一方面是细胞壁相应地延伸。植物体的分生组织区产生的新细胞开始伸长生长时，首先形成初生壁。初生细胞壁比较薄，且具有一定的弹性，以便适应细胞的生长。,高等植物细胞初生壁的基本结构物质主要是纤维素，许多纤维素分子构成微纤丝，微纤丝构成细胞壁的基本网状骨架，网眼中充满水、半纤维素、果胶和糖蛋白等。微纤丝与半纤维素、果胶以及糖蛋白为基质，通过共价键和非共价键的结合，交叉形成一个高度复杂的、抗张力强的网状结构。,初生壁中包含多种糖蛋白，其中很

17、重要的一类为伸展蛋白（extensins）。它是一种富含羟脯氨酸的糖蛋白，其分子结构包含两个组成部分：蛋白质骨架和寡糖侧链。,伸展蛋白由305个氨基酸组成，分子量约为34kDa，其中含25个Ser-(Pro)4重复序列，其他序列如Try-Lys-Tyr-Lys，Thr-Pro-Val也有多次重复，其中羟脯氨酸残基占30%。伸展蛋白中碳水化合物的主要成分是阿拉伯糖和半乳糖。阿拉伯糖是以寡聚形式与蛋白质骨架上的羟脯氨酸相连结；半乳糖则以O-糖苷键的形式与蛋白质骨架上的丝氨酸相结合。,伸展蛋白对细胞壁的弹性张力和韧性起着加强作用。当初生壁向次生壁转变时，伸展蛋白含量增加，细胞壁的刚性也增加。在烟草原

18、生质体的培养中，若抑制伸展蛋白的合成，则不能再生正常的细胞壁。这说明伸展蛋白对于维持初生壁的完整性，参与细胞壁多聚物的正确装配。此外，伸展蛋白对植物的抗病性可能具有重要作用。,细胞壁内还含有一种对细胞壁状态有调节作用的蛋白称为扩张蛋白（expansin）。扩张蛋白不是细胞壁的结构物质，它的作用是通过与微纤丝可逆结合破坏细胞壁中微纤丝和多糖间的共价键，使微纤丝所结成的交织点破裂，从而促进聚合物间的滑动，使细胞壁松弛。扩张蛋白的活性有高度专一性，只有在生长迅速的细胞的细胞壁中，才具有生理活性。,细胞壁的亚显微结构图解 S1次生壁外层；S2 次生壁中层；S3次生壁内层；CW1 初生壁；ML 胞间层,

19、子细胞伸长时形成初生壁。当细胞生长接近停止时，才开始产生次生壁，细胞壁木质化。次生壁除含纤维素和半纤维素外，还常含木质素和栓质等。次生壁分外、中、内三层中，微纤丝的在细胞壁内按照一定走向沉积，增强细胞壁的坚固性。,针叶树的管胞,三、细胞分化的生理 在个体发育过程中，来源于同一合子或遗传上同质的分生组织细胞，在形态、结构和功能上发生差异的过程称为细胞分化。个体发育是通过细胞分化过程实现的。细胞分化过程的实质是基因按一定程序选择性的活化或阻遏，有选择地表达的结果。,1 细胞的全能性 植物细胞全能性(totipotency)的概念是1902年由德国著名植物学家Haberlandt首先提出的。植物细胞

20、全能性是指植物体的每一个活细胞都有该物种一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。,为了验证自己的设想，Haberlandt也曾做了大量的研究，但试验均未能成功。1958年Steward等利用胡萝卜根的韧皮部组织培养出了完整的新植株。后来，Visil和Hildebrandt又用烟草组织培养的单个体细胞培养出了可育的完整植株。1969年Nitch将烟草的单个单倍体孢子培养成了完整的新植株。,这些实验结果有力地证明：高度分化的植物细胞，遗传物质并没有丢失，细胞具有全能性；在二倍体的同源染色体中只要有一个基因组，即含有该物种的全部基因。,2 影响分化的因素 首先，植物激素对细胞分化有重要作用

