《植物生理要点.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物生理要点.ppt（26页珍藏版）》请在三一办公上搜索。
1、植物生理要点,逆境生理研究常用指标,1 形态学指标 根系发达程度 叶的形态指标 茎的水分输导能力 株型 花粉败育率,2 生长发育指标 萌发胁迫指数 存活率 生长状况指标（生长速率、株高、叶数、最大根长、幼苗干重、根数、干物质积累速率、叶片扩展速率和叶面积等）成熟期,3 生理生化指标 根系活力 硝酸还原酶活性 水分状况（水势、相对含水量、水分饱和亏、叶片膨压势、束缚水/自由水）气孔调节能力（气孔开度、气孔扩散阻力、蒸腾速率、冠层温度）离体叶片抗脱水能力 水分利用效率,膜生理（质膜透性、膜脂过氧化程度、膜保护物质）渗透调节能力（脯氨酸积累能力、总游离氨基酸积累能力、可溶性糖积累能力、甜菜碱积累能力
2、、无机离子积累能力）物质和能量代谢（光合作用、呼吸作用、ATP与蛋白质的关系、根冠中平衡石淀粉水解速度、核酸代谢）内源激素,4 产量性状指标 生物量 经济产量 有效成分含量,生理生化评价指标的应用举例,RWC和WSD（WSD=1-RWC）是公认的一对能较好地反映植物水分状况的生理指标，它们反映了水分不足和高温作用下植物组织在蒸腾时耗水补充过程和恢复能力的差异。水分胁迫下WSD较高而RWC较低的作物品种不抗旱，反之则较抗旱。,RWC和WSD的变化与抗逆性,(一)水分状况与植物抗逆性的关系,植物组织中的水分通常呈自由水和束缚水两种状态，自由水参与各种代谢过程，它的含量制约着植物的代谢强度；束缚水含
3、量反映着细胞原生质胶体的亲水程度或原生质胶体结构的稳定性，与植物的抗性密切相关。如土壤干旱时，植株体内总含水量下降，通过增加束缚水相对含量而提高植物的保水能力，借以减轻水分胁迫造成的伤害。因此，植物体内wf/wb比值大小能较客观地反映不同品种抗性的强弱。,wf/wb比值的变化与抗逆性,植物离体叶片在空气中的失水速率（单位时间的失水量）反映着叶片的持水力，或称植物组织抗脱水能力，可作为评定植物抗逆性的生理指标之一。,离体叶片失水速率与抗逆性,逆境造成植物的膜伤害，质膜透性增加，电解质和一般水溶物向胞外渗漏，此时测定电导率即可反映质膜伤害程度。膜伤害与质膜透性的增加是逆境伤害的本质之一。质膜透性变
4、化实际上反映了植物的避逆性和耐逆性，所以是一种较综合而准确的抗逆鉴定指标。,RPP与抗逆性,(二)膜生理指标与植物抗逆性的关系,植物在逆境胁迫下产生较多的自由基，从而促进膜脂的过氧化，膜的完整性遭到破坏，使细胞内组分大量外渗，最后造成细胞伤害甚至死亡。丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的主要产物之一，是有细胞毒性的物质，能够引起细胞膜功能紊乱，其含量的高低反映着植物受伤害的程度。大量研究表明，在逆境条件下，作物抗逆品种的MDA含量比不抗逆品种增加少。O2.-产生速率与MDA含量的变化相一致，二者都能反映植物受旱害程度。,膜脂过氧化程度与抗逆性,膜保护物质主要指能清除自由基的一类物质，即自由基净化剂（
5、Radical scavengers），包括酶类和非酶类。酶类主要有超氧物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）。SOD是活性氧（O2.-）的净化剂，催化如下反应：O2.-+O2.-+2H+H2O2+O2。SOD通过去除O2.-，对O2.-本身及其所产生的其他活性氧（.OH和1O2）对机体的伤害起保护作用。由于SOD催化形成的及其他过程产生的H2O2可以通过Haber和Weiss反应产生更多的自由基，即H2O2+O2.-+OH-+.OH+1O2，所以，及时清除H2O2也是至关重要的，而CAT和POD就负责清除H2O2。非酶类主要有能清除O2.-的抗坏血酸和谷胱甘肽、清除.