21、。其次，糖（蔗糖或葡萄糖）浓度与木质部和韧皮部的分化有密切关系。培养基中糖浓度较低，将诱导形成木质部；若糖浓度较高，将形成韧皮部；若糖浓度在中等水平（2.5%3.5%），则诱导木质部和韧皮部的同时形成，而且中间还有形成层。,第三节 植物组织培养 一、植物组织培养的概念及类型 植物组织培养(plant tissue culture)是指在无菌和人工控制条件下，培养植物的离体器官、组织或细胞的技术。用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为外植体(explant)。,根据外植体的种类，可将组织培养分为5种类型：即愈伤组织培养、悬浮细胞培养、器官培养、茎尖分生组织培养和原生质体培养。愈伤组织（cal

22、lus）：在组织培养中，则指在人工培养基上由外植体长出来的一团无序生长的薄壁细胞。,愈 伤 组 织 的 脱分化和再分化,根据培养过程，将外殖体的第一次培养，称为初代培养；以后将培养体转移到新的培养基上，则通称为继代培养。根据培养基的物理状态，把加琼脂而成为固体的培养基称为固体培养；不加琼脂而培养基呈液体的称为液体培养。,由外殖体培养形成完整植物的方法 外植体在培养基中培养时，首先脱分化形成愈伤组织，然后再通过调节营养物质和生长调节物质的适当配比来诱导愈伤组织分化出芽和根等顶端分生组织，由此产生新的植株。,愈伤组织培养物也可放在摇床上，通过试管液体悬浮培养分散成单个细胞。这种单个细胞具有丰富的细

23、胞质、小型的液泡和大的细胞核，具有胚性细胞的特征。由体细胞分化来的类似胚胎结构的细胞或细胞群称为胚状体（embryoid）。然后由胚状体再继续发育成植株。,通过细胞壁的水解酶（纤维素酶和果胶酶）除去细胞壁，获得原生质体，常用于细胞融合，获得新品种。,植物组织培养的过程,组织培养的优点：（1）用料少，节约母株资源；（2）繁殖系数高，一块组织或小植株一年内可以繁殖成千上万株小苗；（3）占地面积少，繁殖速度快，在20平方米的培养室中一年可以繁殖30万株试管苗；（4）不受自然气候变化影响，在人工条件下能常年进行大规模生产；（5）生产周期短，繁殖一代小苗仅需一个月左右；（6）可以脱去自然无性繁殖的植物体

24、内所感染的病毒，使之复壮；（7）可意外地在培养中获得突变体、多倍体与有经济价值的新类型；（8）由于组织培养是在试管中进行，携带方便，利于地区间、国际间的种质交流。（9）在引种时许多植物由于地理及气候等原因不能开花结实，可以用组织培养进行营养繁殖。,兰花繁殖通常用分株法，由于兰花每年仅生一新叶，2年才能分株一次。分株时，用利刀将腐根去掉，再在兰草球茎分为两丛。,植物组培室,二、植物组织培养的原理 组织培养的理论依据是植株细胞全能性。细胞分化完成后，受到所在环境的束缚而稳定下来，但这种稳定是相对的。在适宜的营养和外界条件下，就会脱离原来的分化状态，表现出全能性，发育成完整的植株。,已经分化的植物器

25、官、组织或细胞在离体培养时，失去原有的形态和机能，又恢复细胞分裂的能力，并形成与原有状态不同细胞的过程，称为脱分化(dedifferentiation)。脱分化形成的细胞就是愈伤组织。脱分化形成的愈伤组织细胞在适宜的培养条件下又分化为胚状体，或直接分化出根和芽等器官，形成完整植株，这一过程称为再分化(redifferentiation)。,三、植物组织培养的方法1 外植体的选择 植物细胞具有全能性。但全能性表达与否以及表达的难易程度因外植体的生理状态而异。一般来说，受精卵、发育中的分生组织细胞、胚细胞和雌雄配子体以及单倍体细胞是较易表达全能性的。,根、茎、叶、花等器官均可作为外殖体，其中茎尖培

26、养具有快速繁殖和去病毒的特点。另外，由根、下胚轴及茎形成的愈伤组织分化成根的频率很高；靠近上部的茎段能形成较多的花枝和较少的营养枝。,2 培养基的配制 培养基（medium）中含有外植体生长所需的各种营养物质。培养基种类很多，不同的外植体、不同的培养方法、不同的培养目的等，都要求采用不同的培养基。,White培养基广泛用于离体根的培养；MS(Murashige和Shoog)培养基中含有较高的硝态氮和铵态氮，适合于多种培养物的生长。N6培养基含有与MS差不多的硝态氮，但铵态氮仅为MS的1/4多一些，特别适合于禾本科花粉的培养；B5培养基则适合于十字花科植物的培养。,几种常用培养基的配方（mg/L

27、）,接上表,培养基主要成分及其作用（1）无机营养物 包括大量元素和微量元素，即植物生长14种必需元素。（2）碳源 一般用蔗糖，其浓度为2%4%，有时也用葡萄糖。碳源还具有维持渗透压的作用。（3）维生素 硫胺素（B1）是必需的，烟酸、盐酸吡哆醇（B6）、肌醇对生长起促进作用。（4）有机附加物 如氨基酸（甘氨酸）、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等，它们能促进外植体细胞的分化。,（5）生长调节物质 生长素类促进细胞分裂和根的分化。生长素一般溶于95%酒精或0.1mol/L的NaOH中。细胞分裂素可以促进细胞分裂和由愈伤组织或器官上分化不定芽。细胞分裂素一般溶于0.1mol/LHCl或稀薄的NaOH中。赤

28、霉素能刺激组织培养中形成的胚状体，并发育成小植株。赤霉素溶于水后不稳定，常用95%的酒精配成母液，在冰箱中保存。,3 灭菌（1）化学灭菌法：适用于外植体消毒。外植体表面消毒要正确选择消毒剂的浓度和处理时间，保持外殖体活性。常用的消毒剂有：70%酒精、次氯酸钙（漂白粉）、氯化汞（HgCl2升汞）。（2）高压蒸汽灭菌法：将需要灭菌的物品放在密封的高压高温灭菌锅内，在121高温和1个大气压/cm2的压力下，持续1520分钟，就可杀灭一切微生物的营养体及其孢子。该法适用于培养基、器皿和工具等的消毒灭菌。,（3）干热灭菌法：将物品放入烘箱，加热到160以上，持续12小时，可使微生物细胞内的蛋白质凝固而达

29、到灭菌的目的。如一些研钵、玻璃和金属器皿等的灭菌。,（4）过滤除菌法：有些试剂或药品受热后不稳定，易分解而失去药效，这类物品的消毒灭菌常采用过滤除菌。将带菌的液体或气体通过孔径小于0.45m的微孔滤器装置，使杂菌受阻隔留在滤板上，而液体或气体进入无菌瓶内。（5）辐射灭菌法：通常用紫外线灭菌。该法适用于接种室等灭毒。注意紫外线伤害。,4 接种和培养 植物组织培养是一种无菌培养技术，因此要求工作人员在操作过程中遵守无菌操作规程，一切用具（包括手臂）、材料、培养基要求无菌，一切操作过程要在无菌条件下进行操作。接种要在超净工作台上进行。,无菌培养是将接种在无菌培养基上的外植体，置于培养室的专用培养架上

30、培养，要求培养室里清洁少菌，调控温度（安装空调）、光照和通气等环境因子。,植物组织培养通常采用的培养温度为2328。照光强度在30010000勒克司，一般用1000勒克司。照光时间和强度根据实验目的而定，光源通常采用的是荧光灯。液体培养基时，特别是细胞悬浮培养，一般用震荡法通气，震荡速度约为100150 rpm，振荡过程中还可防止细胞聚集成团。,5 小苗移栽 新植株具有4-5条根时即可移栽，移栽前先打开培养瓶盖，在光线充足的地方炼苗；移栽时要洗去根部的培养基，免遭细菌的繁殖污染。,四、组织培养的应用1 无性系的快速繁殖。培养无病毒种苗。3 新品种的选育（1）花培和单倍体育种。（2）离体胚培养和