6、OH的甘露糖醇和山梨糖醇、清除1O2的类胡萝卜素等物质。,膜保护物质与抗逆性,由于逆境胁迫能使植物自由基增多，而自由基能直接或间接启动膜脂的过氧化作用，导致膜的损伤或破坏，故通过测定自由基净化剂在植物体内的浓度或活性，即可判定植物抗逆性的强弱。逆境条件下植物体内SOD、POD、CAT活性及Vc含量均不同程度增加，其增加值与植物抗逆性呈正相关。这是因为逆境条件下植物细胞膜保护系统的增强使膜脂过氧化作用减弱，使活性氧的产生与清除趋于平衡，从而有效地控制了膜脂的过氧化作用，降低了膜透性，增强了抵抗力。,渗透调节能力系是植物在逆境条件下通过代谢活动增加细胞内溶质浓度，降低其渗透势，进而降低水势以保持一
7、定的膨压，维持正常代谢的过程，故渗透调节是植物适应水分胁迫的重要机制。植物细胞中具有多种渗透调节物质，其中可溶性糖、总游离氨基酸、K+和游离脯氨酸等对渗透调节的贡献较大。,(三)渗透调节能力与植物抗逆性的关系,植物体内作为渗透调节物质的可溶性糖含量随水分胁迫加强而大量积累，积累量随着植物抗逆性增强而增大。如细胞内可溶性糖（特别是还原性糖）含量增加，能降低原生质的渗透势，有利于细胞从外界水势降低的介质中继续吸水，以维持其正常的代谢活动，从而增强植物体的抗旱力。细胞内可溶性糖含量增加，除能降低其渗透势之外，还与植物体内可溶性蛋白的热稳定性有关。,可溶性糖积累能力与抗逆性,游离氨基酸是细胞质中渗透调
8、节的重要有机溶质，是逆境条件下植物抗逆性形成的重要物质基础，通常植株游离氨基酸总量与植物抗逆性呈显著正相关。逆境胁迫下细胞内总游离氨基酸含量的增加，是细胞内膜系统主动代谢的结果，由于细胞质膜和液泡膜的选择透性，使游离氨基酸主要以细胞质渗透调节物质发挥作用。,游离氨基酸总量与抗逆性,植物对无机离子（K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等）的吸收是一主动过程，故细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。逆境胁迫下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，其调节能力因作物品种抗逆性不同而异。如K+是细胞原生质的
9、基本元素，研究者们通常把它看作液泡渗透调节物质。K+在提高作物抗逆性方面独特的优点，在于K+作为渗透调节物质主要以离子状态存在于液泡中，直接参与渗透调节，并且因其离子半径小，水合作用大，故而降低渗透势的作用大。,无机离子积累能力与抗逆性,脯氨酸是无毒的中性溶质，脯氨酸对细胞渗透调节有重要作用，是水溶性最大的氨基酸，具有易于水合的趋势或具有较强的水合能力，在植物遭受逆境胁迫时它的增加有助于细胞或组织的持水，防止脱水。现已在多种植物上发现，逆境胁迫时植株中游离脯氨酸的积累能力反映了其抗逆性。但目前脯氨酸仍是一个争论很大的抗逆指标。,脯氨酸积累能力与抗逆性,逆境使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要