31、杂种植株获得。（3）体细胞诱变和突变体筛选。（4）细胞融合和杂种植株的获得,4 人工种子和种质保存 1978年，Murashige首次提出了人工种子的概念。人工种子又称人造种子，是指利用植物组织培养产生的胚状体、芽体及小鳞茎等包裹在含有营养成分的胶囊内，使其具有种子的机能并可直接播种田间。它包括人工胚状体类培养物、人工胚乳和人工种皮三个部分。Kitto和Janick用聚氧乙烯包埋胡萝卜胚状体，首次制成了人工种子。,种质资源的保存引起科学家和各国政府的极大重视，因为世界种质资源日益枯竭（如野生稻），大量有用基因损失，特别是那些不产籽或种子寿命短的生物更为严重。利用组织和细胞培养法低温保存种质，给

32、保存和抢救濒危物种带来希望。,5 药用植物和次生物质的工业化生产 利用次生物质的细胞工程来开发天然植物资源，可以克服植物本身有用成分含量低（如青蒿素），生长速度慢（红豆杉），种群稀少（如人参）等造成的资源紧缺现状。,第四节 植物的生长一、植物生长的周期性 在自然条件下，植物或植物器官的生长速率随昼夜或季节发生有规律的变化，这种现象叫做植物生长的周期性。植物生长的周期性包括昼夜周期性（温周期性）和季节周期性。,1、生长量的表示法（1）生长积累量：常用干重、鲜重、有机干重表示。有时也用苗高和叶长变化表示。（2）生长速率：绝对生长速率（AGR）：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。AGR=(W2W1

33、)/（t2t1）；相对生长速率（RGR）：单位时间内植物材料绝对增加量占原来生长量的相对比例（通常以百分率表示）。RGR(%)=(W2W1)/W1(t2t1)。,2 植物的生长曲线和生长大周期 植物器官（根、茎、叶、种子、果实等）以及一年生植物在整个生长过程中，生长速率都表现出“慢快慢”的特点，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高速度后又减慢以至最后停止。这整个生长过程称为生长大周期(grand period growth)。以植物（或器官）生长积累量对时间作图，可得到植物的生长曲线。典型的生长大周期曲线呈“S”形。,玉米的生长曲线,玉米的“S”形曲线可分为四个期：(1)停滞期，0-16天

34、细胞处于分裂时期和原生质积累时期，生长缓慢。(2)对数生长期，16-45天植物生长随时间呈对数增大。(3)稳定生长期，45-55天，植物以恒定的最高速率生长。(4)衰老期，55-90天，生长速率下降，植物成熟并开始衰老。,3 生长的温周期性 植物的生长随温度的昼夜周期性而发生有规律的变化的现象，被称为植物生长的温周期现象或植物生长的昼夜周期性。一般来说，在夏季，植物生长速率白天较慢，夜晚较快。但在冬季，植物在白天的生长速率比夜晚快，这是由于冬季的夜晚温度太低，植物的生长受阻。,4 生长的季节周期性 植物在一年中的生长速率，随季节变化而发生有规律性的变化，称为植物生长的季节周期性（seasona

35、l periodicity of growth）。在温带地区，四季分明，植物生长具有明显的季节周期性。,二、影响植物生长的外界条件1 温度 生长的最适温度是指植物生长最快的温度，但并不是植物生长最健壮的温度，在最适温度下，由于植物体内营养物质消耗太多。在生产实践中培养健壮的植株常用比生长最适温度略低的温度，称为协调最适温度。,植物不同生育期对温度的要求不同。作物栽培要注意适时播种。如冬小麦种植“白露早，寒露迟，秋分种麦正及时”。再如“杨叶铜钱大，开始种棉花”棉花种早出苗后容易坏死，“五一”以后种即为晚棉花，大量减产。,几种农作物生长的温度（）三基点,夜间降温的有利于植物生长，因为夜间降温可减少

36、呼吸，植物伸长生长受抑制，苗木粗壮。昼夜温差大可促进水果糖分积累，新疆水果如哈密瓜、葡萄较甜就是这个原因。“冬天大棚的西瓜也比夏天的好吃”。,2 光照 光是植物生长的必需条件之一。一方面，光通过光合产物和物质运输而间接影响植物的生长；另一方面，光通过光质与光强直接影响植物的生长发育。（1）光强对生长的影响强光的影响：强光抑制细胞伸长，促进细胞分化。植物的表现是：株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。,弱光的影响：弱光有利于细胞伸长，但不利于细胞分裂，细胞分化推迟，纤维素少，细胞壁薄。植株的表现是：株高增加，叶色浅，叶片大而薄，根系发育不良，植株柔弱。无光的影响：在黑暗条件下，有利

37、于细胞伸长，但不利于细胞分化。植株细长，机械组织不发达，植株多汁，顶端呈弯钩状，叶片细小不能展开，无叶绿素，茎叶呈黄白色。故称黄化苗。,光对菜豆幼苗生长的影响左图：正常光照条件下生长的幼苗；中图：每天照射5分钟微弱红光（足以引起去黄化反应）下生长的幼苗；右图：黑暗下生长的幼苗（黄花苗）,（2）光质对生长的影响 蓝紫光有抑制植物伸长生长的作用，其原因是提高了 IAA 氧化酶活性，降低 IAA 的水平；紫外光的抑制作用更显著。红光（660nm）能使黄化苗转为正常苗，促进子叶伸长，抑制茎的过度伸长，阻止黄化，而远红光（730nm）能够逆转红光的效应。“低温下塑料薄膜覆盖育秧，浅蓝色薄膜的效果比无色的

38、好。”,3 水分 植物要进行正常的生长活动，都离不开水，水是生命之源。4 矿质元素 土壤中的矿质元素分为必需元素、有益元素和有害元素，其中前二者促进植物生长，有害元素则抑制植物生长，如盐碱地、重金属污染等。5 植物生长调节剂 生长调节物质对植物的生长具有显著的调节作用。,第5节 植物生长的相关性 植物体是由各种器官组成的统一的有机体。植物体各部分间的相互协调与制约的现象称为相关性（correlation）。植物生长的相关性包括地下部与地上部的相关、主茎与侧枝的相关、营养生长与生殖生长的相关等。,一、地下部与地上部的相关1 地下部与地上部的相关表现 地下部是指植物体的地下器官，包括根、块茎、鳞茎

39、等，而地上部是指植物体的地上器官，包括茎、叶、花、果等。地下部与地上部的相关性常用根冠比（root/top ratio,R/T比）表示，即地下部分的重量与地上部分的重量的比值。,根部的生命活动有赖于地上部分提供的光合产物、生长素（IAA）和维生素B1等；而地上部分的生命活动则需要根系提供水分、矿质盐、部分氨基酸以及根中合成的植物激素（CTK、GA、ABA）。一般而言，植物根系发达，地上部分才能很好地生长。“壮苗必须先壮根”、“根深叶茂”和“本固枝荣”等民谚就是这个道理。,影响根冠比的因素主要有以下几方面：（1）土壤水分 缺水使根冠比增大。相反，当土壤水分过多时，根冠比减小。如水稻有“旱长根、湿

40、长苗”现象。（2）温度 低温可使根冠比增大。当气温升高，地上部分的生长加快，根冠比就下降。,（3）光照 光照加强，根冠比增大。光照不足时，根冠比降低。（4）矿质元素 氮素缺乏时，根冠比增大；当土壤中氮肥充足时，根冠比降低。磷、钾肥通常能使根冠比增大。（5）生长调节剂 生长抑制剂或生长延缓剂可增大根冠比。生长促进剂，使根冠比降低。,2 地下部与地上部之间的信息转递 植物的地下部与地上部之间除了进行物质和能量的交换外，各部分之间还进行着信息的传递。此外根冠间还有电信号转递。,二、主茎与侧枝的相关 这种由于植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象，称为顶端优势（apical dominance或te