10、由于：逆境造成气孔关闭，CO2扩散的阻力增加，摄入量减少；叶绿体片层膜体系结构改变，光系统活性减弱甚至丧失，光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低；水解加强，糖类积累；这些都是导致光合作用下降的因素。而抗逆性强的植物在逆境胁迫时能维持较高的光合速率，利用物种间这种差异可以评价植物抗逆性和筛选光合作用强的作物品种。,(四)物质和能量代谢与植物抗逆性的关系,光合作用与抗逆性,逆境对呼吸作用的影响较复杂，一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。有时逆境会使呼吸短时间上升，而后下降，这是因为开始时呼吸基质增多的缘故。如水分胁迫下淀粉酶活性增加，使淀粉水解为糖，可暂时增加呼吸基质；当水分亏缺严
11、重时，呼吸会大大降低，甚至造成代谢机能的破坏。但不同种类植物间有明显差异，抗逆种类能维持较高的呼吸强度。,呼吸作用与抗逆性,硝酸还原酶（NRA）是植物氮素代谢过程中的关键酶，NRA的变化可以影响植物体内各种代谢过程及作物产量。NRA对逆境胁迫极为敏感，尤其是水分胁迫（如轻微的干旱即可引起酶活性的明显下降，但抗旱性强的作物品种在水分胁迫下NRA活性变化不大。因此不少学者提出用NRA活性在干旱条件下的变化幅度作为评定作物品种抗旱性的生理指标）。,硝酸还原酶活性与抗逆性,ATP是生命活动中最重要的能量携带者，被称为生物体能量转换的“通货”。维持一定水平的ATP含量是植物进行生命活动的重要前提。逆境胁
12、迫条件下ATP含量增加或轻微下降的植物，能保持较高的能荷，使各种代谢活动得以正常进行，从而直接或间接地增强其抗逆能力，表现出对逆境的适应性。植物细胞的可溶性蛋白中，有相当一部分是具有特异性作用的调节代谢的酶；另有一些可能起脱水保护剂的作用，给细胞内的束缚水提供一个结合衬质以增加植物组织束缚水含量，从而使细胞结构在脱水时不致遭受更大的破坏。研究发现，植物体内ATP含量与蛋白质合成能力呈正相关，抗逆性强的植物ATP含量较高。,ATP和蛋白质与抗逆性,核酸代谢与抗逆性,逆境之所以引起植物衰老甚至死亡，同核酸代谢受到破坏有直接关系。随着逆境下细胞脱水，其DNA和RNA含量减少，因为逆境胁迫促使RNA酶
13、活性增加，RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代谢则减弱，但其变化幅度因植物抗逆性强弱不同而异。,由于植物内源激素的变化对环境条件改变响应的灵敏性及在植物生命活动中起着重要的调节功能，如IAA、GA、CTK等内源激素本身能促进叶片中可溶性蛋白含量、RuBP羧化酶、蔗糖转化酶活性的提高，进而提高叶片的光合能力，使植株生长势增强，因此研究者们认为内源激素最有可能充当逆境信号物质。植物可能以内源激素作为正负信号，对细胞内各种代谢过程进行有效调控。在此过程中，可能以ABA作为正信号，而以IAA、GA、CTK等作为负信号。,(五)内源激素与植物抗逆性的关系,例如，土壤水分亏缺可能作为原初信号被根系细胞
14、感知，并在胞内引起ABA大量合成，ABA作为细胞间信使由根系运抵叶片，叶片保卫细胞识别ABA，经胞内信号转导引起气孔关闭，同时造成与植株正常生长有关的代谢活动减弱，如体内IAA、GA、CTK等物质的合成减少，从而使植株在形态、生理等方面发生与水分胁迫相适应的变化，借以提高自身的抗旱力，减轻逆境造成的伤害。,对作物生产来说，抗逆性鉴定的主要目的是培育逆境条件下能稳产、高产的品种。因此，逆境条件下作物的产量和减产百分率常被用作抗逆性的一项重要指标。根据产量表现来判定作物品种或品系的抗逆性是传统抗逆育种的经典方法。经济系数反映了“源”的光合产物向“库”转运和积累的能力，因此，它是逆境下最能体现植物抗性的产量性状指标。通常经济系数与植物抗逆性呈正相关。,(六)产量性状与植物抗逆性的关系,