41、rminal dorminance）。顶端优势现象普遍存在于植物界。不同的植物，顶端优势的强弱有很大差别。,关于顶端优势产生的原因的假说：K.Goebel于1900年提出的“营养假说”，认为顶端构成营养库，垄断了大部分营养物质。顶芽分生组织比侧芽分生组织先形成，具有竞争优势，能优先利用营养物质并优先生长，侧芽因缺乏营养物质而生长受到限制。,1934年K.V.Thimann 和F.Skoog提出的“生长素假说”，认为顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成生长素，通过极性运输到侧芽，侧芽对生长素敏感，从而使侧芽生长受到抑制。距离顶芽愈近，生长素浓度愈高，对侧芽的抑制作用愈强。,

42、IAA,顶 端 优 势(apical dorminance),1936年Went提出营养物质定向转移假说来解释顶端优势产生的原因。该学说认为生长素既能调节生长又能影响营养物质的运输方向。植物顶端是生长素的合成部位，高浓度的IAA使顶端成为生长活动中心和物质交换中心，并能将营养物质调运至茎端，因而不利于侧芽的生长。,在生产上，常常利用顶端优势的原理来控制植物的生长。有时需要利用和保持植物的顶端优势，如麻类、向日葵、玉米、高粱、烟草等作物以及用材树木，需抑制其侧芽生长。有时则需消除顶端优势，以促进分枝生长。如棉花整枝、果树修剪等，就是破坏顶端优势来合理分配养料。,三、营养生长与生殖生长的相关 营养

43、生长和生殖生长是植物生长周期中的两个不同阶段，通常以花芽分化作为生殖生长开始的标志，但这两个阶段并不能彼此截然分开，所以营养生长和生殖生长不能截然分开，而是有所重叠。,植物的营养生长和生殖生长之间是既相互依赖又相互制约的关系。营养生长是生殖生长的物质基础，但营养器官生长过旺，会消耗过多的养分，影响生殖器官的生长发育。生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长。如果树的“大小年现象”。,四、植物的极性与再生 极性（polarity）是指植物体在器官、组织甚至细胞在不同轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。极性是细胞分化的基础。植物体的极性在受精卵中已形成，极性一旦建立，即难于逆转。,植物的再生

44、作用(regeneration)：是指与植物分离的部分具有恢复植物其余部分的能力。植物的再生实验能证明植物体中存在极性。将柳树枝条悬挂在潮湿的空气中，无论柳树枝条是正挂还是倒挂，总是在其形态学的上端长芽，形态学的下端长根。,枝条的极性与再生,在扦插繁殖和嫁接时，应注意将形态学的下端插入土中或砧木种，而不能颠倒，才能成功。,五、植物生长的相互竞争和相生相克1、植物体之间的关系 竞争（competition）是指同种或异种的两个或更多个体，利用共同的有限资源，从而发生对环境资源争夺的现象。,共生（symbiosis）关系又分为互惠共生和附生（也称为偏利共生）。互惠共生是指所有有利于共生双方的相互作

45、用，如菌根、根瘤和地衣等现象；附生是指两个种之间的关系只对一方有利，对另一方无利害的共生，如苔藓、兰花。,寄生（parasitism）是指某一物种的个体依靠另一物种个体的营养而生活的现象。寄生于其他植物上并从中获得营养的植物称寄生植物，如菟丝子。,伏石蕨為了陽光附生於高大的植物上,寄生植物日本菟丝子,植物体也可以通过改变生态环境来影响其他生物体，这一现象称为相生相克（allelopathy），亦称为化感作用。化感作用是指即生活的或腐败的植物通过向环境释放化学物质而产生促进或抑制其他植物生长的效应。,有些植物产生的化感物质能促进它周围植物的生长，如茄子的提取物对水稻生长有促进作用；禾本科与豆科植

46、物（如小麦与豌豆、玉米与大豆）混种，相互有促进作用；在种过苜蓿的土壤里种植番茄、黄瓜、莴苣等植物，生长良好。,研究更多的是一种植物产生的化感物质对另一种植物的抑制作用，如番茄植株释放鞣酸、香子兰酸、水杨酸等能严重抑制莴苣、茄子种子的萌发和幼苗的生长；小麦提取物能抑制繁缕、反枝苋的生长。,第六节 植物的运动 高等植物的某些器官在内外因素的作用下能在空间上发生有限的位置移动，称为植物运动(plant movement)。,高等植物的运动可分为向性运动、感性运动和近似昼夜节律运动三类。根据引起运动的原因，植物的运动又可分为生长性运动和膨胀性运动。生长性运动是由于生长的不均匀而造成的，是不可逆的运动。

47、如胚芽鞘向光弯曲。膨胀性运动是由于细胞膨压的改变造成的，是可逆的运动。如含羞草的小叶运动。,一、向性运动 向性运动是指植物的某些器官由于受到外界环境中单方向的刺激而产生的运动。根据刺激因素的不同，向性运动可分为向光性、向重性、向化性等。向着刺激方向运动的为正运动，背着刺激方向运动的为负运动。,1 向光性 植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。向光性分为三种类型：植物器官向着光照的方向弯曲，称为正向光性，如向日葵、棉花等植物的茎向光源方向弯曲。植物器官背着光照的方向弯曲，称为负向光性，如拟南芥和常春藤的气生根背光弯曲。植物器官保持与光照方向垂直的能力，称为横向光性，如叶片通过

48、叶柄扭转使其处于对光线适合的位置。,不同波长的光所引起的向光性反应不同：蓝紫光最强，黄光最弱。,更多研究者认为可能向光运动的光受体是黄素蛋白质类。光受体接受光照刺激后，引起一系列反应，最终使器官的向光面和背光面不均等生长而弯曲，其原因有两种对立的看法：一是生长素分布不均匀；二是抑制物质分布不均匀。,20世纪80年代以来，许多学者研究发现：单侧照光后，黄化燕麦芽鞘会向光弯曲，但向光一侧和背光一侧的生长素含量并没有差别，而向光一侧的生长抑制物质的含量多于背光一侧。有实验证明，萝卜下胚轴的生长抑制物质可能是萝卜宁和萝卜酰胺，它妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导的mRNA的转录和蛋白质的合成

49、。,2 向重力性 植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性，这种特性称为向重力性。根顺着重力方向向下生长，称为正向重力性；茎背离重力方向向上生长，称为负向重力性；地下茎、侧枝、叶柄、次生根等以垂直于重力的方向水平生长，称为横向重力性。,植物的向重力性现象长期以来一直用平衡石学说来解释。平衡石（statolith）原指甲壳类动物的某器官中起平衡作用的砂粒。植物器官中的淀粉体（amyloplast）具有平衡石的作用。根部的平衡石在根冠的柱细胞中，茎部的平衡石分布在维管束周围的1-2层细胞中，称为淀粉鞘。,根 的 向 重 性 反 应,平 衡 石(statolith),向重力性的机理：1、根横放时，

50、根冠的淀粉体（平衡石）受到重力影响，“沉降”到细胞下侧的内质网上，产生压力；2、诱发内质网释放Ca2+到细胞质中；3、Ca2+和钙调素结合，呈激活状态；4、激活细胞下侧的钙泵和生长素泵。5、引起细胞下侧生长素和Ca2+的积累。因为根对生长素最敏感，下侧生长素过多会抑制伸长区下侧伸长，而上侧生长素较少，生长快。所以根就向重力方向弯曲生长。茎相反，对生长素敏感性小，高浓度生长素促经茎细胞下侧生长快，上侧生长慢，向上弯曲。,向重力性的机理,3 向化性和向水性 向化性（chemotropism）是由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀引起的向性生长。植物根的生长就有向化性。种植香蕉、竹子时，可以采用以